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楸树无性系苗期年生长参数的分析



全 文 :第 38卷 第 1期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.38No.1
2010年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2010
楸树无性系苗期年生长参数的分析 1)
麻文俊 王军辉 张守攻 张建国   赵 鲲 焦云德 
             (中国林业科学研究院 ,北京, 100091)          (河南省洛阳市林业科学研究所)
  摘 要 对楸树 30个无性系苗期苗高和地径的年生长动态进行了调查 , 并用 Logistic方程对苗高和地径的生
长动态进行拟合 ,分析了年生长动态规律及生长参数。研究结果表明:楸树无性系苗期年生长高度符合 “S”型生
长曲线。分别以苗高和地径划分苗木的年生长阶段 ,其苗高和地径的速生期持续时间分别为 93 ~ 136d和 57 ~
120d,苗高 、地径拟合值与苗高 、地径实测值呈极显著的相关关系 , 相关系数分别为 0.746 3和 0.816 8。 无性系的
苗高与速生期始期 、速生期结束期与速生点 、地径与速生期始期呈显著的相关关系。
关键词 楸树;无性系;苗期;年生长参数;“S”型曲线
分类号 S718.4AnalysisofAnnualGrowthParametersforCatalpabungeiClonesatSeedlingStage/MaWenjun, WangJunhui,
ZhangShougong, ZhangJianguo(KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation, StateForestryAdministration(Re-
searchInstituteofForestry, ChineseAcademyofForestry), Beijing100091, P.R.China);ZhaoKun, JiaoYunde
(LuoyangForestryResearchInstitute)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2010, 38(1).-4 ~ 7, 11Seedlingheightandstemdiameteratgroundlevelof30 Catalpabungeiclonesatseedlingstageweremeasuredand
simulatedwithLogisticequation.AndthedynamicgrowthregularityandthegrowthparametersforC.bungeicloneswere
analysed.ResultshowsthattheannualheightgrowthcouldbewelldescribedbyanS-shapedcurve.Annualgrowthstage
oftheseedlingswasclassifiedintermsofheightandstemdiameteratgroundlevel, andthedurationofrapidgrowthstages
forseedlingheightandstemdiameteratgroundlevelwere93 ~ 136 daysand57 ~ 120daysrespectively.Extremelysignifi-cantcorrelationswerefoundbetweenthesimulatedvaluesandtheactualmeasuredvaluesofseedlingheightandstemdiameterat
groundlevel, andthecorrelationcoeficientwas0.746 3 forseedlingheightand0.816 8 forstemdiameteratgroundlevel.
Significantcorrelationswerealsoobservedbetweenseedlingheightoftheclonesandearlystageofrapidgrowth, finalstageof
