全 文 ：第 48 卷 第 10 期
2 0 1 2 年 10 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol. 48，No. 10
Oct．，2 0 1 2
收稿日期:2011 － 12 － 05;修回日期:2012 － 04 － 17。
基金项目:林业公益性行业科研专项经费项目(201104001) ;农业成果转化资金项目(2008GB24320414)。
* 王军辉为通讯作者。
楸树无性系苗期 N素利用差异和高产无性系选择
麻文俊1 张守攻1 王军辉1 董菊兰2
(1. 中国林业科学研究院林业研究所 林木遗传育种国家重点实验室 北京 100091;
2. 甘肃省小陇山林业科学研究所 天水 741022)
关键词: 楸树;无性系;N 素经济利用效率;选择
中图分类号:S722． 33 文献标识码:A 文章编号:1001 － 7488(2012)10 － 0157 － 06
Variation of Nitrogen Utilization among Catalpa bungei Clones
at Nursery Stage and High-Yield Clones Selection
Ma Wenjun1 Zhang Shougong1 Wang Junhui1 Dong Julan2
(1 ． State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding Research Institute of Forestry，CAF Beijing 100091;
2 ． Xiaolongshan Forestry Research Institute Tianshui 741022)
Abstract: To select high yield and high nitrogen(N)efficiency of Catalpa bungei clones，a pot experiment with the 10
clones were conducted to observe the economic efficiency of nitrogen utilization，the coefficient of low nitrogen tolerance
and stem biomass in response to nitrogen levels，i． e．，high (+ N)and low(－ N)nitrogen． The results showed that there
existed a significant difference in stem biomass among clones，and the stem biomass was significantly increased by high
nitrogen． A significant difference was found in economic efficiency of nitrogen utilization among clones under high
nitrogen，in a range from 19. 274 g·g － 1 to 28. 055 g·g － 1，whereas there was no significant difference under low nitrogen
(26. 403 － 37. 637 g·g － 1)． The repeatability of economic efficiency of nitrogen utilization was 0. 54 and 0. 78 under low
and high nitrogen，respectively． With combination of stem biomass，economic efficiency of nitrogen utilization， low
nitrogen tolerance and stem biomass response to nitrogen， appropriate clones were selected for different nitrogen
conditions． In consequence，clone 2-7 was suitable for low and high nitrogen conditions，clone 2-8 suitable for low
