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不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响



全 文 :植物资源与环境学报 2014,23(3):86 - 93
Journal of Plant Resources and Environment
不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和
叶片碳氮代谢物积累的影响
张 翔1,翟 敏2,徐迎春1,①,李永荣2
(1. 南京农业大学园艺学院,江苏 南京 210095;2. 南京绿宙薄壳山核桃科技有限公司,江苏 南京 210007)
摘要:以薄壳山核桃品种‘马罕’(Carya illinoensis‘Mahan’)的 5 年生嫁接苗为实验材料,研究枝条短截(1 /4、1 /3
和 1 /2 短截)以及枝条和主干的环剥和环割对其枝条生长及枝条和叶片中碳氮代谢物积累的影响。结果显示:经
不同程度短截处理后,枝条萌芽率均显著高于对照(未经任何修剪),新枝的数量、长度和直径也均不同程度高于对
照,而比叶质量及叶绿素含量总体上与对照无显著差异;经 1 /2 和 1 /3 短截处理后,长度 0 ~ 10 cm和 30 cm以上的
新枝比例明显提高;枝条和叶片中可溶性糖含量和 C /N 比均高于对照、全 N 含量均低于对照,枝条中淀粉含量低
于对照而叶片中淀粉含量高于对照。经枝条环剥和环割处理后,枝条萌芽率和比叶质量均高于对照但无显著差
异,枝条平均长度增长量和叶绿素含量均显著低于对照、枝条平均直径增长量均显著高于对照;枝条和叶片中可溶
性糖和淀粉含量以及 C /N比均高于对照,全 N含量均低于对照。经主干环剥和环割处理后,枝条的萌芽率和平均
直径增长量以及比叶质量均显著高于对照,枝条平均长度增长量和叶绿素含量均显著低于对照;枝条和叶片中可
溶性糖和淀粉含量以及 C /N比均高于对照,枝条中全 N含量高于对照而叶片中全 N含量则低于对照。此外,品种
‘马罕’的结果枝长度为 0 ~ 30 cm,其中长度 0 ~ 10 cm的结果枝数量最多。研究结果表明:不同短截措施均能提高
薄壳山核桃的萌芽率、促进新枝伸长和增粗;而枝条和主干的环剥和环割处理对枝条萌芽率无明显促进作用,但有
利于枝条增粗;不同修剪措施总体上有利于其叶片及枝条中碳水化合物的合成和积累。总体上,1 /3 短截及枝条和
主干的适度环剥可促进品种‘马罕’结果枝的形成。
关键词:薄壳山核桃;修剪措施;萌芽率;结果枝生长;比叶质量;碳氮代谢物积累
中图分类号:S605 + . 1;S664. 1 文献标志码:A 文章编号:1674 - 7895(2014)03 - 0086 - 08
DOI:10. 3969 / j. issn. 1674 - 7895. 2014. 03. 12
Effect of different pruning measures on branch growth and carbon-nitrogen metabolite
accumulation in branch and leaf of Carya illinoensis ZHANG Xiang1, ZHAI Min2, XU
Yingchun1,①,LI Yongrong2 (1. College of Horticulture,Nanjing Agricultural University,Nanjing
210095,China;2. Nanjing Green Universe Pecan Science & Technology Co.,Ltd.,Nanjing 210007,
China),J. Plant Resour. & Environ. 2014,23(3):86 - 93
Abstract:Taking 5-year-old grafted seedling of Carya illinoensis‘Mahan’as experimental materials,
effects of short-cutting (1 /4,1 /3 and 1 /2 short-cuttings),girdling and ringing of branch and trunk on
branch growth and carbon-nitrogen metabolite accumulation in branch and leaf were researched. The
results show that after short-cutting treatment with different degrees, sprouting rate of branch is
significantly higher than that of the control (no pruning),number,length and diameter of new branch
are higher than those of the control with different degrees,while there is generally no significant
difference in specific leaf weight and chlorophyll content between short-cutting treatment and the control.
After 1 /2 and 1 /3 short-cuttings,proportion of new branch with length of 0 - 10 cm and over 30 cm
obviously increases,soluble sugar content and C /N ratio in branch and leaf are higher and total N content
is lower than those of the control,and starch content in branch is lower and that in leaf is higher than that
收稿日期:2014 - 01 - 24
基金项目:中央财政林业科技推广示范资金项目([2012]TK28)
作者简介:张 翔(1989—),男,安徽六安人,硕士研究生,主要研究方向为园林植物栽培生理。
①通信作者 E-mail:xyc@ njau. edu. cn
of the control. After girdling and ringing treatments of branch,sprouting rate of branch and specific leaf
weight are higher than those of the control with no significant difference,average length increment of
branch and chlorophyll content are significantly lower and average diameter increment of branch is
significantly higher than those of the control,soluble sugar and starch contents and C /N ratio in branch
and leaf are higher and total N content is lower than those of the control. After girdling and ringing
treatments of trunk,sprouting rate and average diameter increment of branch and specific leaf weight are
significantly higher while average length increment of branch and chlorophyll content are significantly
lower than those of the control,soluble sugar and starch contents and C /N ratio in branch and leaf are
higher than those of the control,and total N content in branch is higher while that in leaf is lower than
that of the control. Moreover,length of fruiting branch of cultivar‘Mahan’is 0 - 30 cm,in which
number of fruiting branch with length of 0 - 10 cm is the most. It is suggested that different short-cutting
measures all can enhance sprouting rate,promote new branch elongation and its diameter increasing,
while girdling and ringing treatments of branch and trunk have no obvious promotion effect on branch
sprouting rate but are benefit to its diameter increasing. Different short-cutting measures are generally
benefit to synthesis and accumulation of carbohydrate in branch and leaf. In general,1 /3 short-cutting
and proper girdling of branch and trunk can promote fruiting branch formation of cultivar‘Mahan’.
