全 文 ：氮素对楸树无性系幼苗的生长影响研究
*
董菊兰1，麻文俊2，王军辉2，尚千涵1，马建伟1，李平英1
(1. 甘肃小陇山林业科学研究所，甘肃 天水 741022;2. 中国林业科学院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091)
摘要:用沙培法培养楸树无性系 I － 4 幼苗，进行 4 种供氮量 (1 mmol /L、4 mmol /L、8 mmol /L、16 mmol /L)处
理，对幼苗生长和部分生理性状进行试验。结果表明，对不同供氮量下苗木生长相比较，随着供氮量的增大，
苗高呈先升高后降低的趋势，地径、叶片数、叶面积、茎、叶的生物量呈增大的趋势，而根冠比不断降低;叶
绿素 a、叶绿素 b及类胡萝卜素含量升高，但蛋白质含量却不断降低。通过综合分析苗高、地径和生物量 3 个性
状，确定楸树无性系 I － 4 幼苗生长的最适氮浓度为 16 mmol /L。
关键词:楸树;无性系;氮素;生长;性状;影响
中图分类号:S 718. 43 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)05 － 0031 － 05
Growth Responses of Catalpa bungei to Nitrogen
DONG Ju-lan1，MA Wen-jun2，WANG Jun-hui2，SHANG Qian-han1，MA Jian-wei1，LI Ping-ying1
(1. Xiaolongshan Forestry Research Institute，Tianshui Gansu 741022，P. R. China;2. Research Institute of Forestry，Chinese Academy of
Forestry /Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing 100091，P. R. China)
Abstract:Pot culture experiments were conducted to test the response of one year old Catalpa bungei C． A． Mey
clone (I － 4)to nitrogen application． Four tested nitrogen concentrations were 1 mmol /L，4 mmol /L，8 mmol /L
and 16 mmol /L respectively． The experimental results with the increase of nitrogen application，the height growth
showed the tendency of increase and then decrease，basal diameter，leaf number，leaf area and biomass increased
with the increase of nitrogen application，whereas the root-top ratio decreased． Refers to the physical parameters，
as the nitrogen applied increased，the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and carotene increased，the contents
of protein decreased on the contrary． Based on comprehensive analysis of height，basal diameter and biomass，it
was concluded that the optimal nitrogen concentrations for one year old Catalpa bungei C． A． Mey clone (I － 4)
was 16 mmol /L．
Key words:Catalpa bungei;clone;nitrogen;growth;parameter;effect