nitrogen，and clone 2-6，9-1 and 015-1 suitable for high nitrogen conditions．
Key words: Catalpa bungei;clones;economic efficiencies of nitrogen utilization;selection
N 素是世界农林业生产中消耗量和浪费量最大
的元素之一，且世界上大部分农业土壤和森林土壤
N 素匮乏，是作物高产和林木生长的主要限制因子
(王忠，2000;黄建国，2003;王新超等，2004;樊
瑞怀等，2009a)。在林业生产实践中，人工林抚育
较少采取施肥措施，经常在贫瘠的土地上造林，即使
施肥也会造成土壤和水体的严重污染。
长期以来，在林木育种研究方面，较少注意营养
性状的遗传差异，忽视了对耐养分胁迫基因型的评
价和筛选，因此，对高效营养利用基因型的选育便显
得尤为重要(严小龙等，1997;管玉霞等，2006)。
目前已报道的开展 N 高效基因型选育研究的树种
有杉木(Cunninghamia lanceolata)、杨树(Populus)、
马褂 木 (Liriodendron chinense)和 火 炬 松 (Pinus
taeda)等，都是通过不同含 N 量处理，进行 N 效率差
异研究，其中大多以低 N 胁迫下干物质积累量与高
N 条件干物质积累量之比为 N 效率(刘希华等，
2010;樊瑞怀等，2009a) ，N 利用效率为干物质积累
量与 N 吸收量之比(樊瑞怀等，2009a) ，很少以生
物量增加值与土壤可供 N 量之比来表示(王新超
等，2004) ;同时由于在不同 N 素水平下，树木制造
的光合产物向不同器官的分配模式不同，而笼统地
以单株生物量来衡量 N 效率有一定的不足。对于
用材树种来说，主要是对木材(树干)的利用，而贮
存在叶片和根系中的 N 素需要较长时间的分解才
能转化为可利用 N 素，所以用茎生物量与单株含 N
量的比值来表示 N 素经济利用效率，与前述方法相
比，可以直观地反映出投入与产出的关系，更能对施
林 业 科 学 48 卷
肥产生实际的指导作用，这种计算方法已在农作物
如小麦(Triticum aestivum) (张锡洲等，2011)、玉米
(Zea mays) (刘建安等，1999;周联东等，2003)等
的高效营养基因型选育方面得到了广泛应用。
楸树(Catalpa bungei)属紫葳科梓树属落叶大
乔木，原产我国，在我国已有2 000多年的栽培历史。
它属速生珍贵用材树种，中心分布区为河南西部，而
这些地区的土壤含 N 量普遍较低，因此楸树人工林
生长受到严重制约(潘庆凯等，1991;郭从俭，
1996)。针对楸树人工林集约经营中所遇到的土壤
N 素缺乏问题，笔者认为可以通过选育 N 高效无性
系来缓解或解决。本文系统研究了高 N 和低 N 水
平下楸树无性系茎生物量、N 素经济利用效率、耐低
N 系数和 N 响应度的差异，对参试无性系进行不同
N 素利用类型划分，旨在为高产、高效优良无性系选
择和推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况 本试验在甘肃省天水市小陇山林
业科学研究所温室内进行。该地位于西秦岭北坡，渭
河支流川台区，属典型的黄土高原地貌特征，地理坐
标为:105°54 E，34°28 N，海拔1 160 m。气候类型
属半干旱半湿润气候过渡带，年降雨量为 600 ～
800 mm，且主要集中在 7，8，9 月，年蒸发量1 290 mm，
年平均气温10. 7 ℃，≥10 ℃积温3 359 ℃，极端高温
39 ℃，极端低温 － 19. 2 ℃。正常年份 4—9 月晴天日
平均光照时数 13 ～ 14 h，夏季日最高光照强度
2 500 μmol·m － 2 s － 1，无霜期约 190 天。
试验所用的温室面积为400 m － 2，高3 m，温室
顶部覆盖材料为 PC 透光板，夏季温室内部光强可
达800 μmol·m － 2 s － 1，温室四周围墙高1. 2 m，为使温
室内部通风透气良好。围墙以上至顶部未加装隔离
材料，温室内夏季温度最高为39 ℃。
1. 2 试验材料 试验材料为 10 个新选楸树杂种无
性系，分别为 1-1，1-3，2-6，2-7，2-8，13-1，9-1，001-1，