Key words:Carya illinoensis (Wangenheim)K. Koch;pruning measure;sprouting rate;fruiting
branch growth;specific leaf weight;carbon-nitrogen metabolite accumulation
薄壳山核桃〔Carya illinoensis (Wangenheim)K.
Koch〕又名美国山核桃、长山核桃,是胡桃科
(Juglandaceae)山核桃属(Carya Nutt.)落叶乔木;为世
界著名的高档干果、食用油料、木材和庭园绿化树种;
其果仁富含不饱和脂肪酸,具有很高的营养价值,是
理想的保健食品和糖果副食品添加材料,经济价值较
高、市场前景广阔。薄壳山核桃引入中国已有 100 多
年的历史,目前其主要产区在长江流域,其中,江苏
(主要集中在南京周边地区)、云南和浙江都有数百公
顷的种植面积。长期以来,在薄壳山核桃的种植过程
中多采用粗放管理,导致结果晚和产量低等问题[1]。
作者的田间观察结果表明:薄壳山核桃树体的顶
端优势十分明显,营养枝的伸长生长占优势,下部侧
芽萌发率较低,常造成幼树营养枝下部光秃;只有当
营养枝生长至一定长度后由于自然下垂的作用使其
丧失顶端优势,营养枝上部的侧芽才能萌发成短枝,
进而由短枝上的顶芽发育形成雌花芽并结果。在果
树种植过程中,枝条短截以及枝条和主干的环剥、环
割等修剪措施均可调节果树的营养生长与生殖生长
平衡、促进侧芽萌发、控制树体过旺生长、提高中短枝
的数量和质量,从而促进树体养分积累及花芽形成,
使果树提早开花结果[2]。但是目前有关薄壳山核桃
修剪技术的研究较少;而在原产地多采用机械进行短
截修剪,十分粗放[3],缺乏根据树体枝条发育特点及
结果枝习性进行精细修剪措施的研究。因此,迫切需
要研究适合中国引种区薄壳山核桃早实丰产的修剪
技术。
作者以薄壳山核桃品种‘马罕’(‘Mahan’)为实
验材料,采用短截、环剥和环割等修剪手段,结合结果
枝生物学特性的观察结果,对薄壳山核桃枝条的生长
状况进行研究,并测定了叶片中碳氮代谢物含量,摸
索出有利于薄壳山核桃结果枝形成的修剪措施,为其
早实丰产修剪技术体系的建立提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 材料
供试薄壳山核桃品种‘马罕’5 年生植株均为嫁
接苗,砧木为自然混杂结实的种子培育出的实生苗,
由南京绿宙薄壳山核桃科技有限公司提供;实验于
2012 年 12 月至 2013 年 10 月在该公司的南京六合区
山北村生产基地进行。
1. 2 方法
1. 2. 1 短截处理方法 选取 12 棵高度长势相近的
植株,采用单株小区法,于 2012 年 12 月底对全株所
有中长枝(长度 50 ~ 110 cm)分别进行短截 1 /4、1 /3、
1 /2 和不短截(对照)4 种处理,编号挂牌。每处理 3
株,视为 3 次重复。于 2013 年 4 月统计萌芽数并计
算萌芽率,5 月统计新萌发枝条的数量并测量其长度
和直径;于 10 月下旬采集剪口下枝条及顶芽以下第 2
至第 4 节位之间羽状复叶的第 3 对叶片,以单株为单
位混合取样。所有枝条样品于 105 ℃杀青 0. 5 h,然
78第 3 期 张 翔,等:不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响
后在 80 ℃条件下干燥至恒质量;叶片样品分为 2 部
分,一部分鲜样直接用于叶绿素含量测定,其余叶片
与枝条样品同样干燥处理至恒质量。枝条及叶片烘
干后粉碎成粉末,分别用于测定枝条及叶片的可溶性
糖、淀粉和全 N含量,并计算 C /N比。
1. 2. 2 环剥和环割处理方法 于 2013 年 3 月进行
环剥和环割处理。共设置 4 个处理。1)枝条环剥处
理:选植株中上部角度较直立的 10 个旺枝进行环剥,
环剥宽度为 2 mm,深度达木质部但不伤及木质部,单
株小区,共处理 5 株。2)枝条环割处理:选植株中上
部角度较直立的 10 个旺枝进行环割,环割部位位于
枝条基部,刻伤枝条一圈,深度达木质部但不伤及木
质部,单株小区,共处理 5 株。3)主干环剥处理:环剥
部位距地面 25 cm,环剥宽度为主干直径的 1 /10,深
度达木质部但不伤及木质部,单株小区,共处理 10
株。4)主干环割处理:环割部位距地面 25 cm,刻伤主
干一圈,深度达木质部但不伤及木质部,单株小区,共
处理 10 株。另外选择 5 株不作任何处理的植株作为
对照。每株视为 1 次重复。
在枝条环剥和环割处理前先测量处理枝条的长
度和直径;主干环剥和环割处理前选择树体中上部 10
支长势相近的枝条,测量枝条的长度和直径,处理后
在 5 月份统计以上枝条的萌芽数并计算萌芽率,10 月
份新梢停止伸长后测量枝条的长度和直径。采集树
冠中上部东、西、南、北 4 个方向上长势相近的枝条及
顶芽以下第 2 至第 4 节位之间羽状复叶的第 3 对叶
片,以单株为单位混合取样;所有枝条样品于 105 ℃
杀青 0. 5 h,然后在 80 ℃条件下干燥至恒质量;叶片
样品分为 2 部分,一部分鲜样直接用于叶绿素含量测
定,其余叶片与枝条样品同样干燥处理至恒质量。枝
条及叶片烘干后粉碎成粉末,分别用于测定枝条和叶
