全 文 ：动　物　学　研　究　2002 , Jun.23 (3):214 ～ 219 CN 53-1040/Q　ISSN 0254-5853
Zoological Research

鸟类对山黄麻种子的传播及其生态作用
王直军1 , 3 , 曹　敏1 , 李国锋1 , 门　罗2 , 朵　戈2 , 扎　图2 , 宗　伟2
(1.中国科学院西双版纳热带植物园 , 云南 昆明　650223;
2.西双版纳景洪县大勐龙镇勐宋乡 , 云南 景洪　666100)
　　摘要:在云南西双版纳的勐宋和勐仑地区观察和研究了传播山黄麻种子的鸟类。在野外挂网捕获摄食山黄
麻果实的鸟类 , 称量后分别放在布袋内 , 让其自然排泄 , 然后标志释放。观察和网捕共记录到摄食山黄麻果实
的鸟类 36种 , 其中 26 种挂网捕获并从排泄物得到种子。用鸟类排泄物中的山黄麻种子 、 山黄麻树上采摘的成
熟果实及人工分离山黄麻种子播种 , 进行萌发对比实验。实验结果表明 , 直接播种成熟果实 , 在阳光充足的空
旷地 、 林冠下或用树叶覆盖遮光等条件下都未萌发 , 种子容易霉烂或被虫蚀;从山黄麻果肉中分离出来的种子
具有萌发能力;而经鸟类摄食 、 消化后从果肉中分离的种子 , 具有较好的萌发活力。在不同条件下山黄麻种子
萌发情况差异明显 , 林冠下条件对种子有抑制作用 , 阳光作用下种子显示出很好的萌发及成活率。 鸟类排泄物
种子放在林冠下或用树叶覆盖遮光 , 经过较长时间便可萌发 , 而人工分离种子不能萌发。鸟类摄食及消化过程
对山黄麻种子的处理表现出很好的生态互惠关系。观察萌发后的山黄麻幼苗的生长情况还表明 , 幼苗生长也需
要光照和较开阔的生境条件 , 鸟类取食山黄麻果实及其将种子远距离传播到适宜生境 , 正好具有这样的生态作
用。
　　关键词:鸟类;山黄麻;传播种子;植被演替;西双版纳
中图分类号:Q958.12 　文献标识码:A 　文章编号:0254-5853(2002)03-0214-06
Trema orientalis Seeds Dispersed by Birds and
Its Ecological Role
WANG Zhi-jun1 , CAO Min1 , LI Guo-feng1 , MEN Luo2 ,
DUO Ge2 , ZHA Tu2 , ZONG Wei2
(1.Kunming Section , Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , the Chinese Academy of Sciences , Kunming 650223 ,
China;2.Mengsong Vi llage Community , Damenglong , Jinghong , Xishuangbanna 666100 , China)
　　Abstract:Trema orientalis seeds dispersing by birds were studied at Mengsong and Menglun areas , Xishuangbanna ,
Yunnan P rovince.It was observed and recorded that species of birds eating T.orientalis fruits in the field.Different types
of mist nets were employed at forest edges and gapes , as well as near the ripe fruit trees.Birds to eat the T.orientalis
fruits were mist-netted in field , each bird was placed in a separate cloth bag , its ex creted feces was collected , and the
seeds in bird feces were checkuped.36 species of birds have been recorded to consume the T.orientalis fruits , and fecal
samples from 26 species by mist-netted were gotten.Germinating experiments were conducted through sowing a kind of
ripe fruit and two kind of seeds of T.orientalis in 4 conditions.The ripe fruits of T.orientalis were directly sowed , they
could not germinate and were easily decay.The seeds separated by handwork from the fruits could germinate.The seeds
excreted by nature from birds had a very high rate of germination.It is suggested that the seeds had changed from dorman-
cy into activity while the T.orientalis fruits consumed by the birds.Birds took the seeds to the forest edges and newly cut
areas that more suitable for germination and seedling growth.There are ecology reciprocal role between birds and T.orien-
talis.
