全 文 ：林业科学研究　2009, 22(1):134 ～ 138ForestResearch
　　文章编号:1001-1498(2009)01-0134-05
水分胁迫对美国山核桃苗木生长的影响
常　君 1, 2 , 姚小华 1＊ , 杨水平 2 , 王开良1
(1.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,国家林业局亚热带林木培育重点开放性实验室 ,浙江 富阳　311400;
2.西南大学资源环境学院 ,重庆　 400716)
关键词:美国山核桃;水分胁迫;根系
中图分类号:S722.3+6 文献标识码:A
收稿日期: 2007-11-27
基金项目:国家林业局 “ 948”引进项目 “薄壳山核桃优质苗木繁殖技术引进 ”(2006-4-82);科技部农业成果转化项目 “薄壳山核桃新品
种集成栽培技术与中试示范 ”(2006GB24320401)
作者简介:常君(1981—),男 ,山西怀仁人 ,硕士研究生 , 主要从事经济林育种与栽培技术研究.
＊通讯作者:姚小华(1962—),男 ,浙江天台人 ,研究员 ,首席专家 ,博士生导师.
EffectofWaterStressontheGrowthofPecan
CHANGJun1, 2 , YAOXiao-hua1 , YANGShui-ping2 , WANGKai-liang1
(1.ResearchInstituteofSubtropicalForestry, CAF;KeyLaboratoryofSubtropicalTreeBreedingandCultivation, StateForestryAdministration,
Fuyang　311400, Zhejiang, China;2.ColegeofResourceandEnvironment, SouthwestChinaUniversity, Chongqing　400716, China)
Abstract:ThisexperimentwasconductedinthedemonstrationbasesofpecaninJiande, ZhejiangProvince, which
mainlystudiedonthegrowthofpecanseedlingsundervariouswaterstresses.Theresultswereasfolows:the
indexesoftreeheight, rootdiameter, rootlength, rootsurfaceareaandrootvolumeandsoonwerediferent
significantlyundervariouswaterstresses.Thatwas, withthewaterstressbeingheavier, altheseindexesappeared
adecliningtrend;andifitwasrewateredinthefolowingprocess, altheseindexeswouldgrow, buttheindexesof
rootlength, rootsurfaceareaandrootvolumechangedwiththecontrol.Inaddition, theprolinecontentinthe
leaveswouldgrowrapidlyinthreateninginitialstageanddeclinealongwiththewaterstressincreased, anditwould
recovertotheoriginallevelwhenthepecanseedlingswererewatered.
Keywords:Caryailinoensis;waterstress;rootsystem
　　美国山核桃 (Caryailinoensis(Wangenh.)K.
Koch.)又名薄壳山核桃 、长山核桃 , 属胡桃科
(Juglandaceae)山核桃属 (CaryaNut.)[ 1-2] 。原产
北美 ,是世界著名干果之一 ,也是优良的果材兼用树
种 [ 3] 。美国山核桃继油茶 (CameliaoleiferaAbel.)