片的可溶性糖、淀粉和全 N含量,并计算 C /N比。
1. 2. 3 结果枝形态指标调查 选取 10 株高度长势
相近的 6 年生植株,于 2013 年 5 月上旬进行结果枝
形态特征调查。在每一样株树冠的东、南、西、北 4 个
方位随机选取 4 支结果枝,调查结果枝长度、直径和
雌花芽着生的位置以及结果枝角度,并调查结果枝所
在母枝的长度、直径和雌花枝所处的位置以及母枝的
角度等指标。
1. 2. 4 生长指标及营养成分测定方法 枝条长度即
为枝条的全长,用卷尺测量。用电子游标卡尺测量枝
条基部的直径,即为枝条直径。用电子游标卡尺测量
枝条 2 个节点之间的长度,即为节间长。用量角器测
量枝条与水平面的夹角,即为枝条角度。取新鲜叶
片,用直径 0. 7 cm打孔器取叶圆片 15 片,置于 105 ℃
杀青 0. 5 h,并在 80 ℃条件下干燥至恒质量,称量干
质量,然后根据 15 个叶圆片的总面积计算比叶质量
(SLW,specific leaf weight)。采用体积分数 95%乙醇
提取法[4]134 - 137 测定叶绿素含量;采用蒽酮比色
法[4]195 - 197测定可溶性糖和淀粉含量;参照文献[5]的
方法测定全N含量,取待测样品粉末,用 H2 SO4
- H2O2消煮,用 ICP - AES 流动分析仪(美国 Thermo
Elemental公司)测定全 N含量。
1. 3 数据分析
按照下列公式计算萌芽率、枝条平均长度增长
量、枝条平均直径增长量、比叶质量和叶片 C /N 比:
萌芽率 =(处理枝条的萌芽数 /整株枝条总芽数)×
100%;枝条平均长度增长量 =处理后枝条平均长度
-处理前枝条平均长度;枝条平均直径增长量 =处理
后枝条平均直径 -处理前枝条平均直径;比叶质量 =
叶片总干质量 /叶片总面积;C /N比 =(可溶性糖含量
+淀粉含量)/全 N含量。
采用 SPSS 20. 0 统计分析软件对测定数据进行方
差分析,采用 EXCEL 2010 软件作图。
2 结果和分析
2. 1 枝条短截对薄壳山核桃生长及碳氮代谢物积累
的影响
2. 1. 1 对新枝生长及叶片特性的影响 经不同短截
处理后薄壳山核桃的枝条萌芽率、新枝生长指标以及
叶片比叶质量和叶绿素含量见表 1。
由表 1 可知:采用不同程度的短截处理后,薄壳
山核桃枝条萌芽率均显著高于对照,其中经 1 /2 短截
处理后枝条萌芽率最高,经 1 /3 短截和 1 /4 短截处理
后枝条萌芽率间无显著差异。随着短截程度的增加,
新枝平均长度逐渐增长;新枝平均直径以 1 /2 短截处
理组最大,明显大于 1 /4 短截和 1 /3 短截处理组及对
照组;新枝平均数量以 1 /3 短截处理组最多,其后 1 /4
短截处理组、1 /2 短截处理组、对照组依次递减。实验
结果表明:短截处理可明显提高薄壳山核桃枝条萌芽
率,使新枝数量增多,并促进新枝伸长和增粗;轻短截
(1 /4 短截和 1 /3 短截)处理有利于新枝数量增加,而
重短截(1 /2 短截)处理则有利于新枝生长。
88 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
表 1 不同短截处理对薄壳山核桃枝条萌芽率、新枝生长指标和叶片性状的影响(珚X ± SE)1)
Table 1 Effect of different short-cutting treatments on sprouting rate of branch,growth index of new branch and leaf trait of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch (珚X ± SE)1)
处理
Treatment
枝条萌芽率 /%
Sprouting rate of
branch
新枝生长指标
Growth index of new branch
平均长度 / cm
Average length
平均直径 /mm
Average diameter
平均数量
Average number
比叶质量 /mg·cm -2
Specific leaf weight
叶绿素含量 /mg·g - 1
Chlorophyll content
不短截 No short-cutting(CK) 61. 7 ± 2. 1c 35. 9 ± 21. 0 6. 8 ± 2. 1 3. 0 8. 07 ± 0. 31b 1. 55 ± 0. 05a
1 /4 短截 1 /4 short-cutting 70. 0 ± 6. 5b 41. 8 ± 32. 1 7. 3 ± 2. 1 3. 8 7. 80 ± 0. 31b 1. 66 ± 0. 05a
1 /3 短截 1 /3 short-cutting 74. 9 ± 3. 8ab 44. 7 ± 42. 7 7. 2 ± 4. 6 4. 1 8. 30 ± 0. 57b 1. 77 ± 0. 08a
1 /2 短截 1 /2 short-cutting 80. 5 ± 2. 4a 53. 5 ± 47. 3 9. 0 ± 4. 0 3. 4 10. 86 ± 0. 89a 1. 75 ± 0. 20a
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