rapidgrowth, rapidgrowthpoint, aswelasbetweenstemdiameteratgroundlevelandearlystageofrapidgrowth.Keywords Catalpabungei;Clones;Seedlingstage;Annualgrowthparameters;S-shapedcurves
  楸树(CatalpabungeiC.A.Mey.)为紫葳科梓树属楸树
组 ,原产我国 , 适应性强 、分布范围广。 东起海滨 , 西至甘肃 ,
南起云南 ,北到长城的广大区域均有分布 ,但主要分布于黄河
流域和长江流域。栽培历史悠久 , 至今已有 2600a。 楸树是
我国传统栽培的珍贵优质用材树种和著名园林观赏树种 ,素
以材质优良 、树体高大 、树姿优美 、用途广泛而深受群众喜爱。
在我国 8 000多种树木中 , 唯其 “材”貌双全 , 自古就有 “木王”
之称。楸材作为优质上等木材可以满足国内对高级木材的需
要 ,缓解上等材供不应求的矛盾。到目前为止 ,我国对楸树的
研究主要集中在楸树良种选育 、扦插繁殖 、抗旱育苗技术和速
生丰产林等方面 [ 1-4] 。但有关楸树不同无性系苗期年生长动
态的研究尚未见报道。笔者以 30个楸树无性系 1年生苗木
为试材 ,对各无性系苗期苗高和地径进行了连续调查 ,比较分
析了楸树不同无性系的苗期年生长动态 , 并建立了苗期生长
模型 ,以期为楸树无性系苗木培育及良种的早期选择提供一
定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
1)“十一五 ”国家科技支撑课题(2006BAD24B08)、(2006BAD01-
A1602)和国家林业局林木培育实验室基金项目(2005-03)资助。
第一作者简介:麻文俊 ,男 , 1984年 9月生 ,中国林业科学研究院
林业研究所 ,国家林业局林木培育重点实验室 ,硕士研究生。
通信作者:王军辉 ,中国林业科学研究院林业研究所,研究员。 E-
mail:wangjh@caf.ac.cn。
收稿日期:2009年 7月 8日。
责任编辑:张建华。
  试验地位于河南省洛阳市洛龙区白马寺镇三里桥村 , 经
度 112°42′~ 112°44′,纬度 34°41′~ 34°43′,造林前为农耕地 ,
交通便利 ,地势平坦 , 土壤为沙壤土 , 肥力中等 , pH值 7.5, 海
拔 150m,年平均降水量 600mm,年平均气温 14.5℃, 无霜期
238d。
1.2 试验材料
供试楸树优良无性系 30个 , 详见表 1。苗木为 1年生嫁
接苗 ,砧木为梓树 ,采用穴植 , 规格为 40 cm×50 cm, 于 2006
年 3月栽植。试验采用随机完全区组设计 , 4株方块小区 , 4
次重复 ,株行距为 2m×2m。
表 1 参试无性系统计
序号 无性系 来 源 序号 无性系 来 源
1 1-1 杂种无性系 16 004-1 杂种无性系
2 1-2 杂种无性系 17 008-1 杂种无性系
3 1-3 杂种无性系 18 011-1 杂种无性系
4 1-4 杂种无性系 19 015-1 杂种无性系
5 2-1 杂种无性系 20 4001 “七五 ”无性系单株
6 2-2 杂种无性系 21 4002 “七五 ”无性系单株
7 2-5 杂种无性系 22 4038 “七五 ”无性系单株
8 2-6 杂种无性系 23 6523 杂种无性系
9 2-7 杂种无性系 24 7080 “七五 ”无性系单株
10 2-8 杂种无性系 25 线灰 自然单株
11 13-1 杂种无性系 26 洛灰 天然杂种
12 9-1 杂种无性系 27 灰 3 “七五 ”无性系单株
13 9-2 杂种无性系 28 光叶楸 楸树类型之一
14 001-1 杂种无性系 29 小叶金丝楸 “七五 ”无性系单株
15 002-1 杂种无性系 30 大叶金丝楸 “七五 ”无性系单株
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2010.01.018
1.3 统计分析方法
从 2006年 5月 10日开始 ,每 10d观测 1次 ,记录每株苗
木的苗高与地径 ,至苗木生长停止为止。以生长时间和生长
量两个指标对全部苗木的生长进程用 “S”型生长曲线模拟。
“S”型生长曲线方程为:
y=k/(1+ea-bt)。 (1)
式中:y为苗木累积生长量;t为苗木生长的天数;k表示苗木