008-1 和 015-1。苗木为 2007 年河南省洛阳市林业
科学研究所培育的扦插苗，2008 年 3 月 21 日运到
小陇山林业科学研究所，并定植到高25 cm、上口直
径20 cm、下底直径15 cm的塑料盆中，定植后对苗木
平茬，并正常管理。2009 年 3 月 15 日对苗木再次
进行移栽，塑料盆规格为高 22. 5 cm、上口直径
30 cm、下底直径17 cm，移栽时将苗木根部洗净，对
根系进行修剪，使苗木根系大小较为一致，3 月 20
日对苗木平茬，至 5 月 8 日正常管理。苗木采用盆
栽，每盆装入烘干的黄绵土 10. 0 kg。土壤 pH 值
9. 07、有机质 0. 89%、全氮 0. 93 g·kg － 1、碱解氮
52. 42 mg·kg － 1、速 效 钾 86. 77 mg·kg － 1、有 效 磷
5. 99 mg·kg － 1、有 效 铁 1. 683 mg·kg － 1、有 效 锌
32. 665 mg·kg － 1、有效锰0. 808 mg·kg － 1。
1. 3 试验设计 试验设置 2 种 N 素含量处理，即
高 N 素(+ N) :每盆施入2. 0 g N(尿素4. 31 g) ，并
搭配施入0. 5 g P(过磷酸钙9. 58 g)和0. 5 g K(硫酸
钾1. 12 g) ;低 N 素(－ N) :不施 N，搭配施入0. 5 g
P(过磷酸钙9. 58 g)和0. 5 g K(硫酸钾1. 12 g)。每
个无性系每种处理 8 株，每盆栽种 1 株。
施肥分 2 次进行，时间分别为 5 月 9 日和 5 月
25 日，每次每种肥料各施入一半。尿素和硫酸钾溶
于200 mL水后施入，过磷酸钙采用穴施，每盆分别
在相对位置挖 4 个深15 cm的穴施入。整个生长季
对苗木进行正常管理，所有苗木统一进行浇水，每次
浇水量为800 mL。
1. 4 性状测定与数据分析 施肥前(5 月 8 日)在
每个无性系中选择 6 株生长较为一致的苗木，标记
挂号作为试验测定样株。苗高和地径测定分 2 次进
行，施肥前测定 1 次(初始值) ，处理结束时(8 月 30
日)测定 1 次(终止值) ，苗高净生长量(地径净生长
量)=终止值 －初始值。
试验结束时将幼苗的茎从基部剪下，分根、茎、
叶 3 部分分别在 105 ℃下杀青 15 min，然后 80 ℃烘
至恒量，称量。最后将各部分分别粉碎，过 80 目筛，
用凯氏定氮法测定各部分的全 N 含量。
N 素性状计算方法如下:
N 素经济利用效率 =茎生物量 /单株含 N 量，
耐低 N 系数 = (－ N 生物量 / + N 生物量)
× 100%，
N响应度 =(+ N生物量 － － N生物量)/施 N量。
采用 Excel 2003 和 SPSS 13. 0(卢纹岱，2002)
进行数据分析处理和图表制作，各指标数值以单株
平均值进行分析。
2 结果与分析
2. 1 2 种 N 素水平下无性系生长差异性 在 2 种
N 素水平间，幼苗的苗高净生长量(P ＜ 0. 05)和地
径净生长量(P ＜ 0. 05)差异显著，且无性系间也存
在显著差异(P ＜ 0. 05) ，2 种 N 素下无性系生长性
状见表 1。在 + N 下无性系苗高净生长量和地径
净生长量平均为 78. 1 cm 和 6. 24 mm，－ N 下分别
为为 35. 3 cm 和 3. 26 mm。 + N 下苗高净生长量
最大的无性系为 2-8(88. 7 cm) ，最小的无性系为
1-1(64. 4 cm) ，最 小 无 性 系 是 最 大 无 性 系 的
851
第 10 期 麻文俊等:楸树无性系苗期 N 素利用差异和高产无性系选择
72. 6%;－ N 下苗高净生长量最大的无性系也是
2-8(47. 6 cm) ，最小的无性系也是 1-1(28. 5 cm) ，
最小无性系是最大无性系的 59. 9%。 + N 下地径
净生长量最大的无性系为 015-1(8. 57 mm) ，最小
的无性系为 13-1(4. 91 mm) ，最大值是最小值的
1. 75 倍; － N 下地径净生长量最大的无性系也是
008-1 (4. 05 mm) ，最 小 的 无 性 系 也 是 2-6
(2. 08 mm) ，最大值是最小值的 1. 95 倍。无性系
苗高净生长量在 + N 下的变异较小，－ N 下变异较
大，变异系数分别为 10. 7% 和 17. 3%，而地径净
