全 文 ：第 34 卷 第 3 期
2012 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 3
May，2012
收稿日期:2011--05--09
基金项目:林业公益性行业科研专项(201104001)。
第一作者:赵曦阳，博士。主要研究方向:林木遗传育种。电话:010--62336269 Email:zhaoxyphd@ 163. com 地址:100083 北京市清华东
路 35 号北京林业大学 118 信箱。
责任作者:王军辉，研究员。主要研究方向:林木遗传育种。电话:010--62888539 Email:wangjh808@ sina． com 地址:100091 北京市海淀
区东小府 1 号院中国林业科学研究院林业研究所。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
楸树无性系叶绿素荧光及生长特性变异研究
赵曦阳1，2 王军辉1 张金凤2 张守攻1 张增顺1 马建伟3 贠慧玲3 李奎友4
(1 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室 2 林木育种国家工程实验室，
林木花卉遗传育种教育部重点实验室 3 甘肃小陇山林业科学研究所 4 吉林抚松露水河林业局)
摘要:对 29 个楸树无性系的生长性状(树高、地径、胸径、节间距)、叶片性状(叶片长度、宽度、叶柄长度、叶面积、鲜
比叶质量、干比叶质量)和叶绿素荧光参数(F v /Fm)等 11 个指标进行测定。结果表明:F v /Fm 的日变化曲线呈“V”
字型，体现了楸树无性系光能利用率的变化和叶片在高光强下的自我保护机制;29 个楸树无性系树高、地径、胸径
的平均值分别为 4. 58 m、50. 98 cm、39. 31 cm，叶片鲜比叶质量和干比叶质量平均值分别为 0. 042 和 0. 014 g / cm2，
F v /Fm 平均值为 0. 836。叶片长度、宽度和叶柄长度平均值均大于 20. 00 cm，表明楸树无性系叶片较大。方差分析
结果表明:各指标差异极显著，其中 7 个指标表型变异系数大于 10%，遗传变异系数与表型变异系数接近;10 个指
标重复力超过 0. 800，表明楸树无性系各指标受较强的遗传因素控制。相关分析表明:无性系各生长指标存在显著
相关性。主成分分析结果显示:11 个性状前 3 个主成分累积贡献率为 71. 23%;第 1 主成分 Y1 贡献率最高
(35. 92%) ，主要包括树高、地径、胸径等生长量指标，第 2 主成分 Y2 主要为比叶质量和 F v /Fm 等指标;第 3 主成分
Y3 则主要代表叶片长度、叶片宽度等叶片性状。利用综合评价法对无性系进行综合评价，当入选率为 20%，无性
系 2-2、008-1、2-8、9-1、1-1 和 4001 入选，这 6 个无性系的树高和胸径的遗传增益分别为 11. 23%和 9. 58%。楸树无
性系间生物量各指标与叶绿素荧光参数差异显著，为进一步研究提供基础。
关键词:楸树;无性系;叶绿素荧光参数;生物量
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)03--0041--07
ZHAO Xi-yang1，2;WANG Jun-hui1;ZHANG Jin-feng2;ZHANG Shou-gong1;ZHANG Zeng-shun1;MA
Jian-wei3;YUN Hui-ling3;LI Kui-you4. Variation analysis on chlorophyll fluorescence and growth
traits of Catalpa bungei clones． Journal of Beijing Forestry University (2012)34(3)41--47［Ch，
27 ref．］
1 Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Key Laboratory of Tree Breeding and
Cultivation of State Forestry Administration，Beijing，100091，P． R． China;
2 National Engineering Laboratory for Tree Breeding，Key Laboratory of Genetics and Breeding in Forest
Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education，Beijing Forestry University，100083，P． R．
China;
3 Research Institute of Forestry of Xiaolongshan Mountain，Tianshui，Gansu，741002，P． R． China;
4 Forestry Bureau of Lushuihe of Fusong County in Jilin Province，134506，P． R． China．