年生长极限值 , 用苗高或地径的等差三点法求得;a、b是参
数 ,用最小二乘法求得 [ 5] 。
k=(y22(y1 +y3)-2y1y2y3)/(y22 -y1y3)。 (2)
对(1)式求二阶导数得:
d2y/dt2 =b2kea-bt(-1+ea-bt)(1+ea-bt)-3。 (3)
令 d2y/dt2 =0,则 t=ab-1。此时 , t为苗高 、地径日生长
速度最大值的日期 ,称之为速生点 ,用 t0表示。
苗期苗高 、地径年生长阶段的划分可通过对(1)式求三
阶导数得:
d3y/dt3 =b3kea-bt(e2lna-2bt-4ea-bt+1)(1+
ea-bt)-4 , (4)
令 d3y/dt3 =0,则 e2lna-2bt-4ea-bt+1=0;
得:t=[ a-ln(2± 3)] b-1 ,即
t1 =(a-1.317)b-1 , (5)
t2 =(a+1.317)b-1。 (6)t1和 t2分别表示速生期始期和速生期结束期。
因此 ,可借助 t1和 t2将植物的年生长过程划分为 3个阶
段:(0, t1)、(t1 , t2)、(t2 , 封顶)。第一个阶段称为 “前慢期 ”,
该期内生物生长速度逐渐加快;当生长速度达到年总平均生
长速度 υ时 , 生物进入年生长的第二阶段 , 即 “速生期 ”, 该期
生物处于持续速生阶段 ,生长速度大于年总平均生长速度 , 并
在期中达到最大生长速度 , 随后 ,生长速度逐渐减慢;当生长
速度低于年总平均生长速度时 , 即进入生物年生长的第三阶
段 , 称为 “后慢期” ,该阶段生物处于成熟阶段 ,生长速度逐渐
放慢 ,直至封顶 [ 6-8] 。
可见 ,在符合 “S”型生长曲线的林木个体年生长过程中 ,
“速生期”是生长过程的关键阶段。同时 , 应重视 “S”生长曲
线的几个重要参数:其一是生长极值 k, 它常常是培育的直接
目标;其二是物候期参数 , 速生期始点 t1、终点 t2、速生点 t0及
速生持续期(t
2
~ t
1
)。其中:t
1
与 t
2
点的生长速度为平均生
长速度;t0点的生长速度为最大生长速度 ,这在林木培育上具
有重要的价值。
2 结果与分析
2.1 楸树无性系苗期年生长模型
楸树无性系的苗高与地径生长量均可用 “S”型曲线方程
(1)进行拟合 ,以无性系 004 -1为例 , 其生长拟合曲线如图
1。由图 1可以看出 ,楸树无性系 004-1苗期年生长规律高
度符合 “S”型生长曲线。利用所有参试无性系苗高和地径观
测值 ,通过(2)式求出 k值 ,用最小二乘法估计参数 a和 b的
值 , 建立各无性系的生长模型 , 其相关系数都达到 0.9以上。
用 F检验 , 都达极显著水平(表 2), 表明利用 Logistic方程拟
合 1年生楸树无性系苗木生长节律可行。
图 1 楸树无性系 004-1苗木年生长动态
表 2 楸树无性系苗高 、地径的 Logistic模型
系号 苗 高a b 实测值 /cm k/cm 相关系数 F值
地 径
a b 实测值 /cm k/cm 相关系数 F值
001-1 5.135 1 0.0242 355.26 438.78 0.982 415.933 7.1285 0.040 1 4.43 4.29 0.975 233.084
002-1 4.970 5 0.0232 285.98 367.43 0.973 262.004 5.0319 0.026 3 3.94 4.34 0.987 580.809
004-1 5.773 5 0.0282 309.35 350.23 0.988 616.943 7.2265 0.040 3 4.13 4.17 0.986 526.361
008-1 5.075 6 0.0238 340.51 422.35 0.983 438.344 6.9685 0.038 7 4.90 4.60 0.981 302.574
4001 4.724 0 0.0228 299.16 371.04 0.976 307.391 6.2508 0.034 3 4.30 4.39 0.994 1 306.272
011-1 5.071 9 0.0243 311.06 382.60 0.976 307.405 7.3507 0.041 6 3.88 3.84 0.972 225.138
015-1 5.332 4 0.0250 351.12 431.07 0.983 443.269 7.2144 0.039 2 4.74 4.52 0.984 385.958