由表1还可以看出:经 1 /2 短截处理后薄壳山核
桃新枝叶片的比叶质量显著高于其他处理,而其他处
理组(包括对照组)间的比叶质量差异不显著;各处理
组叶片的叶绿素含量均高于对照,但各处理组间以及
各处理组与对照组间均无显著差异。实验结果表明:
采取短截处理措施总体上能提高叶片的比叶质量和
叶绿素含量,其中重短截(1 /2 短截)处理的效果最
佳。
2. 1. 2 对不同长度新枝比例及平均直径的影响 经
不同短截处理后薄壳山核桃不同长度新枝比例和平
均直径见表 2。由表 2 可知:经 1 /2 短截和 1 /3 短截
处理后,新枝中 0 ~ 10 cm极短枝和 30 cm以上的中长
枝所占比例明显高于对照和 1 /4 短截处理组,且平均
直径也较大。经 1 /4 短截处理后新枝中 10 ~ 30 cm
中短枝所占比例最高,虽然与对照组差异不明显,但
明显高于 1 /3 短截和 1 /2 短截处理组,且经 1 /4 短截
处理后 10 ~ 30 cm中短枝的平均直径也最大。经 1 /2
短截处理后新枝中 30 cm以上的中长枝比例最高,其
后依次为 1 /3 短截处理组、1 /4 短截处理组、对照组;
经 1 /3 短截处理后 30 cm 以上中长枝的平均直径最
大。实验结果表明:1 /2 短截和 1 /3 短截处理有利于
新枝生长,表现为新枝中 30 cm以上中长枝的比例增
加、直径增大。
2. 1. 3 对枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响 经不
同短截处理后薄壳山核桃剪口下枝条及叶片中可溶
性糖、淀粉和全 N含量以及 C /N比见表 3。
由表 3 可知:经不同程度短截处理后,剪口下枝
条的淀粉和全 N 含量均低于对照,可溶性糖含量和
C /N比均高于对照,且各处理组的可溶性糖和全 N含
量随短截程度增加逐渐降低。其中,1 /4 短截处理组
枝条的可溶性糖含量显著高于对照,淀粉和全 N含量
显著低于对照;1 /3 短截和 1 /2 短截处理组枝条的可
溶性糖和淀粉含量与对照无显著差异,但全 N含量显
著低于对照。随短截程度增加,枝条的 C /N 比依次
增大,其中,经1 / 2短截和1 / 3短截处理后枝条的
C /N比较高,分别达到 20. 07 和 19. 71,明显高于对照
(11. 84)。
经不同程度短截处理后,叶片中可溶性糖和淀粉
含量以及 C /N 比均高于对照,而全 N 含量均低于对
照。其中,各处理组的可溶性糖含量与对照无显著差
异,淀粉含量则显著高于对照;1 /4 短截和 1 /2 短截处
理组叶片的全 N含量与对照无显著差异,而 1 /3 短截
处理组的全 N 含量均显著低于对照。各处理组叶片
的 C /N比均大幅高于对照(2. 96),其中,1 /3 短截处
表 2 不同短截处理对薄壳山核桃不同长度新枝的比例及平均直径的影响
Table 2 Effect of different short-cutting treatments on proportion and average diameter of new branch with different lengths of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch
处理
Treatment
不同长度新枝所占比例 /%
Proportion of new branch with different lengths
0 - 10 cm 10 - 30 cm > 30 cm
不同长度新枝的平均直径 /mm
Average diameter of new branch with different lengths
0 - 10 cm 10 - 30 cm > 30 cm
不短截 No short-cutting(CK) 24. 3 38. 6 37. 1 4. 1 6. 1 8. 4
1 /4 短截 1 /4 short-cutting 20. 0 40. 0 40. 0 4. 2 6. 7 10. 4
1 /3 短截 1 /3 short-cutting 32. 6 24. 3 43. 1 4. 6 6. 3 14. 2
1 /2 短截 1 /2 short-cutting 33. 8 15. 0 51. 3 4. 7 6. 2 12. 1
98第 3 期 张 翔,等:不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响
表 3 不同短截处理对薄壳山核桃剪口下枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响(珚X ± SE)1)
Table 3 Effect of different short-cutting treatments on content of carbon-nitrogen metabolite in branch below pruning and leaf of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch(珚X ± SE)1)
处理2)
Treatment2)
可溶性糖含量 /mg·g - 1
Soluble sugar content
枝条 Branch 叶片 Leaf
淀粉含量 /mg·g - 1