To find the variation characteristics of chlorophyll fluorescence and growth traits of Catalpa bungei
clones，29 clones of C． bungei were taken in the research and 11 profiles of the clones were measured
and analyzed，including tree height (H) ，basic diameter (BD) ，diameter of breast height (DBH) ，
space between burls(SBB) ，leaf length (LL) ，leaf width(LW) ，leaf area(LA) ，stipe length (SL) ，
fresh leaf mass per area(Flma) ，leaf mass per area(Lma) ，and parameters of chlorophyll fluorescence
(F v /Fm)． The results showed that the curve of diurnal variation of F v /Fm shaped“V”，reflecting the
self-protection mechanisms and variation of solar energy utilization efficiency of C． bungei clones． The
average of H，BD，DBH，Flma，Lma and F v /Fm of C． bungei clones were 4. 58 m，50. 98 cm，39. 31
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.03.024
cm，0. 042 g / cm2，0. 014 g / cm2 and 0. 836 respectively． The averages of LL，LW and SL all exceeded
20. 00 cm，indicating that the leaves of C． bungei clones were much bigger． The analysis of variance
showed that there was a remarkable difference in 11 characteristics among the clones (sig ＜ 0. 001)．
Seven coefficients of variation of phenotype were more than 10%，coefficient of genetic variation was
closely to that of phenotype variation． The repeatability of 10 in 11 indices was higher than 0. 800，
indicating that C． bungei clone variation was strongly controlled by genetic factors． The results of
phenotypic correlation showed that there were significant correlations among the growth target． Principal
component analysis showed that the cumulative contribution rate of initial three principal components of
the 11 characteristics in C． bungei clones was 71. 23% ． The contribution rate of the first principal
components Y1 were the highest (35. 92%) ，including H，BD，DBH，etc．;the second ones Y2 were the
trait such as Flma，Lma and F v /Fm，and the third ones Y3 were about LL and LW，etc． Based on the
analysis of colligate evaluated，2-2，008-1，2-8，9-1，1-1 and 4001 were selected as excellent clones
when the selection rate was 20% ． The genetic gains of three clones on H，DBH were 11. 23% and