楸树 (Catalp bungei)为紫葳科梓树属高大落
叶乔木，是我国优良的乡土树种，以其较强的适应
性，广泛分布于我国温带、亚热带及热带地
区［1 ～ 2］。由于过去对楸树资源的过度砍伐利用，致
使如今资源稀少，且分布零散。目前对楸树的主要
生物学特性、种质资源现状、良种选育、繁殖技
术、造林技术等方面开展了较为系统的研究，取得
了初步成果，但对楸树苗期需氮特性及其机理的研
究很少。
氮素是组成植物蛋白质和核酸的重要成分，也
是组成叶绿素、蛋白质和多种维生素的成分，是植
物生长所需的主要营养元素，占植物干质量的 0. 3 %
～5. 0 %。植物的氮源主要是无机氮化物，而无机
氮化物中又以铵盐和硝酸盐为主，它们约占土壤含
第 41 卷 第 5 期
2012 年 10 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 5
Oct. 2012
* 收稿日期:2012 － 08 － 06
基金项目:林业公益性行业科研专项经费项目 (201104001) ，国家“十二五”科技支撑计划项目 (2012BAD21B03)。
第一作者简介:董菊兰 (1965 －) ，女，甘肃天水人，工程师，主要从事楸树育种研究。
通讯作者简介:王军辉 (1972 －) ，男，河南郏县人，研究员，博士，主要从事楸树和云杉遗传改良研究。
氮量的 1 % ～ 2 %［3］，虽然各种植物都能利用这两
种形态的氮源，但由于其组成和所带的电荷不同，
因此不同植物对 NO3
－和 NH4
+的吸收也有所不同。
近些年来，针对农作物和树木对不同形态氮素的需
求特性，以及供氮量大小对生长特性的影响开展了大
量的研究［4 ～17］，获得了大量的研究成果，并且已经在
指导农林业生产中取得了可喜的生态和经济效益。
针对育苗和营造试验林过程中出现的缺氮和多
氮影响幼苗成活或生长的情况，本项研究通过对楸
树无性系幼苗浇施含有不同氮浓度 (NH4NO3)的
营养液，探讨楸树幼苗对氮素的需求特性，从而为
其科学育苗和人工林培育提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地点设在甘肃省小陇山林业科学研究所综
合实验基地，位于秦岭北坡，渭河支流川台区，地
理纬度为东经 105°5437″、北纬 34°2850″，海拔
1 160 m。气候属暖温带半湿润型，年降雨量 600 ～
800 mm，年蒸发量 1 290. 0 mm，年平均气温 10. 7
℃，≥10 ℃积温 3 359. 0 ℃，年最高温 40 ℃，年
最低温 － 19. 2 ℃。
1. 2 试验材料
试验苗木为甘肃省小陇山林业科学研究所
2009 年组培的楸树无性系 I － 4，苗龄 1 年，地径
平均为 1. 26 cm。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 营养液配方
采用 Hoagland营养液配方，见表 1。
表 1 Hoagland营养液配方
Tab. 1 Formula of Hoagland solution
序号 名称 含量
1 NH4NO3 8mmol·L －1
2 KH2PO4 1mmol·L －1
3 KCl 1mmol·L －1
4 CaCl2·6H2O 1mmol·L －1
5 MgSO4·7H2O 0. 6mmol·L －1
6 FeCl3·6H2O 0. 02mmol·L －1
7 MnCl3·4H2O 6umol·L －1
8 H3BO3 0. 016mmol·L －1
9 ZnCl2 0. 3umol·L －1
10 CuCl2·2H2O 0. 3umol·L －1
11 NaMoO4·2H2O 0. 3umol·L －1
注:用 Ca (OH)2 或 H2SO4 把 pH值调整到 5. 8 ～ 6. 0。
1. 3. 2 试验设计
5 月 18 日至 9 月初进行不同供氮量处理，设
置 4 个氮含量水平，分别为 1 mmol /L、4 mmol /L、
8 mmol /L、16 mmol /L (分别记为 N1、N4、N8、
N16，其中 N8 为正常含氮量)。5 月 18 日至 7 月初
每 3 天施营养液 200 mL，7 月初至 9 月初，每 2 天
施营养液 200 mL。
1. 3. 3 苗木培养方法