Starch content
枝条 Branch 叶片 Leaf
全 N含量 /mg·g - 1
Total N content
枝条 Branch 叶片 Leaf
C /N比
C /N ratio
枝条 Branch 叶片 Leaf
CK 23. 15 ± 1. 00b 28. 31 ± 2. 39a 43. 89 ± 3. 70a 20. 83 ± 0. 05c 5. 66 ± 0. 06a 16. 62 ± 0. 41a 11. 84 2. 96
T1 30. 88 ± 2. 69a 31. 32 ± 0. 98a 33. 15 ± 0. 19b 38. 39 ± 0. 95a 4. 38 ± 0. 17b 16. 18 ± 0. 35ab 14. 62 4. 31
T2 28. 59 ± 1. 37ab 31. 09 ± 0. 99a 43. 15 ± 0. 93a 39. 54 ± 0. 56a 3. 64 ± 0. 24b 13. 61 ± 1. 88b 19. 71 5. 19
T3 27. 09 ± 1. 54ab 29. 67 ± 2. 55a 40. 74 ± 4. 17a 32. 94 ± 1. 92b 3. 38 ± 0. 14c 14. 36 ± 1. 03ab 20. 07 4. 36
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
2)CK:不短截 No short-cutting;T1:1 /4 短截 1 /4 short-cutting;T2:1 /3 短截 1 /3 short-cutting;T3:1 /2 短截 1 /2 short-cutting.
理组叶片 C /N比最高,达 5. 19。
实验结果表明:短截处理促进了枝条中可溶性糖
以及叶片中可溶性糖和淀粉的积累,但导致枝条和叶
片中全 N含量降低、C /N比增大。表明短截处理有利
于薄壳山核桃枝条及叶片中碳水化合物的合成及积
累,但对其氮代谢产物积累不利。
2. 2 枝条的环剥和环割处理对薄壳山核桃生长及碳
氮代谢物积累的影响
2. 2. 1 对枝条生长及叶片特性的影响 经枝条的环
剥和环割处理后薄壳山核桃的枝条萌芽率、枝条生长
增量以及叶片比叶质量和叶绿素含量见表 4。
由表 4 可知:经枝条环剥和环割处理后薄壳山核
桃枝条的萌芽率均高于对照但无显著差异;各处理组
枝条平均长度的增长量均显著低于对照,其中枝条环
剥处理后平均长度的增长量最小,且显著低于枝条环
割处理组;各处理组枝条平均直径增长量均显著高于
对照,其中枝条环剥处理后平均直径增长量最大,且
显著高于枝条环割处理组。
由表 4 还可知:经枝条环剥和环割处理后,薄壳
山核桃叶片的比叶质量均高于对照但无显著差异,而
叶绿素含量均显著低于对照但 2 个处理组间差异不
显著。
表 4 枝条环剥和环割处理对薄壳山核桃枝条萌芽率和增长量及叶片性状的影响(珚X ± SE)1)
Table 4 Effect of branch’s girdling and ringing treatments on sprouting rate and increment of branch and leaf trait of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch(珚X ± SE)1)
处理
Treatment
萌芽率 /%
Sprouting rate
枝条平均长度增长量 / cm
Average length
increment of branch
枝条平均直径增长量 /mm
Average diameter
increment of branch
比叶质量 /mg·cm -2
Specific leaf weight
叶绿素含量 /mg·g - 1
Chlorophyll content
对照 Control 61. 7 ± 2. 1a 25. 2a 2. 6c 8. 10 ± 0. 37a 2. 94 ± 0. 07a
枝条环剥 Girdling of branch 63. 5 ± 2. 1a 18. 5c 3. 6a 9. 18 ± 0. 68a 2. 18 ± 0. 04b
枝条环割 Ringing of branch 62. 1 ± 2. 3a 21. 5b 2. 9b 8. 71 ± 0. 57a 2. 20 ± 0. 05b
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
2. 2. 2 对枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响 经枝
条的环剥和环割处理后薄壳山核桃枝条及叶片中可
溶性糖、淀粉和全 N含量以及 C /N比见表 5。
由表 5 可知:枝条环剥和环割处理后薄壳山核桃
枝条中可溶性糖和淀粉含量均高于对照,全 N含量均
低于对照;其中,对照及 2 个处理组间的可溶性糖和
全 N含量均无显著差异,而对照组和枝条环割处理组
的淀粉含量则显著低于枝条环剥处理组。2 个处理组
枝条的 C /N 比均大幅高于对照,枝条环剥和环割处
理组枝条 C /N比分别为对照的 1. 76 和 1. 34 倍。
经枝条环剥和环割处理后叶片中可溶性糖和淀
粉含量均高于对照;其中,枝条环剥处理组叶片的可