生长量在 2 种 N 素下的变异程度相近，变异系数
分别为 16. 7%和 16. 9%。
表 1 2 种 N 素条件下无性系净生长量差异①
Tab． 1 Differences between clones growth under two nitrogen treatment
无性系
Clones
苗高净生长量 Height / cm 地径净生长量 Basal diameter /mm
－ N + N － N + N
1-1 28. 5 ± 1. 715a 64. 4 ± 1. 060a 3. 47 ± 0. 290bc 6. 14 ± 0. 173ab
1-3 28. 6 ± 1. 686a 74. 5 ± 2. 123ab 3. 13 ± 0. 319bc 5. 77 ± 0. 279ab
2-6 31. 1 ± 2. 718ab 76. 3 ± 0. 751abc 2. 08 ± 0. 302a 5. 60 ± 0. 439ab
2-7 42. 3 ± 2. 546cd 69. 3 ± 1. 026a 3. 53 ± 0. 285bc 5. 60 ± 0. 526ab
2-8 47. 6 ± 2. 470d 88. 7 ± 3. 273c 3. 17 ± 0. 042bc 5. 62 ± 0. 496ab
13-1 36. 6 ± 3. 118bc 73. 4 ± 8. 184ab 3. 20 ± 0. 273bc 4. 91 ± 0. 773a
9-1 37. 9 ± 2. 702bc 85. 7 ± 5. 398bc 3. 93 ± 0. 398bc 6. 41 ± 0. 129ab
001-1 34. 1 ± 1. 438ab 84. 2 ± 3. 177bc 3. 08 ± 0. 399bc 6. 51 ± 0. 804ab
008-1 35. 1 ± 1. 172abc 88. 6 ± 4. 134c 4. 05 ± 0. 315c 7. 28 ± 0. 773bc
015-1 31. 2 ± 2. 712ab 75. 6 ± 4. 026ab 2. 98 ± 0. 162b 8. 57 ± 0. 460c
均值 Mean 35. 3 78. 1 3. 26 6. 24
变异系数 CV /(%) 17. 3 10. 7 16. 9 16. 7
①同一列内不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著 ． The different letters within the same line mean significant difference at 0. 05 level．
2. 2 2 种 N 素下无性系茎生物量和单株含 N 量差
异 由图 1 可知，增加土壤 N 素含量，可以显著提
高无性系的茎生物量(P ＜ 0. 01) ，+ N 下无性系的
最小茎生物量高于 － N 下无性系的最大茎生物量。
茎生物量在无性系间的差异也达极显著水平，－ N
下无性系茎的生物量均值为 10. 235 g·株 － 1，变异幅
度为 7. 409 ～ 16. 549 g·株 － 1，变异系数为 23. 8%;
+ N 下无性系茎的生物量均值为26. 268 g 株 － 1，变
异幅度为 18. 629 ～ 35. 458 g·株 － 1，变异系数为
16. 1%。因此，茎生物量在 － N 下的变异较高。
图 1 2 种 N 素下茎生物量差异
Fig． 1 Difference of stem biomass under two nitrogen content
以 2 种 N 素水平下无性系茎生物量均值为标
准，可将无性系分为 3 种类型(图 2) :①双高型，即
在低 N 素和高 N 素下茎生物量均高于无性系平均
值，如图 2 中第 1 象限的无性系 2-6，2-7 和 2-8;②
双低型，即在低 N 素和高 N 素下茎生物量均低于无
性系平均值，如图 2 中第 3 象限的无性系 1-1，1-3，
13-1，001-1 和 008-1;③高氮高效型，即在高氮素下
茎生物量高于无性系平均值，如图 2 中第 2 象限的
无性系 9-1 和 015-1。
图 2 不同类型无性系划分
Fig． 2 Classification of different types of clones
－ N 水平下单株含 N 量在无性系间存在显著
