全 文 ：收稿日期： 2008-04-03； 修回日期： 2008-05-16
基金项目： 浙江省重大科技攻关项目（2006C12060）
作者简介： 刘昊， 从事植物生理生态和生态规划等研究。 E-mail： xiaoxia1945@163.com。 通信作者： 余树全， 教
授， 博士， 从事生态系统生态、 群落生态和生态规划等研究。 E-mail: yushq@zjfc.edu.cn
浙 江 林 学 院 学 报 2009， 26（1）： 32 - 37
Journal of Zhejiang Forestry College
模拟酸雨对山核桃叶绿素荧光参数、
叶绿素和生长的影响
刘 昊， 余树全， 江 洪， 方江保
（浙江林学院 林业与生物技术学院， 浙江 临安 311300）
摘要： 为探明酸雨对山核桃 Carya cathayensis 叶绿素荧光特性的影响， 设置 pH 2.5， 3.5， 4.5 和 5.6 （ck）共 4 个模拟酸
雨处理， 于 2006 年 10 月， 2007 年 4 月、 7 月、 10 月， 利用叶绿素荧光技术测定了模拟酸雨胁迫后的山核桃的叶绿素
荧光参数。 结果表明： PSⅡ最大光化学效率（Fv /Fm）， PSⅡ的潜在活性（Fv /F0）， PSⅡ实际光化学量子产量（ΦPSⅡ）和叶绿
素的变化都随着模拟酸雨 pH 值的降低而降低， pH 2.5 的处理下降幅度比较大， 说明模拟酸雨对这个处理的山核桃有一
定的伤害， 其他处理之间变化不大。 各个月表现基本一致， 尤其 2007 年 10 月差异明显， 说明模拟酸雨处理的山核桃
更容易受到低温胁迫， 造成伤害。 研究还表明， Fv /Fm， Fv /F0， ΦPSⅡ可作为植物受到酸雨影响的重要指标。 图 2 表 2 参
25
关键词： 植物学； 模拟酸雨； 山核桃； 叶绿素荧光； 叶绿素； 生长
中图分类号： S718.4 文献标志码： A 文章编号： 1000-5692（2009）01-0032-06
Chlorophyll fluorescence of Carya cathayensis with simulated acid rain
LIU Hao， YU Shu-quan， JIANG Hong， FANG Jiang-bao
（School of Forestry and Biotechnology， Zhejiang Forestry College， Lin’an 311300， Zhejiang， China）
Abstract： What’s the effect of acid rain on Carya cathayensis， an excellent dry fruit tree plant which
mainly produced in Zhejiang. The chlorophyll fluorescence analysis was used to determine the effects of acid
rain stress with C. cathayensis. The experiment was set up with four groups of simulated acid rain treat-
ments， including pH 2.5， pH 3.5， pH 4.5， and pH 5.6 （as the control） in Oct. 2006， Apr. 2007， July
2007， and Oct. 2007 with 10 pots of one-year-old C. cathayensis for each treatment. Results showed that as
pH of the simulated acid rain decreased， maximal photochemical efficiency of PhotosystemⅡ（PSⅡ）（Fv /Fm），
potential activity of PSⅡ （Fv /F0）， actual photochemical efficiency of PSⅡ （ΦPSⅡ）， and chlorophyll con-
tent were all decreased and they were not obviously different except in Oct. 2007（P＜0.01）. All test param-
eters could be used as the physiological indexes for assessment parameters of acid rain resistance. C.