4002 4.919 4 0.0257 265.03 298.62 0.979 348.269 5.7177 0.031 4 3.95 4.04 0.996 1 989.671
038 4.948 8 0.0199 357.29 597.47 0.974 277.221 7.7030 0.042 3 4.19 4.03 0.949 117.922
080 4.744 9 0.0215 283.14 383.46 0.974 280.768 4.3410 0.022 0 3.61 4.22 0.989 651.561
1-1 5.311 3 0.0236 378.85 513.35 0.976 306.312 7.0669 0.038 1 5.03 4.80 0.973 247.874
1-2 4.962 7 0.0190 329.08 625.75 0.969 231.505 6.5341 0.034 6 4.80 4.63 0.987 540.617
1-3 4.964 3 0.0226 332.83 441.10 0.976 303.782 7.0096 0.038 7 4.65 4.53 0.976 280.877
13-1 4.564 4 0.0194 319.55 489.38 0.972 255.954 5.2756 0.027 5 4.42 4.68 0.997 2 340.019
1-4 5.607 3 0.0262 391.42 474.26 0.985 497.127 7.1379 0.038 9 4.74 4.56 0.976 265.835
5第 1期              麻文俊等:楸树无性系苗期年生长参数的分析          
续表 2
系号 苗 高a b 实测值 /cm k/cm 相关系数 F值
地 径
a b 实测值 /cm k/cm 相关系数 F值
2-1 5.593 6 0.0278 348.88 387.92 0.991 867.820 7.2260 0.040 9 4.29 4.12 0.974 219.761
2-2 5.257 7 0.0253 369.08 437.41 0.986 509.183 6.4160 0.035 4 4.27 4.32 0.995 1 366.104
2-5 5.601 7 0.0260 376.67 465.48 0.980 367.543 7.2859 0.039 1 4.55 4.58 0.994 1 194.281
2-6 4.648 1 0.0204 351.82 501.49 0.978 333.141 6.9236 0.038 6 4.48 4.33 0.978 286.169
2-7 4.939 2 0.0227 379.27 491.40 0.980 354.965 6.6345 0.036 7 4.46 4.51 0.995 1 528.071
2-8 4.854 9 0.0226 366.21 464.06 0.984 468.018 7.3573 0.041 8 4.69 4.48 0.970 192.671
6523 4.753 6 0.0225 268.45 342.67 0.974 282.247 7.3996 0.041 8 4.05 3.76 0.958 135.043
9-1 5.347 6 0.0248 407.70 503.19 0.986 524.002 7.1141 0.039 6 4.46 4.29 0.980 292.611
9-2 4.894 9 0.0221 352.76 472.57 0.979 351.893 8.1306 0.046 1 4.10 4.01 0.921 72.468
大叶金 4.813 0 0.0238 254.14 308.13 0.971 246.641 6.6448 0.036 2 4.03 4.11 0.994 1 240.701
光叶 5.012 3 0.0247 268.99 321.51 0.976 300.517 5.4254 0.028 8 3.77 4.05 0.989 648.706
灰 3 4.933 1 0.0234 306.94 385.69 0.975 286.109 7.6797 0.042 6 4.36 4.26 0.950 129.463
洛灰 4.651 4 0.0211 263.91 362.86 0.967 217.039 5.7266 0.030 7 3.95 4.10 0.996 1 802.641