之后 ,逐渐成为江浙一带的主要经济树种 。但是在
育苗过程中 ,苗木经常会遭受到各种环境胁迫 ,特别
是夏季的高温和干旱胁迫 ,对苗木生长造成严重影
响 。因此了解苗木对环境胁迫的反应 ,并在育苗过
程中及时采取相应的技术措施 ,是培育高质量苗木
的前提 。国内外有关水分胁迫对苗木生长影响的研
究较多 [ 4 -5] ,但有关水分胁迫对美国山核桃生长 、根
系发育等影响的文献鲜有报道 ,因此作者就水分胁
迫对美国山核桃苗木生长 、生物量变化 、根系发育等
的影响作了研究 ,以期能够指导生产实践。
1　材料与方法
1.1　材料处理
本试验设置于浙江省建德市邓家东坞村。选择
生长健壮一致的 1年生美国山核桃苗木 ,于 2007年
4月 30日移栽于高 30 cm、直径 18 cm的塑料盆中 ,
每盆 1株 ,供试土壤为紫砂壤 ,采自当地田间。将盆
DOI :10.13275/j.cnki.lykxy j.2009.01.004
第 1期 常　君等:水分胁迫对美国山核桃苗木生长的影响
栽苗置于塑料大棚内在相同光照和水分管理条件下
适应生长 1月 ,于 2007年 6月 10日至 7月 16日进
行水分胁迫 。试验设 4个水分处理:(1)对照:正常
浇水;(2)复水处理:连续不浇水 ,当过半数以上的
幼苗在早上 6:00时还处于萎蔫状态时复水;(3)干
旱胁迫处理:从试验开始起让其自然干旱 ,直到幼苗
死亡;(4)保水剂处理:保水剂为拌土型 ,于盆中部
加入 5 g与细土混合均匀的保水剂 ,苗木定植后充
分浇水 。待苗木生长正常后开始干旱处理 。待复水
处理苗木半数以上早上 6:00时处于萎蔫状态时开
始对其它 3个处理取样 ,进行复水处理 ,复水 1周后
取样 ,以上各处理重复 15次 ,每次取样 1株 ,进行各
项指标的测定 ,叶片在苗上 、中 、下 3个部位分别各
取 2 ～ 3片 ,进行脯氨酸含量的测定。
1.2　测定内容和方法
用游标卡尺 、卷尺分别测定苗粗 、苗高;苗木地
上部分 、地下部分鲜质量用 1/100电子天平称量 ,然
后将样品在 105 ℃烘箱内烘干至恒质量 ,分别称取
各部分相应的干质量 ,再计算下列指标:根冠比(R/
S)=地下部分干质量 /地上部分干质量 [ 6 -7] ;采用
加拿大 Regent公司 (RegentInstrumentsInc.)的
STD1600+、双光源专用扫描仪对根系扫描 ,根系图
像分析采用该公司的根系图像分析软件 WinRHIZO
Pro2005b,得出根系长度 、表面积 、体积等指标 。
脯氨酸采用茚三酮显色法 ,参照文献 [ 8]的方
法进行 ,取 2 mL上清液 ,加入 2 mL水 、2 mL冰乙
酸 、2mL2.5%茚三酮溶液 ,置沸水浴中显色60 min,
冷却后加入 4 mL甲苯充分振荡萃取红色物质 。静
置待分层后 , 取甲苯层测定 520 nm波长处的吸
光值。
1.3　数据分析
所有数据在 Excel、DPS处理软件中进行分析
处理。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对苗木地径 、苗高生长的影响
水分胁迫处理对苗木生理状况的影响必然会体
现在苗木的生长上 。表 1方差分析结果表明 ,水分
胁迫对美国山核桃苗木生长的影响除根冠比未表现
出显著性差异外 ,其他各项指标均表现出显著性差
异 ,其中根系表面积 、体积和苗高 、地径 4个指标表
现出极显著差异。
表 1　不同水分胁迫条件下美国山核桃苗木参数方差分析
变因 df 根系长度MS F
根系表面积
MS F
根系体积
MS F
苗高
MS F
组间 3 1 400 386 4.09＊ 38 016.34 5.22＊＊ 8.20 4.68＊＊ 509.53 6.62＊＊
组内 56 342 756 7 284.02 1.75 76.96
变因 df 地径MS F
茎叶干质量
MS F
根系干质量
MS F
根冠比(干质量比)
MS F