　　Key words:Birds;Trema orientalis;Seed dispersal;Vegetation succession;Xishuangbanna
收稿日期:2001-12-26;接受日期:2002-02-04
　　　基金项目:云南省应用基础研究基金资助项目 (2000C 0082M)
　　　3.通讯地址:云南省昆明市学府路 88号 , 邮编:650223 , Tel:0871-5123683/5160767 , E-mail:wangzj@public.km.yn.cn
　　为了有效地保护热带森林生态环境及其物种多
样性 ,需要进行森林动态过程 、特别是森林恢复机制
的环境生态学研究(Cao &Zhang ,1996);因此 ,鸟类
在次生林发展过程中的作用 ,鸟类对植物种子的传
播 ,及其与森林动态的关系均有待深入研究。联系
鸟类与森林次生演替 ,探讨热带雨林片断化生物多
样性的现状和发展趋势 ,探讨林地环境的保护 ,可以
为热带森林及相关环境的有效保护和管理提供科学
依据 ,这是极有现实意义的生态学研究课题。
我们从 1994 年开始研究西双版纳传统轮歇农
作林地 ,调查林地中鸟类的情况 ,探索鸟类在森林次
生演替中的作用 。前期工作历时 4 年 ,主要是积累
基础资料;随后侧重研究了摄食植物果实的鸟类(王
直军等 , 2001), 认识鸟类在森林动态中的作用。
1999年以来 ,我们开展了鸟类对先锋树种山黄麻种
子传播及其生态作用的研究 。山黄麻林是西双版纳
地区轮歇休闲地及丢荒地植被恢复初期的次生林 ,
是西双版纳热带森林演替的初级阶段 ,在森林动态
中有较大的作用(Cao et al., 2000)。以鸟类对山黄
麻等先锋树种子传播机制的研究为起点 ,可进一步
认识鸟类在森林生态系统的发展 、森林的更新 、植被
恢复及扩散过程中的积极作用 。
1　山黄麻及研究地点
山黄麻(Trema spp.)是东南亚地区的典型先锋
树种 ,在西双版纳常见的是银毛叶山黄麻(Trema
orientalis)。山黄麻为常绿乔木 ,一般高 4 ～ 6m ,在很
适宜的环境条件下可高达十多米;其花单性 ,雌雄同
株 ,聚伞花序常成对生于叶腋 ,产小型浆果 ,果为椭
圆卵形 ,长约 3 mm ,每个浆果内含小型果核 1 粒。
山黄麻花果期较长 ,全年陆续开花结果 ,并相继成
熟 ,在 7 ～ 9 月有较多成熟果实 。在西双版纳 ,山黄
麻主要生长在轮歇休闲地及丢荒地 、自然或人为干
扰后被毁的原始森林中 。山黄麻成林后 ,一般以单
优种群存在几年 ,当喜阴 、生长慢的树木逐步发展起
来时 ,山黄麻已逐渐死亡 ,完成了引发和促进植被演
替的先锋过渡的历史使命 。
在西双版纳勐宋和勐仑地区 ,我们进行了鸟类
摄食山黄麻果实 ,以及传播山黄麻种子的观察研究
工作。研究地区雨量充沛 ,年降雨量 1 600 ～ 1 800
mm ,年均相对湿度 80%以上;全年有明显的雨季和
干季 , 5月至 10月为雨季 , 11月至次年 4月为干季。
原始植被在山顶为季风常绿阔叶林 ,在海拔较低处
主要是热带雨林。由于人类的长期作用 ,轮歇休闲
地及丢荒地 、传统经济林等镶嵌分布于原始森林中 ,
而在轮歇休闲地及丢荒地内又长着不同演替阶段的
次生植被。勐宋位于西双版纳西南部(21°7′～ 21°
34′N , 100°25′～ 100°35′E)海拔 800 ～ 2 000 m 的山
区 ,其南部与缅甸相邻 ,在该地区选择轮歇休闲地及
附近的轮歇弃耕地所形成的次生林作为山黄麻林研
究地点 。勐仑位于西双版纳中部偏东(21°41′N ,101°
25′E),在该地区进行了较广泛的观察 ,包括鸟类在
零散分布的山黄麻树上摄食情况的观察。在山黄麻
林研究地点 ,银毛叶山黄麻(Trema orientalis)居于乔
木层和灌木层之间 ,此外还有少量其他幼树如水锦