线灰 4.960 5 0.0232 304.71 388.62 0.978 323.558 7.1534 0.040 1 4.25 4.14 0.983 333.955
小叶金 4.859 4 0.0244 268.45 316.38 0.976 302.121 4.8322 0.026 9 3.67 3.92 0.990 766.207
平均值 — — 327.99 419.80 0.978 — — — 4.30 4.29 0.980 —
2.2 楸树无性系苗木年生长阶段的划分
楸树无性系一般从 3月下旬开始生长 ,在 10月下旬封顶
停止生长 ,其生长期为 3月下旬至 10月上旬, 约为 200d。依
据 t1和 t2将苗木的生长进程划分为 3个时期 ,即:生长前期 、
速生期和生长后期, 再加上苗木的成活期(苗木发芽的时期),
共 4个阶段。每个阶段的起始时间均从 1月 1日开始计算。
对楸树的 30个无性系苗木的苗高和地径年生长节律用
“S”型曲线拟合 , 结果表明:拟合均达极显著水平。苗高拟合
相关系数最小 ,为 0.967, 地径拟合相关系数最小 , 为 0.921。
苗高和地径年生长参数的变化范围见表 3。楸树无性系 1年
生苗木苗高的速生期平均为 113d, 速生期始期最早为第 140
天(5月 20日), 速生期结束期最晚为第 315 天(11月 12
日), 速生点为第 191 ~ 235天(7月 10日至 8月 23日),速生
期持续期为 93 ~ 136d,极值 k的变化范围为 298.62 ~ 597.47
cm;1年生苗木地径的速生期平均时间为 74d,速生期始期最
早为第 131天(5月 11日),速生期结束期最晚为第 257天(9
月 14日), 速生点为第 176 ~ 197天 (6月 25日至 7月 16
日), 速生期持续期为 57 ~ 120d,极值 k的变化范围为 3.76 ~
4.80cm。
表 3 楸树无性系苗高 、地径年生长参数变化范围
参  数 k/cm a t1 /d t2 /d t0 /d (t2 -t1)/d
苗高 最小值 298.62 4.564 4 140 243 191 93
   最大值 597.47 5.773 5 174 315 235 136
   平均值 419.80 — 159 271 215 113
地径 最小值 3.76 4.341 0 131 205 176 57
   最大值 4.80 8.130 6 153 257 197 120
   平均值 4.29 — 146 219 182 74
2.3 楸树无性系苗高年生长参数与生长量的关系
2.3.1 苗高年生长量与极值 k的关系
极值 k是苗高或地径年生长拟合的极限值 ,即理论上的
最大值 ,极值 k应该与苗高和地径的年生长量相一致 [ 6] 。对
30个楸树无性系苗高和地径年生长极值与实测值进行比较 ,
其结果如图 2所示。
图 2 极值 k与苗高和地径拟合图
  从图 2可以看出 ,楸树无性系苗高 、地径年生长拟合极值
分别与苗高 、地径年生长实测值呈极显著的正相关关系 ,相关
系数分别为 0.746 3和 0.816 8。因此 , 可以用 k值来代替楸
树无性系苗木年生长量的实测值 ,并可用 k值作为苗期年生
长量的选择与培育指标。
2.3.2 速生期始期 、速生期结束期 、速生点和速生期时间与
极值 k的关系
苗木生长进入速生期的时间和速生期持续的长短 , 直接
影响着苗木年生长量的高低 ,而速生期始期 、速生期结束期和
速生点是描述苗木速生期的最主要指标。对楸树 30个无性
系苗期苗高 、地径年生长极值与苗木速生期各重要指标进行
拟合 ,结果如图 3和图 4。
图 3和图 4表明:苗高与速生期始期 、速生期结束期和速
生点都有显著的正相关关系 , 其相关系数分别为 0.9129、
0.792 3、0.859 8;地径与速生期始期有显著的正相关关系 , 相
关系数为 0.416 8;地径与速生期结束期和速生点的相关关系
不显著。说明苗高和地径生长进入速生期的时间越晚 , 速生
期结束的时间越晚 ,并且速生点越延后 , 则苗木的苗高和地径
生长量就越大。
2.3.3 速生期时间与速生期始期和速生期结束期的关系
通常苗木生长进入速生期的时间早 , 而速生期结束的时
间晚 , 则速生持续的时间就长 , 速生期始期和速生期结束期共