cathayensis was more susceptible to low temperature. ［Ch， 2 fig. 2 tab. 25 ref.］
Key words： botany； simulated acid rain； Carya cathayensis； chlorophyll fluorescence； chlorophyll； growth
酸雨是当今世界面临的重大环境问题。 中国酸雨正呈蔓延之势， 继欧洲、 北美之后成为世界第三
大酸雨区。 目前， 中国国土总面积的 40%受到酸雨的危害。 浙江省的酸雨形势也非常严峻， 已成为
中国酸雨污染最严重的地区之一 ［ 1 － 2 ］ 。 植物作为陆地生态系统的主体， 是酸雨污染的主要受体。 许
多学者从植物生理生态等方面对酸雨危害植物做了大量的研究， 取得了显著的成果 ［3］。 研究表明， pH
2.0 的模拟酸雨严重抑制了闽粤栲 Castanopsis fissa 和樟树 Cinnamomun camphora 种子的萌发， pH 3.5
第 26 卷第 1 期
的处理降低了幼苗叶片的叶绿素含量， 但增加了幼苗的生物量 ［4］； pH 2.5 的模拟酸雨明显降低芒果
Mangifera indica 光合速率 ［5］。 山核桃 Carya cathayensis 属胡桃科 Juglandaceae山核桃属 Carya 落叶乔
木， 主产中国天目山区和大别山区， 是中国特有的名优干果和木本油料作物， 具有营养、 保健、 美容
及药用价值 ［6－7 ］。 山核桃的研究主要集中在繁育技术、 高产稳产、 产品加工、 病虫害防治以及生态学
和生物学特性 ［8］。 但是， 迄今为止， 有关酸雨胁迫条件下山核桃光合响应和生长状况却未见研究报
道。 临安位于天目山区， 作为酸雨重灾区， 2002年酸雨频率高达 97.5%， 降水 pH 4.04［9］。 叶绿素荧光
分析是近年发展起来的用于光合作用机制研究和光合生理状况检测的一种新技术， 该技术在植物光合机
制［10］、 植物抗逆生理 ［11］和林木培育 ［12］等方面的研究已取得一定进展。 基于此， 笔者采用叶绿素荧光
分析方法， 测定山核桃在模拟酸雨条件下的叶绿素荧光参数， 研究酸雨对山核桃叶绿素荧光特性的影
响， 探讨酸雨对山核桃光合系统影响的机制， 为山核桃在自然条件下选择良好的生境提供理论参考，
同时为其他植物模拟酸雨条件下的叶绿素荧光测定提供参考。
1 材料和方法
1.1 研究地的自然状况
实验地设在浙江林学院苗圃， 位于 29°56′， 118°51′。 属中亚热带季风气候区， 温暖湿润， 四季
分明。 全年日照时数为 1 847.3 h， 全年降水量为 1 628.6 mm， 全年平均气温为 16.4 ℃， 1 月份平均
气温为 3.8 ℃， 7 月份平均气温为 28.6 ℃， 极端最高气温为 40.4 ℃， 极端最低气温为－ 9.2 ℃， 年无
霜期 250 d左右。 土壤为黄壤。
1.2 植物材料
本实验选择自然条件下 1年生山核桃健康树苗， 地径为（55.167 ± 3.320） cm， 苗高（0.814 ± 0.041）
cm盆栽于控根育苗容器中。
1.3 实验方法
根据齐泽民等 ［13］的酸雨配置方法， 借助 pH SH-2C型精密酸度计测定而配制 pH 2.5， 3.5， 4.5等3
个模拟酸雨处理和 1个 pH 5.6的对照处理。 每个处理 10 盆健康植株， 放置在塑料大棚中。 同时根据
临安市月平均降水量喷施酸雨。 酸雨于 2006 年 7 月 8 日开始喷施， 实验期间不施肥， 仅去除一些杂
草， 喷施期间用塑料薄膜遮挡自然降雨。
叶绿素荧光各参数用便携式调制叶绿素荧光仪（PAM-2100， Walz， Germany）进行测定。 测定时间
为 2006年 10月， 2007 年 4 月、 7 月和 10月。 每次测定都选在晴天的 9 : 00 － 10 : 00在大棚里进行，
在每个处理随机选取 6 片主梢上的功能叶测定。 获取的主要参数为： F0（初始荧光）， Fm（最大荧光），
Fv = Fm － F0（可变荧光）， Fv /Fm（PSⅡ最大光化学效率）， Fv /F0（PSⅡ的潜在活性）， F0′（作用光关闭时的
原初荧光产量）， Fm′（作用光打开时的最大荧光产量）， Fv′/ Fm′（PSⅡ有效光化学量子产量）， ΦPSⅡ （PS
Ⅱ实际光化学量子产量）。 其中， F0， Fm， Fv /Fm测定前， 叶片经过 20 min 的暗适应。 另于 2007 年 11
月份在每个处理组随机选取 6片主梢上的功能叶（标记叶片）测定叶绿素荧光参数的日变化情况， 测定
时间为 7 : 00， 9 : 00， 11 : 00， 13 : 00， 15 : 00， 17 : 00。
相对叶绿素含量（SPADR）用便携式叶绿素含量测定仪（SPAD-502， Japan）测定。 测定时， 不同 pH