树(Wedlandia spp.)、榕树(Ficus spp.)、木姜子(Lit-
sea panamonja)、木奶果(Baccaurea ramiflora)、中平
树(Macaranga denticulata)、盐肤木(Rhus chinensis)、
三元麻(Maoutia pupa)等;灌丛层主要是滇谷木
(Melastoma polyanthum)、多花野牡丹(Melastoma
affine)和一些幼树苗;草本层有紫茎泽兰(Eupatori-
um coelesticum)、飞机草(Eupatorium odoratum)、飞蓬
(Conyza canadensis)、五节芒(Miscanthus floridus)、多
种蒿(Artemisia spp.)、白茅(Imperata cylindrical)、粽
叶芦(Thysanolaena maxima)、马唐(Digitaria san-
guinalis)、香附子(Cyperus rotundus)、耳草(Hedyotis
auricularia)等。
2　研究方法
在 2 、4 、6 、8 、10月 ,采用样树观察法和鸟网捕获
取样法 ,研究摄食山黄麻果实的鸟类。首先 ,选择结
果较多 、地势便于挂网的山黄麻树 20 棵作为样树 ,
用望远镜观察鸟类摄食山黄麻果实的情况 ,并作记
录 。然后 ,在尽可能靠近样树 、以及其他果实成熟而
地势便于挂网的山黄麻树旁 ,根据空间大小使用不
同尺寸(30m ×4m , 25 m×4m ,20 m×3 m ,15 m×3
m ,12.5m×2.8m ,10m×4m ,10m×2m ,4m ×2m)
的捕鸟网 ,早晨 8:00张网 ,下午 19:00收网;小心取
下捕获的鸟类 ,分别放在小布袋中 ,称量后再放在带
塑料底盘的尼龙笼内 ,让鸟类自然排泄 ,收集其排泄
物 ,然后标志释放鸟类;分析收集到的鸟类排泄物 ,
分离出其中的种子 ,鉴定种子。
将鸟类排泄物中获取的山黄麻种子按下述步骤
做萌发实验 。制备无种子土壤:按 Putz 和Williams-
Linera 等证实可靠并一直沿用的方法(Putz , 1983 ,
1987;Williams-Linera &Ewel , 1984),取林内土壤置
于恒温烘箱 ,在 110 ℃下处理 48 h 后备用。将无种
子土壤分别放入 36个花盆中 ,按下述 3种方式各播
2153期　　　　　　　　　　　　　　　　王直军等:鸟类对山黄麻种子的传播及其生态作用
种 12盆:(A)播种鸟类排泄物中分离出的山黄麻种
子;(B)采摘山黄麻成熟果实直接播下;(C)采摘山
黄麻成熟果实 ,人工分离出种子播下。播种时将种
子或果实分放在盆中土上 ,再盖适量的土。设置 4
种萌发条件进行对比实验:(Ⅰ)放在阳光充足的空
旷地;(Ⅱ)放在森林林冠下;(Ⅲ)用树叶覆盖放在室
外;(Ⅳ)用树叶覆盖放在室内暗处。其中每种方式
各取 3盆进行 1 种条件下的实验 。适时浇水 ,观察
种子萌发和幼苗生长情况。记录 30 d 和 60 d 种子
萌发比率。
3　结　果
3.1　挂网捕获摄食山黄麻果实的鸟类
挂网捕获摄食山黄麻果实的鸟类共 26种 ,个体
数量分布概况见图 1。8月捕获的鸟类种数和数量
均最多 ,6 、10月其次 , 2 、4月较少 。鸟种及其个体数
量比例见表 1。
图 1　挂网捕获摄食山黄麻果实的
鸟类个体数量分布概况图
Fig.1　Sketch map of number distribution in birds feeding
Trema orientalis fruits that were caught by mist-nets
每个直方柱代表 1种鸟(Each column representing a bird species)。