溶性糖和淀粉含量均最高且与对照差异显著,而枝条
环割处理组叶片的可溶性糖含量显著高于对照但其
淀粉含量与对照无显著差异。2 个处理组叶片的全 N
含量均低于对照,且对照及 2 个处理组间全 N含量无
显著差异。2 个处理组叶片的 C /N 比均高于对照但
差异不明显,枝条环剥和环割处理组叶片C /N比分别
为对照的 1. 24 和 1. 13 倍。
综合分析结果表明:枝条环剥和环割处理对薄壳
09 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
表 5 枝条环剥和环割处理对薄壳山核桃枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响(珚X ± SE)1)
Table 5 Effect of branch’s girdling and ringing treatments on content of carbon-nitrogen metabolite in branch and leaf of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch(珚X ± SE)1)
处理2)
Treatment2)
可溶性糖含量 /mg·g - 1
Soluble sugar content
枝条 Branch 叶片 Leaf
淀粉含量 /mg·g - 1
Starch content
枝条 Branch 叶片 Leaf
全 N含量 /mg·g - 1
Total N content
枝条 Branch 叶片 Leaf
C /N比
C /N ratio
枝条 Branch 叶片 Leaf
CK 39. 93 ± 1. 12a 98. 35 ± 1. 93b 49. 72 ± 1. 02b 65. 31 ± 0. 71b 4. 13 ± 0. 35a 16. 26 ± 0. 61a 21. 71 10. 07
GB 44. 75 ± 1. 11a 119. 84 ± 1. 44a 96. 94 ± 4. 72a 81. 20 ± 3. 61a 3. 70 ± 0. 21a 16. 04 ± 0. 30a 38. 30 12. 53
RB 42. 07 ± 2. 73a 117. 75 ± 2. 15a 53. 06 ± 6. 94b 65. 37 ± 3. 15b 3. 26 ± 0. 16a 16. 15 ± 0. 19a 29. 18 11. 33
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
2)CK:对照 Control;GB:枝条环剥 Girdling of branch;RB:枝条环割 Ringing of branch.
山核桃枝条萌芽率无明显促进作用,对枝条的伸长生
长不利但有利于其增粗生长,且可增加叶片的比叶质
量,使其叶片光合能力增强、促进碳水化合物的积累,
但对其体内的氮素营养成分积累无促进作用。相比
较而言,枝条环剥处理的效果优于枝条环割处理。
2. 3 主干的环剥和环割处理对薄壳山核桃生长及碳
氮代谢物积累的影响
2. 3. 1 对枝条生长及叶片特性的影响 经主干的环
剥和环割处理后薄壳山核桃的枝条萌芽率、枝条生长
增量以及叶片比叶质量和叶绿素含量见表 6。
由表 6 可知:经主干环剥和环割处理后薄壳山核
桃枝条的萌芽率和枝条平均直径增长量均显著高于
对照,而枝条平均长度增长量显著低于对照;主干环
割处理后萌芽率和枝条平均长度增长量均高于主干
环剥处理组,而枝条平均直径增长量则低于后者,但
2 个处理组间枝条的萌芽率、平均直径增长量和平均
长度增长量无显著差异。
由表 6 还可知:经主干环剥和环割处理后薄壳山
核桃叶片比叶质量均显著高于对照,而叶绿素含量均
显著低于对照;其中,主干环割处理后比叶质量最大
且显著高于主干环剥处理组,而其叶绿素含量虽高于
主干环剥处理组但无显著差异。
表 6 主干环剥和环割处理对薄壳山核桃枝条萌芽率和增长量及叶片性状的影响(珚X ± SE)1)
Table 6 Effect of trunk’s girdling and ringing treatments on sprouting rate and increment of branch and leaf trait of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch(珚X ± SE)1)
处理
Treatment
萌芽率 /%
Sprouting rate
枝条平均长度增长量 / cm
Average length
increment of branch
枝条平均直径增长量 /mm
Average diameter
increment of branch
比叶质量 /mg·cm -2
Specific leaf weight
叶绿素含量 /mg·g - 1
Chlorophyll content
对照 Control 64. 6 ± 2. 6b 22. 1a 2. 2b 6. 13 ± 0. 26c 2. 88 ± 0. 05a
主干环剥 Girdling of trunk 74. 3 ± 4. 2a 19. 5b 2. 6a 8. 70 ± 0. 22b 2. 33 ± 0. 09b