差异(表 2) ，－ N 和 + N 下单株含 N 量均值分别为
0. 008 4 g 和 0. 017 7 g，变幅分别为 0. 007 1 ～
0. 009 6 g和 0. 0164 ～ 0. 020 4 g。
2. 3 无性系 N 素经济利用效率差异 N 素经济利
用效率表示植株每吸收单位 N 量所能形成茎生物量。
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林 业 科 学 48 卷
图 3 显示为 2 种 N 素水平下无性系 N 素经济利用效
率的差异。 + N 下无性系间差异极显著(P ＜ 0. 01) ，
而 － N 下差异不显著，增施 N 素显著降低了无性系的
N 素经济利用效率(P ＜ 0. 01)。 － N 下，无性系 N 素
经济利用效率平均值为 31. 427 g·g － 1，最高的无性系
是 2-6(37. 637 g·g － 1) ，最低的无性系是 015-1(26. 403
g·g － 1) ;+ N 下无性系均值为 22. 021 g·g － 1，变幅为
19. 274 ～ 28. 055 g·g － 1。 － N 和 + N 下 N 素经济利用
效率的无性系重复力分别为 0. 54 和 0. 78。依据无性
系在 2 种 N 素下的排序，可将 10 个无性系的 N 素经
济利用效率变化分为 3 种模式:①稳定型，2-6 和 2-7
在 2 种 N 素下经济利用效率均较高，001-1 在 2 种 N
素下经济利用效率均较低;②降低型，2-8，1-3 和
13-1 在 － N 下较高，但在 + N 下却较低;③升高
型，1-1，9-1，008-1 和 015-1 在 － N 下较低，但在 +
N 下却较高。
表 2 不同无性系单株含 N 量差异
Tab． 2 Differences between clones tree nitrogen content
处理
Treatment
单株含 N 量 Nitrogen content of tree / g
1-1 1-3 2-6 2-7 2-8 13-1 9-1 001-1 008-1 015-1 F
－ N 0. 008 8 0. 008 4 0. 008 0 0. 009 1 0. 008 3 0. 009 6 0. 008 1 0. 007 8 0. 007 1 0. 008 6 2. 754 *
+ N 0. 018 5 0. 016 9 0. 016 4 0. 016 4 0. 018 6 0. 020 4 0. 018 1 0. 017 9 0. 017 1 0. 017 0 1. 654
图 3 2 种 N 素下 N 素经济利用效率差异
Fig． 3 Difference of economic efficiency of nitrogen
utilization of clones under two nitrogen content
① ～⑩表示 N 素经济利用效率从大到小排序。① ～⑩mean
economic efficiency of nitrogen utilization descending order of clones
2. 4 茎生物量的耐低 N 系数和 N 响应度差异 耐
低 N 系数能够反应无性系对 N 胁迫的适应能力和
在 － N 条件下的生长表现。无性系茎生物量的耐低
N 系数分析结果见图 4。耐低 N 系数平均为
38. 8%，最高的无性系是 2-7(46. 7%) ，最低的无性
系是 015-1(33. 8%) ，无性系变异系数为 11. 5%。
以耐低 N 系数平均值为标准，可以将参试无性系分
为 2 类，即耐低 N 能力较高无性系，包括 1-3，2-7，2-
8，13-1;耐低 N 能力较低无性系，包括 1-1，2-6，9-1，
001-1，008-1，015-1。
N 响应度反应植物对 N 素的响应，即增加土壤
N 素含量后，植物生物量增产效果。无性系茎的 N
响应度分析结果见图 5。无性系变异系数为
15. 66%，响应最高的无性系是 015-1(9. 52) ，即增
施 1 g N 可积累生物量 9. 52 g，最低的无性系是1-3
(5. 61) ，即增施 1 g N 可积累生物量 5. 61 g，无性系
平均值为 8. 02 g。以无性系茎的 N 响应度平均值
为标准，可以将参试无性系分为 2 类，即高响应无性
系，包括 2-6，2-7，9-1，001-1，008-1，015-1;低响应无