值模拟酸雨处理随机选取 6片完好的功能叶， 在每个叶片中脉两侧， 均匀选取 3个点读取叶色值， 平
均值作为该叶片的相对叶绿素含量。 测定时间为 2006年 10月、 2007 年 4 月、 7 月和 10月。
地径和株高用游标卡尺和卷尺于 2007 年 11月测量。
2 结果和分析
2.1 模拟酸雨对山核桃 Fv /Fm和 Fv /Fo的影响
Fv /Fm是 PSⅡ最大光化学效率， 反映的是 PSⅡ原初光能转化效率。 非环境胁迫条件下， 该参数极
少变化， 不受物种和生长条件的影响， 但是植物在受到一定胁迫的情况下 Fv /Fm会发生明显变化， 是
反映环境胁迫程度的良好指标和探针。 Fv /Fo代表 PSⅡ的潜在活性 ［14］。 由图1 知， Fv /Fm随着pH 值的
刘 昊等： 模拟酸雨对山核桃叶绿素荧光参数、 叶绿素和生长的影响 33
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 2 月
增加而增加， Fv /Fo的变化趋势与 Fv /Fm基本一致。 在 pH 2.5酸雨条件下， Fv /Fm和 Fv /Fo一般都是最小
值， 说明这种酸雨处理使山核桃的 PSⅡ原初光能转化效率和 PSⅡ的潜在活性都显著降低， 差异性显
著。 盆栽控根处理下植物生长受到一定的限制， 又经过 1 a 多的模拟酸雨实验处理， 植物更容易受到
低温的伤害。 分别比较 2007 年 10 月与 2006 年 10 月的 Fv /Fm和 Fv /Fo可知， 各个处理均有不同程度
的降低， pH 2.5降幅最大， 随着 pH增加， 下降幅度逐渐减小， 各处理之间的差异也就越小。
2.2 模拟酸雨对山核桃 ΦPSⅡ的影响
ΦPSⅡ表示作用光存在时 PSⅡ的实际光化学量子产量， 反映了 PSⅡ反应中心在环境胁迫中有部分
关闭情况下的实际原初光能捕获效率， 也是实际的 PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率 ［15］。 图 2显
示， 经过酸雨处理后山核桃的 PSⅡ的实际光化学量子产量随着 pH减小而减小， 基本保持一致性。 其
中pH 2.5 处理变化最大， 特别是 2007 年 10 月最为显著， 说明山核桃对 pH 2.5 模拟酸雨处理最为敏
感， 受害也最为严重， 其他 3个处理之间差异不大。 在晴天自然光下， ΦPSⅡ在早上即开始下降， 11 : 00之
后， 山核桃的 ΦPSⅡ处于最低的水平， PSⅡ活性下调， 特别是 pH 2.5 处理变化更为明显。 表明在强光
下， 叶片吸收的光能只有极少量用于光化学电子传递和参与二氧化碳固定。 可见， 山核桃叶片在经过
强光的照射后， 叶片的光合机构受到严重的光抑制， 部分 PSⅡ反应中心可能受到光破坏， 特别是 pH
2.5 处理又受到强酸的处理下降的比例更加大。 下午随着光强的减弱 ΦPSⅡ逐渐回升， 慢慢恢复并超过
早上的水平。 这是由于 11月植物受到一夜的低温胁迫， 导致早晨数值比较低， 所以 17 : 00 恢复的数
值高于 7 : 00时的数值。 田海涛等 ［16］在对 7 种箬竹 Indocalamns tessellatus 抗寒特性比较中也是 ΦPSⅡ
图 1 模拟酸雨对山核桃Fv /Fm和 Fv /Fo的影响
Figure 1 Effects of simulated acid rain on Fv /Fm and Fv /Fo of Carya cathayensis
图 2 模拟酸雨对山核桃ΦPSⅡ的影响
Figure 2 Effects of simulated acid rain on ΦPSⅡ of Carya cathayensis
34
第 26 卷第 1 期
在 17 : 00的数值高于 7 : 00时的数值， 表现出一定的低温胁迫。
2.3 模拟酸雨对山核桃相对叶绿素含量的影响
相对叶绿素含量（SPADR）也称绿色度， 通过数值的大小来定量描述叶片的绿色度。 艾天成等 ［17］、
宋绪忠等 ［18］、 姜丽芬等 ［19］的研究结果表明， SPADR 与叶绿素含量具有显著的相关性， 能较好地反映
植物叶绿素含量的变化。 从表 1可以看出， 2007年 4月和 7月各处理组之间差异不大， 2006 年 10 月
与 2007年 10 月各处理之间差异较显著， 而且随着模拟酸雨 pH 值的减小而减小， 说明植物在模拟酸
雨的条件下， pH 值低的处理更容易受到低温的伤害。 与 2007 年 7 月相比， 随着模拟酸雨 pH 值的增
加， 2007年 10月的 SPADR值分别下降了 11.1%， 10.3%， 3.0%， － 8.0%。
2.4 模拟酸雨对山核桃地径和株高生长的影响
经过 1年 4个月的酸雨喷施后的山核桃地径和株高生长调查表明， 对比 pH 5.6（ck）， 2.5， 3.5， 4.5
模拟酸雨处理对植物影响差异性不显著（表 2）。 冯宗炜等［20］的研究表明， 短期内（7个月） 模拟酸雨对