9. 58% ． Remarkable difference in characteristics of biomass and chlorophyll fluorescence can provide
basis for future research in C． bungei．
Key words Catalpa bungei;clone;parameters of chlorophyll fluorescence;biomass
楸树(Catalpa bungei)为紫葳科，梓树属树种。
楸树适应性强，分布范围广［1］，是我国传统栽培的
珍贵优质用材和园林观赏树种。其树体高大，树姿
优美，用途广泛，在我国 8 000 多种树木中，唯其
“材”貌双全，自古就有“木王”之称［2］。楸材作为优
质上等木材可以满足国内对高级木材的需要，缓解
上等材供不应求的矛盾［3］。目前国内外对楸树的
研究主要集中在常规方法选择方面［4
--6］。植物叶绿
素荧光信号能快速、灵敏地反映植物生理状态及其
与环境的关系，是一种理想的光系统探针［7］，并且
荧光参数的测定简单、快速、准确，对植株幼苗造成
的损伤较小［8］。近年来，许多学者利用叶绿素荧光
测定技术，对植物光合作用、植物抗性等方面进行
了广泛研究［9
--10］，但是对楸树叶绿素荧光特性以及
利用荧光与生长性状耦合对楸树无性系综合评价
的研究还未见报道。本文对自然条件下的 29 个楸
树无性系的荧光特性、生长特性进行测定与分析，
以期为楸树无性系选择提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地自然概况
试验林位于甘肃省林校科研基地(105°5437″
E、34°2850″ N) ，海拔1 160 m。气候属暖温带半湿
润型。年降雨量 600 ～ 800 mm，年蒸发量 1 290
mm，平均气温 10. 7 ℃，最高气温 40 ℃，最低气温
－ 19. 2 ℃。土壤类型属于黄绵土，pH 值为 7. 2。
1. 2 试验材料
实验材料包括 18 个杂种无性系以及 11 个选种
无性系(表 1)。试验林于 2006 年 6 月营建，完全随
机区组设计，4 株小区，4 次重复，方块状排列，株行
距为 2 m × 2 m。周围用黄金树(Catalpa speciosa)作
保护行，造林后进行平茬。
表 1 楸树无性系来源
Tab． 1 Source of C． bungei clones
序号 无性系 来源
1 1-1 杂种无性系
2 1-2 杂种无性系
3 1-3 杂种无性系
4 1-4 杂种无性系
5 2-1 杂种无性系
6 2-2 杂种无性系
7 2-6 杂种无性系
8 2-7 杂种无性系
9 2-8 杂种无性系
10 9-1 杂种无性系
11 9-2 杂种无性系
12 001-1 杂种无性系
13 002-1 杂种无性系
14 004-1 杂种无性系
15 008-1 杂种无性系
16 011-1 杂种无性系
17 013-1 杂种无性系
18 015-1 杂种无性系
19 4001 “七五”无性系单株
20 4002 “七五”无性系单株
21 4038 “七五”无性系单株
22 6523 选种无性系
23 7080 “七五”无性系单株
24 线灰 自然单株
25 洛灰 天然杂种
26 灰三 “七五”无性系单株
27 光叶金丝楸 楸树类型之一
28 小叶金丝楸 “七五”无性系单株
29 大叶金丝楸 “七五”无性系单株
24 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
1. 3 试验方法
1. 3. 1 叶片 F v /Fm 功能点和功能区域的选择
2007 年 9 月，在第 2 重复中，分别以无性系2-8、
大叶金丝楸和 9-1 中生长良好的一株作为测定对
象，测定第 5 ～ 7 轮南侧和北侧叶片的瞬时 F v /Fm，
叶片部位分叶基、叶尖、叶片中部左侧和叶片中部
右侧等 4 个部位，测定前先用夹子夹住叶片，暗适应
20 min。对测定结果进行比较分析，寻找同一叶片
不同测定部位 F v /Fm 的最大值。测定这 3 个单株
第 2、4、6、8、10、12、14、16 轮南侧和北侧叶片瞬时
F v /Fm，比较不同位置叶片 F v /Fm 的差异，寻找叶片
F v /Fm 较稳定的区域。
1. 3. 2 F v /Fm 日变化的测定
2007 年 9 月 13 日，天气晴朗，测定无性系 2-8、
大叶金丝楸和 9-1 的 F v /Fm 日变化，测定时间自
08:00 开始，每 2 h 测定一次，直至 22:00 结束，共测
定 8 个时间点。每个无性系选择正常生长的 3 株，
每株选择 3 片功能叶片(每个无性系测定 9 片功能
叶片) ，用叶夹夹住叶片，暗反应 20 min 后，对叶片
F v /Fm 进行测定。
1. 3. 3 无性系瞬时 F v /Fm 的测定
于 9 月 22—24 日 20:00，对 29 个楸树无性系进
行 F v /Fm 测定。首先用叶夹夹住叶片 20 min，使叶
片充分暗适应，之后对 29 个楸树无性系进行 F v /Fm
测定。每个无性系选择正常生长的 3 株，每株选择
3 片功能叶片。
1. 3. 4 无性系生长量的测定