3.2　摄食山黄麻果实的鸟类及其排泄物中种子情
况
山黄麻果实适于多种鸟类的嘴型 ,广泛被鸟嗜
食 。在山黄麻开花 、结果期观察和网捕到的摄食山
黄麻果实的鸟类有 31 种 ,其中 21种观察和网捕均
证实摄食山黄麻果实 , 10种观察到摄食山黄麻果实
但挂网未能捕获 , 5种挂网捕获摄食山黄麻果实但
未观察到摄食山黄麻果实 。观察及挂网捕获的鸟类
及其排泄物中山黄麻种子的情况见表 2。
表 1　挂网捕获摄食山黄麻果实的鸟类及个体数量比例
Table 1　Bird species and their individual proportion
feeding Trema orientalis fruits that were
caught by mist-nets
种类 Species
比例
Proportion
(%)
红耳鹎 Pynonotus jocosus 　　21.4
灰腹绣眼鸟 Zosterops palpebrosa 　　20.7
暗绿绣眼鸟 Zosterops japonica 　　11.5
红胁绣眼鸟 Zosterops erythropleura 　　4.8
黑冠黄鹎 Pycnonotus melanicterus 　　4.7
白颊噪鹛 Garrulax sannio 3.8
褐脸雀鹛 Alcippe poioicephala 3.5
黄腹冠鹎 Criniger flaveolus 2.8
黄肛啄花鸟 Dicaeum chrysorrhoum 2.7
白眶雀鹛 Alcippe morrisonia 2.6
纯色啄花鸟 Dicaeum concolor 2.5
银耳相思鸟 Leiothrix argentauris 2.3
栗耳凤鹛 Yuhina castaniceps 2.1
红胸啄花鸟 Dicaeum ignipectus 1.9
黄绿鹎 Pycnonotus flavescens 1.8
橙腹叶鹎 Chloropsis hardwickei 1.6
白喉冠鹎 Criniger pallidus 1.6
黑脸噪鹛 Garrulax perspicillatus 1.4
黄腹啄花鸟 Dicaeum melanozanthum 1.4
棕颈钩嘴鹛 Pomatorhinus ruficollis 1.2
蓝翅希鹛 Minla cyanuroptera 1.2
蓝翅叶鹎 Chloropsis cochinchinensis 1.2
黑领噪鹛 Garrulax pectoralis 0.7
黄腰太阳鸟 Aethopyga siparaja 0.3
长嘴捕蛛鸟 Arachnothera longirostris 0.3
纹背捕蛛鸟 Arachnothera magna 0.3
3.3　鸟类排泄物中山黄麻种子的萌发
鸟类排泄物中山黄麻种子的萌发实验结果见表
3 。对比实验结果表明 ,采摘山黄麻成熟果实直接播
种(B),在 4种萌发条件下种子都未萌发 ,还容易霉
烂 、腐蚀或虫食;而从果肉中分离出来的山黄麻种子
具有萌发能力(A ,C),尤其经鸟类摄食 、消化后从果
肉中分离出来的种子具有较好的萌发活力(A)。在
不同萌发条件下山黄麻种子的萌发情况差异明显 ,
森林林冠下的条件(Ⅱ)对山黄麻种子萌发有抑制作
用;在阳光作用下 ,山黄麻种子显示出很好的萌发活
力(Ⅰ:A ,C)。鸟类排泄物中分离出的山黄麻种子
播种(A),与直接采摘山黄麻成熟果实 、人工分离出
的种子播种(C),实验结果差异也很明显:前者即使
放在林冠下或用树叶覆盖遮光(Ⅱ , Ⅲ , Ⅳ),经过较
216 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
表 2　摄食山黄麻果实的鸟类及其排泄物中种子情况
Table 2　Birds and their feces concerning the seeds of Trema orientalis