主干环割 Ringing of trunk 77. 4 ± 2. 3a 20. 6b 2. 4a 9. 46 ± 0. 18a 2. 43 ± 0. 06b
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
2. 3. 2 对枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响 经主
干的环剥和环割处理后薄壳山核桃枝条及叶片中可
溶性糖、淀粉和全 N含量以及 C /N比见表 7。
由表 7 可知:经主干环剥和环割处理后薄壳山核
桃枝条的可溶性糖、淀粉和全 N 含量以及 C /N 比均
高于对照。其中,对照与 2 个处理组间枝条可溶性糖
含量差异不显著;2 个处理组间枝条的淀粉和全 N 含
量无显著差异,但均与对照有显著差异。
由表 7 还可知:经主干环剥和环割处理后薄壳山
核桃叶片中可溶性糖和淀粉含量以及 C /N 比均高于
对照,而全 N含量则低于对照;其中,主干环割处理组
叶片中可溶性糖和淀粉含量以及 C /N比均最高、全 N
含量则最低。2 个处理组叶片中可溶性糖和淀粉含量
与对照有显著差异;主干环割处理组的叶片全 N含量
与对照差异显著,而主干环剥处理组叶片全 N含量与
对照无差异显著。
综合分析结果表明:主干环剥和环割均能不同程
度增加薄壳山核桃枝条的萌芽率、有利于枝条增粗及
枝条中碳水化合物和氮素营养成分积累,并可增强叶
片的光合能力以及叶片中碳水化合物的合成和积累,
但对其枝条的伸长生长有一定抑制作用。相比较而
言,主干环剥处理的效果优于主干环割处理。
19第 3 期 张 翔,等:不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响
表 7 主干环剥和环割处理对薄壳山核桃枝条及叶片碳氮代谢物含量的影响(珚X ± SE)1)
Table 7 Effect of trunk’s girdling and ringing treatments on content of carbon-nitrogen metabolite in branch and leaf of Carya illinoensis
(Wangenheim)K. Koch(珚X ± SE)1)
处理2)
Treatment2)
可溶性糖含量 /mg·g - 1
Soluble sugar content
枝条 Branch 叶片 Leaf
淀粉含量 /mg·g - 1
Starch content
枝条 Branch 叶片 Leaf
全 N含量 /mg·g - 1
Total N content
枝条 Branch 叶片 Leaf
C /N比
C /N ratio
枝条 Branch 叶片 Leaf
CK 43. 52 ± 3. 54a 101. 40 ± 3. 14b 78. 21 ± 3. 27b 74. 38 ± 4. 69c 3. 19 ± 0. 04b 16. 31 ± 0. 73a 38. 16 10. 78
GT 45. 82 ± 0. 65a 119. 25 ± 3. 86a 106. 20 ± 3. 24a 100. 83 ± 9. 17b 3. 52 ± 0. 05a 15. 32 ± 0. 20a 43. 19 14. 37
RT 44. 48 ± 3. 95a 121. 50 ± 0. 16a 100. 83 ± 0. 09a 150. 83 ± 6. 02a 3. 52 ± 0. 08a 13. 28 ± 0. 12b 41. 28 20. 51
1)同列中不同的小写字母表示差异显著(P < 0. 05)Different small letters in the same column indicate the significant difference (P < 0. 05).
2)CK:对照 Control;GT:主干环剥 Girdling of trunk;RT:主干环割 Ringing of trunk.
2. 4 薄壳山核桃结果枝的生物学特性调查
观察及统计结果表明:薄壳山核桃品种‘马罕’的
结果枝长度为 0 ~ 30 cm,平均长度为 11. 2 cm,平均直
径为 5. 1 mm,平均节间长为 22. 4 mm;每个结果枝基
本只有 1 个顶芽(雌花芽)能萌发出雌花序,每个雌花
序平均包含 5 朵雌花;结果枝角度为 40° ~ 70°。
进一步的统计结果(表 8)表明:在品种‘马罕’的
结果枝中,0 ~ 10 cm 长的结果枝数量最多,占结果枝
总数的 60. 0%,但这类结果枝最细,平均直径仅为
4. 8 mm。而 20 ~ 30 cm 长的结果枝数量最少,仅占
13. 3%,但这类结果枝最粗,平均直径达到 5. 9 mm。
表 8 薄壳山核桃结果枝特征比较
Table 8 Comparison of fruiting branch characteristics of Carya
illinoensis (Wangenheim)K. Koch
结果枝长度 / cm
Length of fruiting branch
比例 /%
Percentage
平均直径 /mm
Average diameter
0 - 10 60. 0 4. 8
10 - 20 26. 7 5. 4
20 - 30 13. 3 5. 9
3 讨论和结论