对前 3 个重复，每个重复选择生长正常的 3 株，
进行标记，测定每个标记单株第 5 ～ 7 轮南侧叶片的
长度、宽度和叶柄长度，并用方格法测定各个无性
系的单叶叶面积。利用叶片数量与单叶面积的平
均值估算单株总叶面积。每个单株从 1. 3 m 向上测
定 10 个节间的距离，取平均值为节间距。落叶后对
标记单株进行树高、地径和胸径的测定。
1. 3. 5 无性系比叶质量的测定
每个无性系选择 3 个单株，每株选择 3 片功能
叶片，利用打孔器，于每个叶片中部 20 cm 范围的主
脉两侧打孔取样 20 片，用分析天平称鲜质量后于
105 ℃ 杀青 10 min，70 ～ 80 ℃下烘干至恒质量，称
干叶质量。比叶质量计算方法:鲜比叶质量 = 总鲜
叶质量 /总叶面积;干比叶质量 = 总干叶质量 /总叶
面积。
1. 4 分析方法
所有数据利用 SPSS 软件［11］进行分析。
根据续九如［12］的方法估算无性系重复力:R =
1 － 1 /F，F 为方差分析的 F 值;变异系数［12］:CV =
S /珔X × 100%，S 为表型标准差，珔X 为某一性状的群体
平均值;遗传变异系数［13］:GCV = σ2槡 g /珔X × 100%，
σ2g 为遗传方差;表型相关分析采用公式
［12］:rp12 =
Covp12·(σ
2
p1σ
2
p2
)－ 1 /2，Covp12为 2 个性状的表型协方
差，σ2p1、σ
2
p2分别为 2 个性状的表型方差;采用基因
型相关矩阵，用 Jacobi 方法［14］计算主成分特征根、
特征向量和主成分值;遗传增益估算［15］:ΔG = RS /
珔X，S 为选择差，R 为性状的广义重复力。
2 结果与分析
2. 1 稳定 F v /Fm 区域测定分析
3 个无性系叶片不同部位的 F v /Fm 测定结果表
明:不同部位 F v /Fm 差异不显著(F = 0. 21，Sig =
0. 810) ，但叶基(0. 815)＞叶片中部右侧(0. 806)＞
叶片中部左侧(0. 805)＞ 叶尖(0. 802)。利用测定
的叶片基部 F v /Fm 代替整个叶片的 F v /Fm。3 个无
性系南侧和北侧第 2、4、6、8、10、12、14、16 轮叶片的
F v /Fm 测定结果见表 2。3 个无性系的南北两侧
(F = 1. 82，Sig = 0. 184)、不同位置(F = 1. 68，Sig =
0. 143)均没有显著差异，但从平均值来看，第 4、6、
8、10、12、14 轮叶片 F v /Fm 值较稳定，是稳定 F v /Fm
区域叶片。
表 2 楸树无性系叶片不同方向、不同层次的
F v /Fm 测定结果
Tab． 2 F v /Fm results of C． bungei leaves
at different directions and tiers
位置
2-8 大叶金丝楸 9-1
南侧 北侧 南侧 北侧 南侧 北侧
平均值
第 2 片 0. 832 0. 808 0. 811 0. 759 0. 826 0. 828 0. 812
第 4 片 0. 835 0. 803 0. 827 0. 817 0. 836 0. 843 0. 827
第 6 片 0. 843 0. 822 0. 807 0. 809 0. 826 0. 829 0. 823
第 8 片 0. 842 0. 822 0. 834 0. 819 0. 831 0. 846 0. 832
第 10 片 0. 828 0. 819 0. 832 0. 818 0. 820 0. 824 0. 824
第 12 片 0. 828 0. 818 0. 829 0. 817 0. 810 0. 820 0. 821
第 14 片 0. 840 0. 821 0. 835 0. 811 0. 808 0. 836 0. 825
第 16 片 0. 820 0. 827 0. 807 0. 804 0. 763 0. 824 0. 808
2. 2 叶绿素荧光参数 F v /Fm 的日变化
3 个楸树无性系叶片的 F v /Fm 日变化趋势呈
“V”字形(图 1)。08:00—12:00 之间，随着温度、光
照强度的增加，F v /Fm 开始下降，12:00 下降到最低
值;之后缓慢上升，到 20:00 时可以回升到早晨的数
值，之后处于平稳趋势。F v /Fm 的下降表明楸树无
性系在强光、高温下，PSⅡ光化学效率下调，出现光
合作用的光抑制;下午随着光照强度降低，F v /Fm 逐
渐回升，表明中午的 F v /Fm 降低是对强光、高温的
一种适应方式。
34第 3 期 赵曦阳等:楸树无性系叶绿素荧光及生长特性变异研究
图 1 3 个楸树无性系 F v /Fm 日变化曲线
Fig． 1 Diurnal curves of F v /Fm for 3 C． bungei clones
2. 3 各指标方差与变异参数分析
楸树无性系各指标方差及变异参数分析结果
见表 3。各性状间差异显著，其中树高平均值 4. 58
m，变幅为 3. 10 ～ 5. 84 m，最大值是最小值的 1. 9
倍。地径和胸径的平均值分别为 50. 98 和 39. 31 cm，