序号
Serial
number
种类 Species 工作地区
Study place
资料获得方式
Method of
data obtained
排泄物样品数
No.of fecal samples
种子收集数
No.of seeds from
the bird feces
1 黑头鹎 P.atricep 1 , 2 s
2 黑冠黄鹎 P.melanicterus 1 , 2 s , c 20　　　 58　　　
3 红耳鹎 P.jocosus 1 , 2 s , c 91　　　 266　　　
4 黄绿鹎 P.flavescens 1 , 2 s , c 7　　　 31　　　
5 黄腹冠鹎 C.f laveolus 1 , 2 s , c 12　　　 34　　　
6 白喉冠鹎 C.pallidus 1 c 6　　　 24　　　
7 绿翅短脚鹎 H.macclel landii 1 , 2 s
8 黑短脚鹎 H .madagascariensis 1 s
9 蓝翅叶鹎 C.cochinchinensis 1 , 2 s , c 5　　　 20　　　
10 橙腹叶鹎 C.hardwickei 1 , 2 s , c 7　　　 25　　　
11 和平鸟 I .puella 1 s
12 蓝绿鹊 C.chinensis 1 s
13 虎班地鸫 Z .dauma 1 s
14 黑胸鸫 T .dissimilis 1 s
15 长嘴钩嘴鹛 P.hypoleucos 1 s
16 棕颈钩嘴鹛 P.ruficollis 1 , 2 s , c 5　　　 10　　　
17 黑脸噪鹛 G.perspici llatus 1 c 6　　　 20　　　
18 小黑领噪鹛 G.moni leger 1 s
19 黑领噪鹛 G.pectoralis 1 c 3　　　 19　　　
20 白颊噪鹛 G.sannio 1 , 2 s , c 16　　　 36　　　
21 银耳相思鸟 L.argentauris 1 , 2 s , c 10　　　 21　　　
22 蓝翅希鹛 M.cyanuroptera 1 , 2 s , c 5　　　 6　　　
23 白眶雀鹛 A.morrisonia 1 , 2 s , c 11　　　 20　　　
24 褐脸雀鹛 A.poioicephala 1 , 2 s , c 15　　　 18　　　
25 栗耳凤鹛 Y .castaniceps 1 , 2 s , c 9　　　 22　　　
26 黄肛啄花鸟 D.chrysorrhoum 1 , 2 s , c 11　　　 27　　　
27 黄腹啄花鸟 D.melanozanthum 1 , 2 s , c 6　　　 12　　　
28 纯色啄花鸟 D.concolor 1 , 2 s , c 10　　　 25　　　
29 红胸啄花鸟 D.ignipectus 1 , 2 s , c 8　　　 14　　　
30 朱背啄花鸟 D.cruentatum 1 , 2 s
31 长嘴捕蛛鸟 A.longirostris 1 c 2　　　 1　　　
32 纹背捕蛛鸟 A.magna 1 , 2 s , c 2　　　 2　　　
33 暗绿绣眼鸟 Z .japonica 1 , 2 s , c 49　　　 87　　　
34 红胁绣眼鸟 Z .erythropleura 1 , 2 s , c 20　　　 55　　　
35 灰腹锈眼鸟 Z .palpebrosa 1 , 2 s , c 88　　　 201　　　
36 黄腰太阳鸟 A.siparaja 1 c 2　　　 1　　　
1:勐宋(Mengsong);2:勐仑(Menglun);s:观察到鸟类摄食山黄麻果实(Birds observed that have eaten the fruits of Trema orientalis);