性系，包括 1-1，1-3，2-8，13-1。
图 4 茎耐低 N 系数差异
Fig． 4 Differences of coefficient of low N tolerance
2. 5 高产、营养高效无性系选择 依据茎生物量对
无性系划分的结果为基础，综合 N 素经济利用效
率、茎生物量耐低 N 系数和 N 响应度 3 种性状，为
不同的 N 素条件选择适宜的无性系。2-8 在 － N 和
+ N 下茎生物量较大，但 － N 下具有较高的经济利
用效率，且其耐低 N 系数较高，所以适合在 － N 下
生长;2-6，9-1 和 015-1 在 + N 下生物量较高，增施
N 素后其 N 素经济利用效率相对较高，并且对 N 素
有较高的响应，所以适合在 + N 下生长;2-7在 2 种
N 素水平下茎生物量均较高，且 N 素经济利用效
率、耐低 N 系数和 N 响应度都较高，所以在 － N 和
+ N 下均较为适宜。
061
第 10 期 麻文俊等:楸树无性系苗期 N 素利用差异和高产无性系选择
图 5 茎生物量对 N 素的响应差异
Fig． 5 Differences in the stem biomass response to nitrogen
3 结论与讨论
3. 1 N 其对茎生长的影响 N 素是蛋白质、核酸、
磷脂的主要成分，而这三者又是原生质、细胞核和生
物膜的重要组成部分，在植物生命活动中处于代谢
活动的中心地位(王忠，2000;黄建国，2003)。土
壤含 N 量的高低会对植物生长产生较大的影响。
已有研究表明:杉木(肖祥希，1995;马祥庆等，
2002)、杨树(Karim et al．，1999;张曦等，2009;
Novaes et al．，2009)、火炬松(Li et al．，1991)、小麦
(裴 雪 霞 等， 2007; 李 丹 丹 等， 2009)、大 麦
(Hordeum vulgare) (Sineboa et al．，2004)等植物在不
同 N 素下均有较大的生长差异，且土壤含 N 量还对
植物生物量的分配有显著影响。通过添加 N 肥试
验，发现沙地樟子松(Pinus sylvestris var． mongolica)
幼苗在添加 N 肥后单叶质量和叶质量比均有所增
加，而根质量比却减少(邓斌等，2006) ;水曲柳
(Fraxinus mandshurica)幼苗冠根比随 N 供给浓度的
增加而明显提高(霍常富等，2008) ;王满莲等
(2005)研究发现随供氮量的增 加，紫 茎 泽 兰
(Ageratina adenophora)和 飞 机 草 (Chromolaena
odorata)的根冠比、根生物量比降低，叶生物量比、
叶面积比和叶根比升高。楸树作为珍贵用材树种，
主要是利用木材(茎) ，因此更关注茎生物量的积
累。在盆栽条件下，增施 N 素明显改变了楸树无性
系生物量的分配格局(麻文俊等，2011) ，并且使无
性系茎生物量显著提高。茎生物量在 － N 下的变异
程度较高，其变异系数达到 23. 8%，有利于进行高
N 效率无性系的筛选，这与樊瑞怀等(2009b)对马
褂木研究的结果相同。以无性系茎生物量平均值为
标准，规定高于平均值的为高产无性系，低于平均值
的为低产无性系(刘建安等，1999) ，参试无性系在
2 种 N 素水平下均高产的有 2-6，2-7 和 2-8，只在 +
N 下高产的是 9-1 和 015-1。
3. 2 N 素对无性系 N 效率的影响 N 素效率是指
土壤单位供 N 量下产生的干物质量。N 素效率可
分为 N 素吸收效率和 N 素利用效率，其中，N 素吸
收效率表示土壤单位供 N 量下植物所吸收的 N 量;
N 素利用效率是指植物吸收单位 N 量所产生的干
物质量，干物质量越高，表明其对 N 素的利用越充
分。樊瑞怀等(2009b)在低氮素和高氮素 2 种水平
下研究了马褂木 23 个优良自由授粉家系的 N 效率
差异，表明家系氮效率差异很大;刘强等(2008)通
过对 5 个油菜(Brassica napus)品种进行 N 胁迫和正
常供 N 2 种处理，发现品种间 N 效率差异显著。对
楸树无性系 N 素效率差异的研究已进行报道(麻文
俊等，2011) ，但是由于楸树是用材树种，N 素消耗
量与茎生物量是投入与产出的关系，所以对其进行
N 素经济利用效率的研究与生产结合更为紧密。