在幼苗未萌动前起挖，用清水将根系冲洗干
净，对根系进行统一修剪，使其大小较为一致后植
入塑料盆中，塑料盆的规格为:高 22. 5 cm，上口
直径 30 cm，下底直径 17 cm;基质为河沙 (先将
河沙用水浸泡，洗去泥土，经 0. 5 %盐酸浸泡 24 h
后用自来水冲洗至中性)。每个处理 20 株，共栽
植 80 盆，每盆定植 1 株且装沙 11 kg，定植后平
茬，在切口处涂上封蜡，防止苗木中的水分流失。
3 月 26 日开始对苗木进行正常的水分和养分管理，
分 4 个阶段进行。
(1)3 月 26 日至 6 月中旬，每 3 天浇 1 次 Ho-
agland标准营养液，每次每盆浇 200 mL，浇灌时
间为 8∶00 ～ 9∶00;其余 2 天浇水，每天每盆浇
400 mL水，分 2 次进行，每次 200 mL，浇水时间
为 8∶00 ～ 9∶00 和 16∶00 ～ 17∶00。
(2)6 月中旬至 7 月初，每 3 天浇 1 次 Hoag-
land营养液，每次每盆浇 200 mL;其余 2 天浇水，
每天每盆浇 800 mL 水，分 2 次进行，每次 400
mL，浇水时间为 8∶00 ～9∶00和 16∶00 ～17∶00。
(3)7 月初至 7 月下旬，每 2 天浇 1 次 Hoag-
land营养液，每次每盆浇 200 mL;其余 1 天浇水，
每天每盆浇 800 mL 水，分 2 次进行，每次 400
mL，浇水时间为 8∶ 00 ～ 9∶ 00 和 16∶ 00 ～
17∶00。
(4)7 月下旬至 9 月初试验结束，每 3 天浇 1
次 Hoagland营养液，每次每盆浇 200 mL;其余 2
天浇水，每天每盆浇 1 000 mL 水，分 2 次进行，
每次 500 mL，浇水时间为 8∶00 ～ 9∶00 和 16∶00
～ 17∶00。
试验所用水的主要元素含量和 pH 值分别为:
总钙 34. 0 mg /L、总钾 1. 68 mg /L、总镁 10. 5 mg /L、
总钠 32. 2 mg /L、总钙 34. 0 mg /L、总铜 5 μg /L、
氯化物 26. 6 mg /L、pH值为 7. 0。
1. 4 生长量测定
试验处理前选择 8 株生长相对较为一致的苗木
测定其地径、根鲜重、根干重。培养 3 个月后收
23 西 部 林 业 科 学 2012 年
获，每处理选择生长相近的 8 株，首先把植株从盆
中挖出，操作时避免叶片和根系损伤，用直尺和游
标卡尺测定苗高、地径等生长指标;用 CAD 软件
测定试验苗的单株叶面积;用修枝剪从茎基部剪下
茎，摘下叶片，分别对根、茎、叶称取鲜重;
105℃杀青 20 min，75℃烘干至恒重，然后分别称
重。
1. 5 叶绿素含量、可溶性蛋白质含量的测定
用 SPAD － 502 叶绿素计 (MINOLTA，日本)
活体测定叶片主脉两侧的中部位置和叶尖中部的叶
绿素相对含量。每个处理测定 3 株，每株测定中部
3 层 9 片功能叶。
在入选的 8 个单株上分别选取叶位相同的 3 片
(同 1 轮)功能叶片测定可溶性蛋白质含量，测定
方法为考马斯亮蓝 G －250 法［18］。
1. 6 统计分析方法
采用 Excel 2003 和 SPSS13. 0 进行数据整理和
统计分析。
2 结果与分析
2. 1 不同氮浓度对楸树无性系幼苗生长的影响
不同氮浓度处理下苗高、地径、叶片数、叶面
积差异极显著，见表 2。
表 2 生长量和叶片性状在 4 种供氮水平下的差异比较
Tab. 2 Differences of growth and leaf traits under 4 nitrogen levels
处理 苗高 /cm 地径 /mm 叶片数 叶面积 /cm2
N1 84. 7 ± 2. 0d 13. 31 ± 0. 07c 44. 13 ± 1. 37c 5 623. 36 ± 177. 40d
N4 120. 2 ± 2. 9c 15. 50 ± 0. 19b 55. 63 ± 1. 25b 9 431. 37 ± 240. 93c
N8 154. 4 ± 4. 7a 15. 85 ± 0. 18b 64. 50 ± 1. 69a 13 075. 75 ± 398. 80b
N16 147. 4 ± 2. 6b 17. 07 ± 0. 10a 65. 25 ± 1. 46a 14 654. 11 ± 302. 99a