c:网捕鸟类排泄物含山黄麻种子(Birds caught in mist-nets whose feces containing the fruits of Trema orientalis)。
表 3　萌发实验中山黄麻种子的萌发率
Table 3　Rates of Trema orientalis seeds in germination experiments
播种方式
Sow ed method
不同萌发条件和播种天数的萌发率
Rate in different of germinating condition and sowed days(%)
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
30 d 60d 30 d 60 d 30 d 60d 30d 60 d
A 100＊ — 0 35 0 60＊ 0 50
B 0 0 0 0 0 0 0 0
C 10＊ 90＊ 0 0 0 0 0 0
＊萌发后生长良好(Healthy growth after germinat ion); 萌发后生长不好 ,逐步死亡(Weakling and dying after germination)。
2173期　　　　　　　　　　　　　　　　王直军等:鸟类对山黄麻种子的传播及其生态作用
长的时间(60 d)仍可以萌发 ,而后者均未能萌发 。观
察萌发后的山黄麻幼苗生长的情况还表明 ,在林冠
下或覆盖遮光的暗处 ,幼苗都长不好 ,很快就死亡
(Ⅱ , Ⅳ)。
4　讨　论
山黄麻为鸟类提供了食源和栖息环境 。本工作
观察发现 ,山黄麻果实适于中 、小型鸟类口型 ,被多
种鸟类嗜食 。在开花时 ,常见绣眼鸟 、啄花鸟等多种
小型鸟类来摄食花蜜 、花粉和花中小虫 ,起到传授花
粉 ,确保山黄麻结果的作用 。山黄麻结果较丰富的 7
～ 9月 ,挂网捕获的鸟类 ,无论是种类还是数量都较
多 。而且山黄麻的花果期较为特殊 ,花果相继出现 ,
延续多月 ,长期地吸引着很多鸟类。我们发现 ,摄食
山黄麻的鸟类中鹎科鸟类种群数量较大 , 而且鹎科
鸟类又主要以果实为食 ,与山黄麻关系密切 ,尤其是
红耳鹎的种群动态更突出 。可见 ,在山黄麻开花结
果的过程中 ,给鸟类提供了丰富的食源;而在其生
长 、成林的过程中 ,又给鸟类创造了良好的栖息地 ,
从而维持着相应的鸟类群落。
鸟类则是山黄麻种子扩散和繁衍的好帮手。本
文结果显示 ,鸟类摄食山黄麻果实 ,果肉被消化利
用 ,种子被分离出来 ,而只有从果肉中分离出来的种
子 ,才有萌发的可能性 。张乃航(1996)报道 ,山黄麻
种子具有温控休眠现象。我们选择的研究地区年均
环境温度 15.2 ～ 24.6 ℃,而鸟类体温在 37.0 ～ 44.6
℃。山黄麻种子在果实内需要通过鸟类取食 ,再经
鸟类消化道的消化才能被分离 ,经鸟体内变温处理 ,
其休眠期也才会被打破 ,从休眠状态下激活 ,较好地
萌发 。而且 ,萌发实验表明 ,经变温处理后的种子 ,
在光线不足的情况下仍能萌发 。林冠条件下 ,山黄
麻种子的萌发表现出如 Vazque-Yanes(1976 , 1977 ,
1982)所描述的光控休眠 。而鸟类对山黄麻种子的
传播 ,特别是种子被散布到光照适宜的环境后 ,能够
从这种光控休眠中激活 ,形成活动的种子 。摄食山
黄麻果实的鸟类活动在林缘 、林窗及植物群落交错
带 ,它们摄食范围广而且联系着各类型生境 ,随着不
同植物的果熟期而转移摄食地(王直军等 ,2001),这
样鸟类便将种子搬运到远离母树的地带 。在鸟类的
作用下 ,山黄麻种子可远距离广泛传播 ,而且能被散
播到林间空隙和植被交错带的空间 ,散播到鸟类喜
好活动的林缘光线充足的地方。山黄麻幼苗的生长
需要光照和较开阔的生境条件 ,鸟类取食山黄麻果
实及对其种子的远距离传播 ,正好具有这样的生态