已有的研究报道关于其他物种 N 素经济利用
效率的名称和表示方法差异较大(王新超等，2004;
易镇邪等，2008;刘希华等，2010) ，由于根系和叶
的 N 分解为可利用 N 需要较长时间，所以本文对计
算方法进行了修改，以茎生物量与单株含 N 量的比
值来表示 N 素经济利用效率，这样才能真正反映产
出与投入之间的关系，并且可以更为确切地了解土
壤含 N 状况和指导施肥。N 素经济利用效率反映
不同无性系吸收一定量的 N 素后，所能形成木材
(茎生物量)的多少，N 素经济利用效率越高，说明
生产单位质量的木材所消耗的 N 素越少。易镇邪
等(2008)研究不同 N 肥类型对夏玉米 N 素吸收和
利用的影响发现，随着施 N 量增大，N 肥利用效率
显著降低;王新超等(2004)通过不同的施 N 处理
研究了 6 种茶树(Camellia sinensis)的 N 素效率差
异，表明在低 N 下品种间 N 素经济效率差异较大;
刘希华等(2010)将 N 素利用效率定义为特定供 N
量下，相同生长期单位面积材积生长量，将参试的
104 个无性系划分为 4 个 N 素利用效率类型;本研
究表明:楸树无性系在 － N 下 N 素经济利用效率显
著提高，说明多年生木本植物楸树和 1 年生草本植
物的 N 素经济利用效率对 N 素的反应具有相似性。
－ N 下无性系间 N 素效率的变异高于 + N 水平(麻
文俊等，2011) ，且 N 素经济利用效率在 + N 下无性
系间差异极显著(P ＜ 0. 01) ，－ N 下差异不显著。
这一现象可能是由于在 － N 下不同无性系对低 N
环境的适应性不同，所生产的干物质差异较大(麻
文俊等，2011) ，造成 N 素效率变异较 + N 高。在
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林 业 科 学 48 卷
－ N下，植物为了维持生存和生长，会将较多的光合
产物分配到根系，以不断扩大根系吸收面积，而分配
到茎的生物量相对较少; + N 下，N 素不再限制生
长，光合产物向茎分配的比例较高，不同无性系生产
干物质的能力不同，导致 N 素利用效率差异较 － N
下大。参试高产无性系中，2-6 和 2-7 在 2 种 N 素下
均有较高的 N 素经济利用效率，而 9-1 和015-1在 +
N 下 N 素经济利用效率较高。
3. 3 不同 N 素利用效率指标间的关系 对 N 素经
济利用效率与耐低 N 系数和 N 响应度进行相关分
析表明:只有在 － N 下 N 素经济利用效率与耐低 N
系数呈显著正相关(r = 0. 745，Sig． = 0. 013)。这是
由于在 + N 下植株能够获得充足的 N 素，光合作用
制造的干物质向各器官的分配依据一定的模式，随
土壤含 N 量的增大对茎的分配并不是呈线性增长，
而 N 素经济利用效率是茎生物量与单株含 N 量的
比值，即产出与消耗之比，所以虽然 N 素经济利用
效率与 N 响应度呈正相关关系，但相关性并不显
著;在 － N 水平下，N 素是植株生长的主要限制因
素之一，植株为了获得足量的 N 素维持其生长，在
获得有限的 N 素后其制造的干物质分配在满足根
系生长的同时，还要保证茎的正常生长，这样才能不
断增大光合器官，维持 － N 下植株的不断生长，所以
N 素经济利用效率与耐低 N 系数呈显著的正相关
关系。
3. 4 不同 N 素下优良无性系的综合选择 高产、
高效是无性系选择的目标，在高产基础上进行高效
无性系的选择，才能获得理想的效果。耐低 N 系数
反映的是无性系对 － N 水平的适应情况，能够配合
进行 － N 适宜无性系的选择;N 响应度反映对 N 素
的响应大小，能够配合进行 + N 适宜无性系的选择。
综合分析不同 N 素下高产无性系的性状，2-7 在不
同 N 素下均能获得高产高效;2-8 由于对 N 素的响
应较低，但其耐 N 系数较高，所以适宜 － N 环境;2-
6，9-1 和 015-1 则对 N 素的响应较高，能够在 + N 下
获得高产高效。本试验是在温室内开展的，所得结
论有一定的局限性，所选无性系还需要通过田间试
验进一步验证。
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(责任编辑 郭广荣)
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