组间 3 0.04 4.28＊＊ 68.21 4.05＊ 119.11 2.82＊ 0.19 1.32
组内 56 0.01 16.85 42.19 0.15
　　注:＊为差异显著 , ＊＊为差异极显著。
图 1　水分胁迫对美国山核桃苗木高度及地径生长的影响
　　由图 1可以看出 ,美国山核桃苗木高度随着水
分胁迫程度的加深而逐渐降低(对照(53.91 cm)>
保水剂处理(52.43 cm)>复水处理(49.48 cm)>
干旱胁迫(40.88 cm)),苗木高度最小值比对照减
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林　业　科　学　研　究 第 22卷
少了 24.17%。地径生长与苗木抗逆关系紧密 ,是
衡量苗木生长状况好坏的重要指标之一。可以看
出 ,对照由于没有受到任何逆境伤害 , 苗木地径最
大 ,为 0.78cm;在持续干旱逆境的影响下 ,苗木地径
最小 ,比对照减小 16.14%;干旱后复水 ,苗木不再
受干旱逆境的影响 ,苗木地径有所增大 ,与使用保水
剂处理的苗木地径差异不大 , 分别为 0.74 cm 、
0.75cm,但仍小于正常浇水下的苗木地径 。
2.2　水分胁迫对地下部分根系生长的影响
根系是植物直接与土壤接触的器官 ,是生态系
统生物能存在的一种形式。一方面根系不断地从土
壤中获得养分和水分 ,满足植物生长发育;另一方面
根系(无论活根或死根)又直接参与土壤物质循环
和能量流动两大生态过程 ,对土壤结构改善 、肥力发
展和土壤生产力发挥起着重要的作用 。
由图 2可以看出 ,美国山核桃苗木根系长度 、表
面积 、体积均随着水分胁迫程度的加深而降低 ,但是
干旱过程中复水 ,无论根系长度 、表面积还是根系体
积均会显著增长 ,其值比保水剂处理后还大 ,但均小
于对照 。复水后根系长度比保水剂处理长 16.92%,
相当于对照的 90.37%;根系表面积比保水剂处理
大 17.79%,相当于对照的 91.11%;根系体积比保
水剂处理的大 22.97%,相当于对照的 93.38%。持
续干旱处理根系长度 、表面积与体积分别相当于对
照的 72.33%、73.29%、73.61%。结合图 1、2可以
看出 ,重度水分胁迫对苗木地上 、地下部分均有较大
影响 ,其苗木高度 、粗度和根系长度 、表面积 、体积等
均远远低于对照 ,因此在苗木培育过程中 ,要注意水
分的管理和控制 ,在干旱季节要做好防旱工作 ,以培
育优良的苗木。
图 2　水分胁迫对美国山核桃苗木根系 、表面积及体积的影响
2.3　水分胁迫对苗木生物量等的影响
许多植物在受到生长条件限制时 ,通常会调节
其地上部分 、地下部分生物量资源的分配以适应环
境变化 [ 9-10] 。在适宜土壤水分条件下 ,植物地上部
分与地下部分生长比例基本相似 [ 11] 。但在土壤水
分亏缺条件下 ,植物地上部分 、地下部分生物量分配
发生改变 。由图 3可以看出 ,与对照相比 ,美国山核
桃苗木地上部分 、地下部分生物量随着土壤含水量
的降低而减小;复水 1周后 ,地上部分生物量减小幅
度为 4.81%,地下部分生物量减小幅度为 10.18%;
持续干旱处理生物量降低幅度更大 ,地上部分生物
量降低幅度为 31.89%, 地下部分降低幅度为
26.98%。不同水分胁迫条件下 ,地上部分 、地下部
分生物量均表现出显著差异(表 1)。
图 3　水分胁迫对美国山核桃苗木地上部分 、
地下部分生物量的影响
M.A.Huston和 D.Tilman等学者认为 ,植物
地下部分 、地上部分生物量比率大小反映了植物对
环境因子的需求和竞争能力 [ 12-13] 。当环境条件对
作物生长有利时 ,主要表现为依赖关系;反之 ,则表
现为竞争关系。对树木来说 ,地下部分生物量与地
上部分生物量之比 ,即根冠比(R/S)>1, 表明对养
分的需求和竞争力强 。由图 4可以看出 ,不同干旱
程度对美国山核桃苗木根冠比影响不同 , R/S随着
水分胁迫程度的加深而增大 ,但是过度的水分胁迫