最大值分别是最小值的 2 倍以上。叶片长度、叶片
宽度和叶柄长度平均值均大于 20. 00 cm，表明楸树
无性系叶片较大。叶片鲜比叶质量和干比叶质量
平均值分别为 0. 042 和 0. 014 g / cm2，比叶质量的范
围比黄土高原上的常见树种略高［16］，与范晶等［17］
对 白 桦 (Betula platyphylla)、水 曲 柳 (Fraxinus
mandshurica)等树种研究的比叶质量范围大致相
同。楸树无性系 F v /Fm 平均值为 0. 836，变化范围
为 0. 791 ～ 0. 864，表明楸树无性系没有受到胁迫。
各指标表型变异系数变化范围 1. 65% ～ 27. 53%，
其中叶片鲜比叶质量、干比叶质量、总叶面积和叶
柄长度表型变异系数低于 10%，叶片宽度变异系数
最高，达到 27. 53%。遗传变异系数与表型变异系
数非常接近，表明遗传因素是引起变异的主要原
因。除地径外，各指标重复力均在 0. 800 以上，表明
楸树无性系各指标受遗传因素控制强，受环境因子
影响小。高变异、高重复力有利于楸树无性系选择。
表 3 楸树无性系各因子遗传参数分析表
Tab． 3 Inherited parameter analysis of each growth traits of C． bungei clones
指标 df MS F Sig 平均值 最小值 最大值 CV /% GCV /% R
树高 28 1. 034 9. 841 0. 000 4. 58 3. 10 5. 84 13. 95 12. 16 0. 898
地径 28 65. 052 3. 175 0. 000 50. 98 32. 07 65. 83 11. 60 7. 56 0. 685
胸径 28 93. 682 7. 46 0. 000 39. 31 23. 19 53. 79 15. 88 13. 23 0. 866
节间距 28 3. 432 5. 05 0. 000 8. 698 6. 43 11. 43 14. 44 11. 01 0. 802
叶片长度 28 225. 475 42. 53 0. 000 36. 204 24. 00 47. 00 10. 46 8. 07 0. 976
叶片宽度 28 62. 280 15. 59 0. 000 25. 686 19. 00 40. 00 27. 53 22. 40 0. 936
叶柄长度 28 74. 512 20. 94 0. 000 23. 801 13. 00 31. 00 8. 41 4. 14 0. 952
总叶面积 28 8. 654 6. 62 0. 000 6. 986 3. 35 11. 50 7. 93 3. 09 0. 849
鲜比叶质量 28 0. 000 7. 43 0. 000 0. 042 0. 035 0. 050 1. 65 1. 28 0. 865
干比叶质量 28 0. 000 5. 24 0. 000 0. 014 0. 010 0. 018 8. 37 6. 52 0. 809
F v /Fm 28 0. 000 5. 48 0. 000 0. 836 0. 791 0. 864 14. 88 13. 66 0. 817
注:树高平均值、最小值、最大值的单位为 m，地径、胸径、节间距、叶片长度、叶片宽度、叶柄长度平均值、最小值、最大值的单位为 cm，总叶面积
平均值、最小值、最大值的单位为 cm2，鲜比叶质量、干比叶质量平均值、最小值、最大值的单位为 g / cm2。
2. 4 楸树无性系各指标相关系数
楸树无性系各指标相关系数见表 4。树高、地
径、胸径、节间距和叶片长度间均极显著正相关;叶
柄长度与树高、地径、胸径、节间距、叶片长度和总
叶面积显著正相关，与叶片鲜比叶质量、干比叶质
量显著负相关;总叶面积与树高、地径、胸径、节间
距、叶片长度、叶柄长度等指标极显著正相关，与鲜
比叶质量、干比叶质量极显著负相关;鲜比叶质量、
干比叶质量与树高、胸径、节间距、叶片长度、叶柄
长度和叶面积显著负相关。 F v /Fm 与鲜比叶质量、
表 4 楸树无性系各指标相关系数
Tab． 4 Correlation coefficients of C． bungei clone traits
性状 地径 胸径 节间距 叶片长度 叶片宽度 叶柄长度 总叶面积 鲜比叶质量 干比叶质量 F v /Fm
树高 0. 676＊＊ 0. 838＊＊ 0. 466＊＊ 0. 581＊＊ － 0. 085 0. 367＊＊ 0. 692＊＊ － 0. 299＊＊ － 0. 375＊＊ 0. 027
地径 0. 751＊＊ 0. 297＊＊ 0. 383＊＊ 0. 136 0. 351＊＊ 0. 581＊＊ － 0. 116 － 0. 236 * 0. 121
胸径 0. 479＊＊ 0. 614＊＊ 0. 016 0. 366＊＊ 0. 710＊＊ － 0. 310＊＊ － 0. 400＊＊ 0. 088
节间距 0. 425＊＊ － 0. 055 0. 238 * 0. 464＊＊ － 0. 386＊＊ － 0. 323＊＊ 0. 118