6            东 北 林 业 大 学 学 报               第 38卷
同决定着苗木速生期的长短。图 5为苗木苗高和地径速生期
始期和速生期结束期与速生期时间的拟合图。由图 5可知 ,
楸树无性系苗期地径年生长速生期时间与速生期始期有显著
的负相关关系 ,相关系数达 -0.703 8, 而与速生期结束期有
显著的正相关关系 , 相关系数达 0.963 3;苗期苗高年生长速
生期时间与速生期始期和速生期结束期都有显著的正相关关
系 , 其相关系数分别为 0.444 1和 0.879 6。说明楸树无性系苗期
地径生长进入速生期的时间越早,速生期结束的时间越晚, 则其
速生期持续的时间就越长;而苗高生长进入速生期的时间越晚,
速生期结束的时间越晚 ,则其速生期持续的时间就越长。
图 3 极值 k与苗高生长参数拟合图
图 4 极值 k与地径生长参数拟合图
图 5 楸树苗高 、地径的速生期始期和速生期结束期与速生期时间拟合图
3 结论和讨论
根据苗木的生长规律 ,确定田间管理措施 ,抓住苗木年生
长过程的速生期阶段 , 是生产中培育苗木的关键环节。对
Logistic曲线进行一次 、二次求导所确定的速生点及速生期 ,
在无性系选择及管理上具有重要意义 [ 9-11] 。 楸树无性系苗
期年生长动态高度符合 “S”型生长曲线 , 用 30个无性系的苗
高和地径拟合的相关系数都达到 0.900以上。以苗高和地径
为动态变量可得苗木年生长规律:各无性系苗木苗高和地径
速生期始期最早 ,分别为 5月 20日和 5月 11日;(下转 11页)
7第 1期              麻文俊等:楸树无性系苗期年生长参数的分析          
高 、胸径 、材积各性状均高于总体平均值的 2个家系 , 即家系
日 3×兴 2和兴 7×日 77-2, 入选率为 20%(I=1.34), 3个性
状的遗传增益分别为 9.4%、17.3%、42.3%。落叶松种间生长量
存在极显著差异 ,且具有明显的生长优势 ,尤其是以日本落叶松
为母本, 长白落叶松 、兴安落叶松为父本的杂种优势更为明
显 [12]。所选家系日 3×兴 2为最优良家系 ,高出对照均值:树高
17.0%、胸径 29.4%、材积 55.7%;高出家系均值:树高 11.0%、胸
径 9.9%、材积 27.6%。如果从木材密度性状进行选择 ,则家
系兴 7×日 77-2为最优良家系 , 在 10%的入选率下 , 家系遗
传增益为 3.3%。
综合生长性状和木材密度进行选择 , 家系兴 7×日 77-2
为最优良家系。家系兴 7×日 77-2高出对照均值:树高 15.1%、
胸径 23.1%、材积 49.5%、木材密度 4.1%;高出家系均值:树
高 5.4%、胸径 5.0%、材积 16.6%、木材密度 4.4%。
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(上接 7页)速生期结束期最晚 , 分别为 11月 12日和 9月 14
日;速生点的时间变化范围为 7月 10日至 8月 23日和 6月 25
日至 7月 16日;速生期持续时间为 93~ 136d和 57 ~ 120d。
楸树各无性系苗木苗高和地径年生长最大值分别为
407.70cm和 5.03cm, 最小值分别为 254.14cm和 3.61 cm。
苗高拟合值与苗高实测值 、地径拟合值与地径实测值都呈极
显著的相关关系 ,相关系数分别为 0.746 3和 0.816 8。因此 ,
可以用苗高拟合值 k来代替苗高实际生长值进行优良速生无
性系的选育。
无性系的苗高与速生期始期 、速生期结束期和速生点呈
显著的正相关关系 ,地径与速生期始期有显著的正相关关系。
地径的速生期始期与速生期时间呈显著的负相关关系 , 速生
期结束期与速生期时间呈显著的正相关关系;苗高的速生期
始期和速生期结束期都与速生期时间呈显著的正相关关系。
这一结论与傅大立等人的研究结果相悖:泡桐苗期苗高和地
径生长量都与其速生期始期呈显著的负相关关系 ,速生期时
间与速生期始期呈显著的负相关关系 [ 8] 。黑杨无性系速生
期持续时间占全年生长期的 1/4, 生长量占年生长量的
58%[ 10-12] 。通过以上分析可知 , 楸树无性系苗期较其它树种
能更有效地利用速生期这一关键的生长时期进行高生长。速
生期是楸树无性系苗木生长的最关键时期 ,在楸树无性系苗
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