注:数据为平均值 ±标准差，a、b、c表示各处理间有无 (P ＜ 0. 05)显著差异，同一列中相同字母表示差异不显著。表 3、表 4 同。
由表 2可知，苗木的高生长随氮浓度的增加呈
先上升后下降趋势，苗高生长最好的为处理 N8
(154. 4 cm) ，比 N1、N4、N16分别提高了 45. 14 %、
22. 15 %、4. 53 %。地径、叶片数和叶面积随氮浓
度的增加呈上升趋势，在 N16条件下地径、叶片数和
叶面积均最大，地径分别比 N1、N4、N8 提高了
22. 03 %、9. 19 %、7. 15 %;叶片数分别比 N1、
N4、N8 增加了 32. 37 %、14. 74 %、1. 15 %;叶面
积分别比 N1、N4、N8 扩大了 61. 63 %、35. 64 %、
10. 77 %。
2. 2 不同氮浓度处理对楸树无性系幼苗生物量的
影响
不同氮浓度处理下无性系各器官的生物量见表
3。
表 3 4 种供氮水平下生物量分配的差异比较
Tab. 3 Differences of biomass distribution under 4 nitrogen levels
处理 根 /g 茎 /g 叶 /g 单株 /g 根冠比
N1 107. 5 ± 12. 568 18. 3 ± 0. 825d 34. 1 ± 3. 339d 159. 9 ± 27. 694d 2. 05 ± 0. 429c
N4 124. 6 ± 13. 167 31. 5 ± 1. 608c 57. 9 ± 4. 038c 213. 9 ± 29. 304c 1. 40 ± 0. 270b
N8 116. 8 ± 10. 765 46. 5 ± 1. 356b 79. 8 ± 2. 899b 243. 1 ± 23. 366b 0. 92 ± 0. 165a
N16 124. 4 ± 11. 102 51. 0 ± 1. 936a 95. 1 ± 4. 117a 270. 5 ± 26. 159a 0. 85 ± 0. 139a
由表 3可知，不同氮浓度间茎(F =200. 870＊＊)、
叶(F =427. 825＊＊)、单株(F =25. 157＊＊)生物量差异
极显著，根生物量在不同氮浓度下差异不显著。随氮
浓度的升高，叶、茎、单株生物量呈增大的趋势，其
中 N16条件下，叶、茎、单株生物量分别比 N1、N4、
N8 提高了 178. 69 %、178. 89 %、69. 17 %，61. 90 %、
64. 25 %、26. 46 %，9. 68 %、19. 17 %、11. 27 %。
因此，随着氮浓度的增加，地上部分器官叶和茎的
生物量也增加，但根系生物量无显著变化，说明不
同氮浓度下各器官对于氮浓度的敏感性不同。对比
不同器官生物量的增加比例，按大小排序为茎 ＞
叶，表明不同的氮浓度影响植株生物量的整体分
配。
根冠比随氮浓度的升高呈下降的趋势，在 N1
33第 5 期 董菊兰等:氮素对楸树无性系幼苗的生长影响研究
和 N16条件下根冠比分别为最大和最小。由以上分
析可知，无性系生长随供氮量的增加而提高，并且
分配到地上部分的生物量比例也不断增加。在低氮
浓度下，氮素成为限制生长的主要因素之一，为了
能够吸收更多的氮素，植株将较大比例的生物量分
配到根系，以扩大根系吸收面积。而随着氮浓度的
升高，氮素不再是生长的限制因素，所以植株无需
进一步扩大器官，相比之下能够将较大比例的生物
量分配到地上部分。
2. 3 不同氮浓度对楸树无性系幼苗叶绿素和蛋白
质含量的影响
叶绿体色素在光合作用过程中不仅担负着光能
吸收与转化的重要作用，而且在环境的变化过程中
通过动态地调节叶绿体色素之间的比例关系，恰当
地分配和耗散光能，保证光合系统的正常运转。不
同氮浓度处理下叶绿素和可溶性蛋白质含量的差异
见表 4。不同氮浓度处理下，N8 和 N16的叶绿素 a、
叶绿素 b 以及类胡萝卜素含量最高，N1 最低，表
现出随氮浓度的降低逐渐减小的趋势，说明随氮浓
度的降低，氮素逐渐开始限制植株生长，使叶绿素
合成量减小。
随氮浓度的增加叶片可溶性蛋白质含量呈下降
趋势，N8、N16的可溶性蛋白质含量显著低于 N1 和
N4。总体上，随着氮浓度的升高，叶绿素 a、叶绿
素 b以及类胡萝卜素增加，可溶性蛋白质含量降