叶片长度 0. 088 0. 657＊＊ 0. 758＊＊ － 0. 427＊＊ － 0. 578＊＊ 0. 006
叶片宽度 0. 199 0. 183 0. 113 0. 159 0. 105
叶柄长度 0. 619＊＊ － 0. 248 * － 0. 405＊＊ 0. 106
总叶面积 － 0. 326＊＊ － 0. 402＊＊ 0. 171
鲜比叶质量 0. 779＊＊ 0. 361＊＊
干比叶质量 0. 253 *
注:＊＊为 0. 01 水平显著相关，* 为 0. 05 水平显著相关。
44 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
干比叶质量显著正相关，与其他指标正相关但未达
到显著水平。
2. 5 各指标主成分分析
楸树无性系主成分分析结果见表 5。3 个主成
分累计贡献率为 71. 23%;第 1 主成分 Y1 贡献率最
高，为 35. 92%。其中，Y1 中树高、地径、胸径、节间
距和总叶面积的绝对值最大，且均是正值，表明第 1
主成分主要代表生长量性状;第 2 主成分 Y2 中鲜比
叶质量、干比叶质量和 F v /Fm 的绝对值最大，且均
是正值，表明第 2 主成分主要代表单位叶片质量以
及光能利用率;第 3 主成分 Y3 绝对值大的为叶片长
度、叶片宽度和叶柄长度，表明第 3 主成分主要代表
叶片性状，且第 3 主成分值越大，叶片长度、叶片宽
度越大。
表 5 楸树无性系主成分分析
Tab． 5 Principal component analysis and its values
of C． bungei clones
主成分 Y1 Y2 Y3
累计贡献率 35. 92 56. 05 71. 23
树高 0. 900 － 0. 126 0. 016
地径 0. 794 0. 118 0. 146
胸径 0. 914 － 0. 096 0. 096
节间距 0. 612 － 0. 221 － 0. 015
叶片长度 0. 593 － 0. 408 0. 503
叶片宽度 － 0. 131 0. 254 0. 762
叶柄长度 0. 366 － 0. 235 0. 714
总叶面积 0. 752 － 0. 143 0. 488
鲜比叶质量 － 0. 238 0. 864 － 0. 054
干比叶质量 － 0. 342 0. 817 － 0. 146
F v /Fm 0. 243 0. 638 0. 178
楸树无性系主成分值见表 6。无性系 9-1、2-2、
008-1、2-8、001-1 的第 1 主成分值是正值，且绝对值
较大，表明这 5 个无性系树高、胸径、节间距较大;无
性系 011-1、大叶金丝楸、小叶金丝楸、光叶金丝楸第
1 主成分值为负值，表明这 4 个无性系的树高等指
标较小。Y2 主成分中，无性系洛灰、线灰、灰三、大
叶金丝楸和小叶金丝楸的绝对值较大，表明这 5 个
无性系的比叶质量大，这与这 5 个无性系叶片革质
化有关;无性系 4002 和 9-2 的 Y2 主成分值为负值，
表明这 2 个无性系的叶片比叶质量较小。在 Y3 主
成分中，无性系 6523、1-3 和洛灰的值为负值，且绝
对值较大，说明这 3 个无性系叶片较小;无性系 2-1
和 004-1 的 Y3 主成分值为正值且较大，表明这 2 个
无性系的叶片较大。
2. 6 无性系评价
采用任建中等［18］的方法对楸树无性系进行综
合评价，选择生长性状(树高、胸径、节间距)、总叶
面积和 F v /Fm 为主要参考指标，每个指标中最大值
表 6 楸树无性系主成分值
Tab． 6 Score results of 6 indicators of C． bungei clones
系号 Y1 主成分值 Y2 主成分值 Y3 主成分值
1-1 0. 788 0. 059 0. 603
1-2 － 0. 121 － 0. 752 0. 850
1-3 0. 369 0. 387 － 1. 266
1-4 0. 835 － 0. 270 0. 667
2-1 － 0. 317 0. 529 2. 553
2-2 1. 054 － 0. 763 0. 217
2-6 0. 916 － 0. 361 － 0. 475
2-7 0. 270 － 0. 467 0. 165
2-8 0. 984 － 0. 647 0. 700
001-1 0. 937 － 0. 899 0. 103
002-1 － 0. 728 0. 375 － 0. 639
004-1 － 0. 679 － 0. 521 1. 687
008-1 1. 086 0. 876 0. 708
011-1 － 2. 409 － 0. 303 0. 257
013-1 0. 760 － 0. 936 － 0. 898
015-1 0. 615 0. 785 － 0. 194
9-1 1. 166 0. 377 － 0. 738
9-2 0. 083 － 1. 574 － 0. 197
4001 0. 378 － 0. 102 0. 207
4002 － 0. 799 － 2. 218 － 0. 509
4038 0. 422 0. 271 － 0. 436
6523 － 0. 203 － 0. 343 － 1. 431