又使 R/S值降低 。这说明适宜的水分胁迫可以促进
苗木根系的生长 ,一旦胁迫比较严重时 ,就会抑制其
生长。干旱胁迫一定时间后复水苗木 R/S最大 ,达
到 1.65;对照 R/S值最小 ,为 1.39。这也说明轻度
干旱有利于根系的延伸生长 ,但是严重水分缺失造
成根冠比相对增加的原因不是由于促进了根的生
长 ,而是由于水分的严重不足抑制了地上部分的生
长 ,使美国山核桃苗木的根冠比相对增大 。因此在
育苗过程中一定要做好防旱工作 。
2.4　水分胁迫对叶片脯氨酸含量的影响
A.R.Kemble和 H.T.Macpherson较早在水
分胁迫条件下生长的黑麦草(LoliumperenneL.)叶
子中发现有游离脯氨酸累积 。后来越来越多的试验
表明 ,水分胁迫下植物体内脯氨酸的累积是个普遍
现象[ 14] 。植物在正常水分条件下 ,游离脯氨酸含量
很低 ,但在干旱胁迫下游离脯氨酸大量积累 。有研
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第 1期 常　君等:水分胁迫对美国山核桃苗木生长的影响
图 4　水分胁迫对美国山核桃苗木根冠比的影响
究表明 ,随着干旱胁迫的加剧 ,树木体内的游离脯氨
酸急剧增加 ,而且根 、茎和叶含量差异不明显 ,但存
在种间差异 。由图 5可以看出 ,在水分缺失不严重
的情况下 ,即使用保水剂处理后 ,美国山核桃苗木叶
片脯氨酸含量比对照增加了 21.43%;随着水分胁
迫程度的加深 ,水分缺失严重 ,脯氨酸含量又逐渐下
降 ,持续干旱处理下脯氨酸含量比对照减少了
1.32%,比使用保水剂处理减少了 18.73%;而在干
旱胁迫过程中复水 ,叶片脯氨酸含量重新恢复到原
来的水平。
图 5　不同水分胁迫程度美国山核桃苗木叶片脯氨酸含量的变化
3　结论
(1)通过对不同水分胁迫条件下美国山核桃苗
木高度 、地径和根系长度 、表面积 、体积测定结果表
明 ,不同水分胁迫对苗木各项指标均表现出显著性
差异 ,苗木高度 、地径最小值分别比对照减少了
24.17%、16.14%,根系长度 、表面积与体积均随着
水分胁迫程度的加深而降低 ,干旱过程中复水根系
长度 、表面积 、体积均会显著增长 ,其值比保水剂处
理都大 ,但均小于对照 ,持续干旱根系各指标值最
小 ,说明重度胁迫对苗木根系影响较大 。不同干旱
程度对苗木根冠比(R/S)影响也不同 , R/S随着水
分胁迫程度的加深而增大 ,但是过度的水分胁迫又
使 R/S值降低 。可见植物在受到生长条件限制时 ,
会调节植物地上部分 、地下部分生物量资源的分配
以适应环境变化 ,适宜的水分胁迫可促进苗木根系
的生长 ,一旦水分胁迫比较严重时 , 又会抑制其
生长。
(2)根系是树木生长最重要的地下营养器官 ,
根系对土壤水分亏缺的反应有利于树木尽可能吸收
较多的水和营养物质 ,以供本身和植物其余部分的
需要。不同水分胁迫条件下 ,美国山核桃苗木地上
部分 、地下部分生物量均表现出显著性差异(F地上 =
4.05, F地下 =2.82, F0.05 =2.77),随着土壤含水量的
降低苗木地上部分 、地下部分生物量逐渐减小 ,复水
后 ,苗木地上部分 、地下部分生物量会有所增加 ,但
仍小于对照。
(3)脯氨酸是植物蛋白质的组分之一 ,是氨基
酸中最为有效的渗透调节物质 ,植物体内脯氨酸的
增加能保持细胞与环境渗透平衡 ,防止植物体水分
散失 ,还有可能直接影响体内蛋白质的稳定性 。随
着水分胁迫程度的加深 ,美国山核桃叶片脯氨酸含
量呈现出急剧增加而后又逐渐下降的规律。使用保
水剂处理后叶片脯氨酸含量急剧增加 ,比对照增加
了 21.43%;随着水分胁迫进一步加深 ,脯氨酸含量
又逐渐下降 ,持续干旱处理下脯氨酸含量比对照减
少了 1.32%,比使用保水剂处理减少了 18.73%;在
干旱胁迫过程中复水 ,叶片脯氨酸含量重新恢复到
原来的水平。
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