作用。在鸟类的传播作用下 ,山黄麻种子得到适宜
的散播和定置 ,非常有利于山黄麻种子的萌发及幼
苗生长 。在鹎科 、画鹛亚科 、啄花鸟科 、太阳鸟科等
鸟类活动频繁的轮歇休闲及丢荒地上 ,山黄麻先锋
树的幼苗也较多 。在鸟类的帮助下 ,山黄麻能领先
占据森林被毁坏后的地区 ,以及自然或人为干扰形
成的林缘 、林窗 ,在自然或人为干扰后原始森林被毁
的地区生长;在轮歇休闲及丢荒地上迅速地发展起
来 ,形成先锋种群;或在退耕还林地上首先长成山黄
麻林次生植被。由此所形成的以山黄麻为优势的植
物群落 ,覆盖荒地 ,使得进一步的植被演替发展成为
可能。
鸟类与山黄麻的关系在热带 、亚热带植被演替
的过程中很重要 。鸟类摄食山黄麻果实及山黄麻果
实经鸟类消化处理的过程 ,表现了鸟类和植物之间
和谐的生态互惠关系 。通过鸟类对山黄麻种子的传
播及在其萌发过程中的作用的观察研究 ,可见鸟类
在森林演替过程中所起到的积极和重要的作用。鸟
类不但是植物种子的传播者 ,而且在种子的萌发过
程中有重要的功能。鸟类在森林动态过程中的作用
是不可忽视的 ,尤其是先锋树种山黄麻种子的传播
过程。山黄麻树种及山黄麻林的发展与鸟类关系密
切;而山黄麻所具有的全年持续开花结果的特性 ,对
相关的鸟类群落动态影响也较大 ,而且是长时间的
促进作用。从鸟类传播山黄麻种子的情况看 ,鸟类
对植物种子的传播作用迅速推进着森林演替。鸟类
能将种子传播到不同林地的交错带 ,以及林缘 、林窗
等光照充足适于种子萌发 、生长的环境 ,有助于先锋
树种占领新的生境斑块(Livingston , 1972),推进植被
演替和植被扩展 。鸟类的不断活动 ,及其对更多植
物种子的传播作用 ,又会促使森林结构的复化和发
展 。
鸟类携带的种子成为种子雨来源(唐勇等 ,
1997),在西双版纳热带森林的土壤种子库中作用较
大(曹敏等 , 1997;Cao et al., 2000)。鸟类广泛传播
的植物先锋种类和次生种类 ,将对片断化森林区的
土壤种子库和种子雨有极大影响 。植物先锋种类和
次生种类的发展 ,又将成为森林更新的重要动因
(Toky &Ramakrishnan , 1983;Loiselle , 1990;Dalling
et al.,1998)。因此 ,深入研究鸟类对植物种子的传
播过程 ,及其对森林更新的作用 ,对于揭示森林生态
系统中动植物种群动态 、物种相互关系及森林整体
动态 ,具有十分重要的意义。在森林动态过程的环
境生态学研究中 ,鸟类传播植物种子是森林动态变
218 　　　　　　　动　物　学　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　23卷
化的重要一环(Dalling et al., 1998;Regal , 1997;
Barnea ,1992;Wang , 1986;Janzen , 1975)。鸟类对森
林更新的作用已越来越引起国际学术界的重视
(Herrera &Jordano , 1981;Herrera , 1982;Putz , 1983 ,
1987;Estrada &Coates-Estrada , 1986;Murray , 1988;
Barnea , 1991 , 1992;Kasparis , 1993;Fuentes ,1994;Ha-
gan &Mckinley , 1996;Dalling et al., 1998;Corlett ,
1998;Cao et al., 2000)。在人类活动频繁的现实生
活情况下 ,联系森林生态系统和森林更新过程 ,深入
研究鸟类散播植物种子的机理 ,可以成为人们认识
森林动态及植被自然更新的一个突破口。
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