7080 － 0. 597 0. 684 0. 526
洛灰 － 0. 007 1. 123 － 1. 590
线灰 － 0. 768 1. 225 － 0. 204
灰三 － 0. 006 1. 029 － 0. 001
大叶金丝楸 － 1. 272 1. 194 0. 322
小叶金丝楸 － 1. 004 1. 419 － 0. 547
光叶金丝楸 － 1. 755 － 0. 176 － 0. 439
赋予 29 分，其次 28 分，依次类推，最小值为 1 分，最
后把每个无性系各个指标得分的和作为该无性系
的最后得分。各无性系 5 项指标得分见表 7。无性
系 2-2 得分最高(119)分，其次分别是无性系 008-1
(110. 5)和无性系 2-8(108) ，得分最低的是无性系
011-1、光叶金丝楸和 4002，分数只有 11、15 和 33
分，其中无性系 011-1 的树高、胸径和叶面积均最
小，得分只有 1 分。利用综合评定法对无性系进行
选择，当入选率为 20% 时，无性系 2-2、008-1、2-8、
9-1、1-1 和 4001 入选，6 个无性系的树高和胸径的
遗传增益分别为 11. 23%和 9. 58%。
3 结论与讨论
Earl 等［19］运用叶绿素荧光技术评价光合作用
过程时指出，叶片的环境因子对植物影响很大。植
物受到高光强、高温等环境因子胁迫时，叶片吸收
的过剩光能会引起 F v /Fm 的降低，产生光抑制。光
抑制分为可逆性抑制与不可逆性抑制［20］，夜晚 F v /
Fm 可以恢复到清晨的数值，则此光抑制为可逆性抑
制，否则为不可逆性抑制。从本试验结果来看，从
早晨到中午，光照强度逐渐增大，温度增高，空气中
54第 3 期 赵曦阳等:楸树无性系叶绿素荧光及生长特性变异研究
的二氧化碳浓度逐渐降低，相对湿度降低，F v /Fm 出
现下降趋势;从中午到晚上，光照强度降低，温度降
低，F v /Fm 回升到早晨的数值，表明 3 个楸树无性系
均处于正常生长的状况，没有受到胁迫。
表 7 楸树无性系 6 个指标评分结果
Tab． 7 Score results of 6 indicators of C． bungei clones
无性系
指标 得分
树高 /
m
胸径 /
cm
节间距 /
cm
总叶面积 /
cm2
F v /Fm
树高 /
m
胸径 /
cm
节间距 /
cm
总叶面积 /
cm2
F v /Fm
总分
2-2 5. 52 45. 67 9. 38 9. 22 0. 839 0 29. 0 27 20. 0 27. 0 16. 0 119. 0
008-1 5. 03 44. 05 9. 43 9. 18 0. 841 3 21. 0 22 21. 5 26. 0 20. 0 110. 5
2-8 5. 14 43. 57 10. 24 9. 49 0. 831 3 25. 0 19 28. 0 28. 0 8. 0 108. 0
9-1 5. 37 43. 72 10. 14 7. 60 0. 838 7 28. 0 21 27. 0 16. 0 14. 5 106. 5
1-1 5. 26 44. 47 8. 96 8. 21 0. 839 3 26. 0 23 15. 0 24. 0 17. 0 105. 0
4001 4. 57 40. 45 9. 86 7. 90 0. 842 7 13. 5 18 25. 5 20. 0 23. 5 100. 5
1-4 5. 28 45. 01 8. 00 10. 12 0. 835 3 27. 0 24 9. 0 29. 0 9. 0 98. 0
2-6 5. 12 46. 86 9. 10 8. 13 0. 827 3 24. 0 29 16. 5 22. 0 6. 0 97. 5
013-1 5. 11 46. 51 10. 48 7. 29 0. 811 0 23. 0 28 29. 0 14. 5 3. 0 97. 5
001-1 5. 05 45. 10 9. 48 7. 82 0. 830 3 22. 0 25 23. 0 18. 0 7. 0 95. 0
1-3 4. 37 45. 12 9. 19 6. 04 0. 845 3 10. 0 26 18. 0 10. 0 26. 0 90. 0
2-1 4. 57 38. 37 8. 48 8. 26 0. 843 3 13. 5 13 13. 0 25. 0 25. 0 89. 5
4038 4. 92 40. 27 9. 29 7. 29 0. 840 0 19. 0 16 19. 0 14. 5 18. 0 86. 5
灰三 4. 03 38. 11 9. 86 6. 68 0. 855 3 8. 0 12 25. 5 11. 0 29. 0 85. 5
015-1 4. 97 43. 63 8. 24 7. 98 0. 837 3 20. 0 20 11. 0 21. 0 12. 0 84. 0
1-2 4. 52 37. 96 9. 10 7. 86 0. 842 0 12. 0 11 16. 5 19. 0 22. 0 80. 5