马尾松和杉木茎生物量没有明显影响。 但是酸雨的长期作用， 最终会导致植物地上部分的生长受抑
制， 这种潜在的影响不容忽视。
3 讨论与结论
模拟酸雨处理使山核桃的 Fv /Fm和 Fv /Fo下降， 揭示山核桃叶绿体的 PSⅡ反应中心受到伤害， 电
子从 PSⅡ反应中心到质体醌 A（QA）、 质体醌 B（QB）和质醌（PQ）的运输受到一定的阻碍， 这也影响了
反应中心色素的激发能向 PSⅡ转运； ΦPSⅡ的下降亦表明了光合电子传递受阻。 说明酸雨胁迫处理可
以引起众多参数值的减小， 降低 PSⅡ反应中心开放部分的比例， 减小光合速率， 减缓光合产物的运
输和积累。 在众多荧光参数中， 高的 Fv /Fm， Fv /Fo和 ΦPSII值已基本被公认为叶片高光合效率的重要依
据， 且不少研究指出 Fv /Fm， Fv /Fo和 ΦPSⅡ有很好的一致性 ［21］。 有研究表明： Fv /Fo 对酸雨的反应最
敏感， 可作为一项生理指标来检测酸雨对龙眼 Dimorcarpus longan的危害情况 ［22］。 本研究发现 ΦPSⅡ， Fv/
Fm， Fv /Fo表现也基本一致， Fv /Fm， Fv /Fo， ΦPSⅡ可作为植物受到酸雨胁迫的重要指标。
叶绿素是绿色植物光合作用的基础物质， 叶绿素的多少及消长规律是反映叶片生理活性变化的重
表 1 模拟酸雨对山核桃相对叶绿素含量的影响
Table 1 Effects of simulated acid rain on SPADR of Carya cathayensis（x ± s）
处理 pH
2.5 28.983 ± 1.189 bB 19.450 ± 0.808 aA 32.433 ± 1.633 aA 28.817 ± 1.176 cB
3.5 32.200 ± 0.255 bB 20.600 ± 2.250 aA 32.475 ± 0.933 aA 29.133 ± 0.459 bcB
4.5 31.300 ± 1.227 bAB 19.050 ± 1.298 aA 32.600 ± 0.579 aA 31.633 ± 0.922 bB
5.6（ck） 36.080 ± 0.920 aA 20.533 ± 0.670 aA 33.283 ± 0.990 aA 35.967 ± 1.173 aA
不同处理对 SPADR的影响
2006-10 2007-04 2007-07 2007-10
说明： 大小写字母分别表示 1%和 5%的显著水平。
表 2 模拟酸雨对山核桃地径和株高生长的影响
Table 2 Effects of simulated acid rain on the growth of plant diameter and heigt of Carya cathayensis（x ± s）
项目
不同处理 pH对地径和株高生长的影响
2.5 3.5 4.5 5.6(ck)
地径/cm 75.929 ± 2.716 aA 80.522 ± 4.916 aA 75.188 ± 1.197 aA 83.75 ± 4.379 aA
株高/cm 1.041 ± 0.032 aA 1.009 ± 0.039 aA 1.036 ± 0.03 aA 0.94 ± 0.018 aA
说明： 大小写字母分别表示 1%和 5%的显著水平。
刘 昊等： 模拟酸雨对山核桃叶绿素荧光参数、 叶绿素和生长的影响 35
浙 江 林 学 院 学 报 2009 年 2 月
要指标［23］。 研究表明杜仲 Eucommia ulmoides 的叶绿素和叶绿素 a / b 值随酸雨 pH 值降低而降低， 呈
显著正相关 ［12］； 13 种南方果树和 12 种园林植物叶片叶绿素随模拟酸雨的 pH 值降低而降低， 降幅度
越来越大［24－25］。 叶色值的变化很直观地反映出叶绿素的变化， 本研究发现山核桃叶片的叶绿素也是随
着模拟酸雨 pH值的降低而降低， 和上述结果表现基本一致。
山核桃在 pH 2.5， 3.5 和 4.5 模拟酸雨和 pH 5.6（ck）处理下， 叶绿素荧光参数 Fv /Fm， Fv /Fo， ΦPSⅡ
值、 SPADR 均随着模拟酸雨 pH 值的降低而减小， 在 pH 3.5 和 4.5 处理条件下没有受到明显的伤害，
但 pH 2.5 对其伤害比较大。 但是有实验表明在相同 pH条件下， 自然酸雨比模拟酸雨对植物的伤害更
大［20］， 另外实验也仅仅一年多的时间， 远远少于自然界植物遭受酸雨胁迫的时间， 而且自然界还有其
他多种的不利生存的因素， 本实验并不能完全反应山核桃在自然状况下的受到的酸雨胁迫情况， 酸雨
对野外生存的山核桃可能会有更大的潜在威胁， 考虑到临安是酸雨重灾区， 又是山核桃的主产区， 防
治酸雨是刻不容缓， 这样才可以给山核桃等植物创造更适宜的生境。
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