低，其中，可溶性蛋白质含量下降幅度决定了叶片
的衰老程度。说明增施氮素能抑制光能的热散耗损
失，有利于提高叶片的电子传递活性，但却加速叶
片的衰老。
表 4 4 种供氮水平下叶绿素和可溶性蛋白质含量的差异比较
Tab. 4 Differences of chlorophyll content and soluble protein content under 4 nitrogen levels
处理 叶绿素含量 叶绿素 a 叶绿素 b 类胡萝卜素 蛋白质含量
N1 1. 086 3 ± 0. 011 6ab 0. 826 1 ± 0. 006 3c 0. 238 2 ± 0. 003 4b 0. 208 3 ± 0. 006 3c 1. 319 7 ± 0. 001 6a
N4 1. 100 7 ± 0. 011 5a 1. 115 6 ± 0. 084 8b 0. 334 9 ± 0. 036 1b 0. 269 7 ± 0. 017 5b 1. 278 3 ± 0. 031 6ab
N8 1. 083 7 ± 0. 009 3ab 1. 910 9 ± 0. 042 7a 0. 793 9 ± 0. 054 6a 0. 385 7 ± 0. 005 5a 1. 224 3 ± 0. 034 4b
N16 1. 060 3 ± 0. 010 3b 1. 967 5 ± 0. 031 7a 0. 910 3 ± 0. 061 5a 0. 366 3 ± 0. 007 4a 1. 219 3 ± 0. 006 4b
3 结语
不同的植物对氮营养的需要和利用率不同，即
使在相同的植物不同品系间也存在很大的差异［19］。
近年来，关于氮肥的使用对作物产量和品质的生理
生态影响也陆续在水稻 (Oryza sativa)、玉米
(Zea mays)、棉花 (Gossypium spp. )等作物展开
了理论研究。氮是作物生长发育和产量形成的主要
元素，适量施氮可以提高作物的渗透调节能力、增
加根冠比、改善叶片光合能力、促进光合产物转运
及积累，从而整体上提高作物的适应能力。赵亚
林［4］等认为，一定浓度范围内配合施用硝态氮和
铵态氮对马大相思的生长有明显的促进作用;卢颖
林［5］等认为，不同形态的氮素可影响营养元素在
番茄 (Solanum lycopersicum)幼苗体内的含量和积
累量;黄卫群［6］等认为，在 105 kg N 每公顷施肥
处理下，可以获得较优化的水稻群体结构。本项试
验结果表明，苗木的高生长随氮浓度的增加呈先上
升后下降趋势;地径、叶片数、叶面积、根冠比随
氮浓度的增加呈上升趋势;随着氮浓度的增加，其
茎、叶的生物量也相应增加，且茎生物量增加的幅
度大于叶;在低氮处理下，有利于根系的生长，较
高氮浓度下，则有利于叶片和茎的生长，这一结论
和前人的研究结论一致。
叶片中的叶绿素 a和叶绿素 b都含有氮素，氮
素也是一些维生素、生物碱和植物激素的组分。刘
瑞显等［13］认为，低氮素水平的棉株更容易发生光
合作用光抑制;王勇等［7］认为，6 种黑杨新无性系
随着尿素施用量的增加，光合参数表现出不同的变
化，在低氮水平下具有较高的光合能力;李向东
等［8］认为始花期施氮对花生衰老有调控作用，可
以延缓花生整体衰老进程，改善群体光合性能，同
时提高叶片叶绿素含量、SOD、POD、CAT、NR
活性，降低 MDA积累量，每公顷施氮 225 ～ 450 kg
明显增加花生荚果产量。本项试验研究表明:随着
氮浓度的增加，叶绿素 a、叶绿素 b 以及类胡萝卜
素含量增加，蛋白质含量减少，表明提高氮浓度可
以显著提高叶片的光合能力，同时使叶片的衰老加
快，但过量施氮无助于楸树光合性能的提高，只有
在一定氮浓度范围之内光合能力才随氮浓度的升高
而增强。
43 西 部 林 业 科 学 2012 年
综合分析苗高、地径和生物量 3 个性状可知，
N16是楸树无性系 I － 4 生长的最适氮浓度条件，因
此，在育苗和人工林营造过程中，应该为幼苗提供
与 N16相当的氮素条件。诚然，由于楸树种内存在
着丰富的遗传变异，不同无性系的需氮特性可能差
异较大，所以还需更进一步进行较多无性系的需氮
特性研究，以便更好地为楸树的推广应用提供科技
支撑。
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