3. 1 枝条短截措施对薄壳山核桃结果枝形成的作用
采用短截措施可打破芽的顶端优势、增加新梢数
量,且短截修剪的程度不同其效果也有差异。吴开志
等[6]的研究结果显示:不同修剪强度均能提高早实核
桃(Juglans regia Linn.)枝条的长度、粗度和萌芽率,其
中重度修剪最有利于枝条长度和粗度的增加;高书宝
等[7]认为:重度短截对增强早实核桃的树势有明显作
用;艾沙江·买买提等[8]对苹果(Malus pumila Mill.)3
年生幼树的 1 年生枝条进行 1 /2 短截处理,使剪口下
芽的萌芽成枝率显著提高,且抽长枝比率也明显增
多。作者的研究结果显示:3种不同程度的短截处理
均可显著提高薄壳山核桃品种‘马罕’幼树剪口下侧
芽的萌芽率,促进剪口下新枝的伸长生长和增粗生
长;其中,重度短截(1 /2 短截)处理后其萌芽率显著
高于其他处理,而轻度短截(1 /4 短截和 1 /3 短截)处
理后萌发的新枝数量多于重度短截处理。因此,为增
加薄壳山核桃幼树的枝量、扩大树冠,应采用轻短截
措施对薄壳山核桃幼树进行修剪。
研究结果显示:1 /3 短截处理后,长度 0 ~ 10 cm
的新枝占 32. 6%,新枝平均直径达到 4. 6 mm;1 /2 短
截处理后,长度为 0 ~ 10 cm的新枝占 33. 8%,且新枝
平均直径达到 4. 7 mm。由于长度 0 ~ 10 cm 的结果
枝占多数,因此可以推断,通过 1 /2 短截和 1 /3 短截
处理均能促使品种‘马罕’具有结果潜力的枝条数量
增加。但是,经过 1 /2 短截处理后长枝数量也较多,
如果不能及时控制枝条旺长,可能导致对营养的竞争
及过度消耗,最终可使结果枝数量减少。因此,采用
1 /3 短截更有利于薄壳山核桃结果枝的形成。
此外,经不同程度短截处理后薄壳山核桃新枝叶
片的比叶质量和叶绿素含量均有不同程度的提高,而
高小俊等[9]对芒果(Mangifera indica Linn.)植株短截
处理后得出了类似的结果。另外,短截处理还使薄壳
山核桃枝条和叶片中可溶性糖和淀粉含量以及 C /N
比提高,且以 1 /2 短截和 1 /3 短截处理效果较为明
显。C /N比对植物的开花具有调控作用,特别是对长
日照植物,C /N 比大可促进植物开花。因此,从短截
形成的新枝和叶片的 C、N 营养状况也可说明,适度
的短截处理有利于薄壳山核桃成花。
3. 2 枝条和主干环剥和环割措施对薄壳山核桃结果
枝形成的作用
采取枝条和主干环剥和环割,可中断光合产物向
根系运输,提高树体地上部对 C、N 营养物质的积累,
从而促进花芽分化并具有明显的促果效应。因此,采
29 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
取环剥和环割处理均具有抑制营养生长、促进生殖生
长的作用。
前人的研究结果表明:新梢环剥可强烈抑制荔枝
(Litchi chinensis Sonn.)枝梢生长和新梢发生[10];枝条
环割能增加金水柑(Citrus reticulata‘Jinshuigan’)枝
条粗度,抑制枝条生长,提高结果枝比例[11]。作者的
研究结果显示:枝条和主干环剥和环割处理对薄壳山
核桃品种‘马罕’枝条的萌芽率无明显影响,但可抑制
枝条的伸长生长却可促进枝条的增粗生长,有利于形
成短粗枝条;而品种‘马罕’的结果枝一般为长度 0 ~
30 cm的中短枝条,因此,通过环剥和环割处理形成的
短粗枝条发育成为结果枝的潜力很大。
本研究中,枝条和主干环剥和环割处理后薄壳山
核桃枝条和叶片中可溶性糖和淀粉含量均增加,而且
主干环剥和环割处理后枝条中全 N含量也高于对照;
但枝条环剥和环割处理后枝条和叶片的全 N 含量以
及主干环剥和环割处理后叶片的全 N 含量均低于对
照,导致枝条和主干环剥和环割处理后枝条和叶片中
C /N比均高于对照。这与吴定尧等[12]和金磊[13]的研
究结果一致。罗海波等[14] 认为,烟草(Nicotiana
tabacum Linn.)叶片中叶绿素含量与 N 含量呈极显著
正相关。本研究中,经枝条和主干环剥和环割处理后
薄壳山核桃叶片中叶绿素含量均显著降低,推测与环
剥和环割处理后叶片全 N含量的降低有关。
综上所述,对于薄壳山核桃品种‘马罕’来说,经
枝条的 1 /3 短截处理后产生 0 ~ 10 cm 长的极短枝比
例较高,由于‘马罕’结果枝的长度主要集中在0 ~
10 cm,并且经 1 /3 短截处理后枝条不会过旺生长,因
而,1 /3 短截处理可有利于薄壳山核桃品种‘马罕’结
果枝的形成,对提早开花结果有重要作用。枝条环剥
和主干环剥均可抑制‘马罕’枝条的伸长生长、促进枝
条粗生长,提高枝条和叶片的 C /N 比,并能使更多的
侧芽萌芽发育成符合‘马罕’结果枝标准的短粗枝条,
因此,对枝条和主干进行适度的环剥可促进品种‘马
罕’结果枝的形成。但是修剪后必须加强肥水管理及
病虫害防治,才能促进这些中短枝发育成为结果枝,
达到薄壳山核桃早实丰产的目的。另外,本研究为小
区域单品种实验,所得结果有一定的局限性,尚需扩
大品种数和植株数量进行进一步的研究和验证。
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(责任编辑:张明霞)
39第 3 期 张 翔,等:不同修剪措施对薄壳山核桃枝条生长及枝条和叶片碳氮代谢物积累的影响