2-7 4. 80 40. 19 8. 24 7. 22 0. 842 7 17. 0 15 10. 0 13. 0 23. 5 78. 5
9-2 4. 90 40. 34 9. 43 7. 62 0. 819 3 18. 0 17 21. 5 17. 0 5. 0 78. 5
004-1 3. 80 40. 02 8. 33 8. 16 0. 840 7 3. 5 14 12. 0 23. 0 19. 0 71. 5
6523 4. 62 34. 49 9. 76 5. 72 0. 836 7 16. 0 6 24. 0 8. 0 11. 0 65. 0
线灰 4. 38 34. 59 6. 62 4. 86 0. 846 0 11. 0 7 1. 0 6. 0 27. 0 52. 0
小叶金丝楸 3. 80 30. 26 8. 71 4. 58 0. 847 7 3. 5 2 14. 0 4. 0 28. 0 51. 5
7080 4. 20 33. 93 7. 86 6. 82 0. 838 7 9. 0 5 8. 0 12. 0 14. 5 48. 5
洛灰 4. 60 37. 80 7. 48 4. 84 0. 838 3 15. 0 10 5. 0 5. 0 13. 0 48. 0
大叶金丝楸 3. 63 35. 00 7. 05 4. 50 0. 841 7 2. 0 8 3. 0 2. 0 21. 0 36. 0
002-1 3. 88 32. 71 7. 62 4. 98 0. 836 0 5. 0 4 7. 0 7. 0 10. 0 33. 0
4002 3. 97 35. 99 7. 57 5. 80 0. 810 7 7. 0 9 6. 0 9. 0 2. 0 33. 0
光叶金丝楸 3. 95 30. 68 6. 90 4. 51 0. 805 7 6. 0 3 2. 0 3. 0 1. 0 15. 0
011-1 3. 33 24. 99 7. 48 3. 90 0. 817 0 1. 0 1 4. 0 1. 0 4. 0 11. 0
叶绿素荧光参数 F v /Fm 是反映光系统Ⅱ活性
的可靠指标［21
--23］，F v /Fm 是 PSⅡ最大光化学量子产
量，反映最大 PSⅡ的光能转换效率，植物有较高的
F v /Fm 值，才有可能将叶片所吸收的光能有效地转
化为化学能以提高光合电子传递速率，形成更多的
ATP 和 NADPH，为光合碳同化提供充分的能量和还
原力。非胁迫条件下该参数的变化极小，变化范围
为 0. 80 ～ 0. 85，不受物种和生长条件的影响，胁迫
条件下该参数明显下降［24］。王良桂等［25］对干旱胁
迫下楸树叶片荧光特性的测定结果发现，胁迫显著
降低叶片 F v /Fm 参数。本试验中参试的 29 个楸树
无性系的 F v /Fm 在 0. 806 ～ 0. 855 之间，表明无性系
处于非胁迫条件，自然条件适合于楸树无性系生
长，这与吴春林等［26］对 2 年生楸树幼苗测定结果相
同。无性系间的 F v /Fm 差异极显著，表明无性系间
的光反应系统活性差异显著，可以对之进行光能转
换效率选择。灰三的 F v /Fm 处于最高值，表明灰三
光能利用率高，对外界条件适应能力强，适生区域
广泛。
育种目的不同，研究的方法也不同。楸树是主
要的用材树种，对之评价应该从多方面、多角度进
行。本研究的方差分析结果表明，11 个指标在无性
系间差异显著，表型变异系数、遗传变异系数高，重
复力高，说明无性系间存在广泛的变异，而这种变
异主要由遗传因素控制，有利于无性系选择。相关
性分析结果中生长指标(树高、地径、叶片性状)等
相关显著，表明植株生长受多性状共同调解，可以
对无性系进行多性状联合评价［27］。叶片 F v /Fm 与
叶片鲜比叶质量、干比叶质量相关显著，表明叶片
厚度和叶片结构对叶绿素荧光参数有显著影响，具
体结论还需要进一步分析后确定。主成分分析中
作用相近的指标聚成一类，第 1 主成分 Y1 主要是生
长指标，包括树高、胸径等因子，第 2 主成分 Y2 主要
是比叶质量和 F v /Fm，第 3 主成分 Y3 是叶片性状，
64 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
主成分分析可为无性系多性状综合评价提供理论
依据。
利用树高、胸径、节间距、总叶面积和 F v /Fm 等
5 个指标对楸树无性系进行综合评价，结果更可靠，
并且能够直观反映出无性系的优劣。通过综合评
定法，当入选率为 20%，初步选择出 6 个无性系(2-
2、008-1、2-8、9-1、1-1、4001) ，入选无性系树高和胸
径的遗传增益分别为 11. 23% 和 9. 58%。其中:无
性系 2-2、2-8 和 9-1 的树高、胸径较高，适合作为用
材树种;无性系 008-1 生长量较大，叶面积较大，可
以考虑作为观赏树种;无性系 4001 生长量适中，光
能利用率高，可以尝试在更贫瘠的条件下栽培。
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(责任编辑 冯秀兰)
74第 3 期 赵曦阳等:楸树无性系叶绿素荧光及生长特性变异研究