全 文 ：第 40 卷 第 2 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 2
2012 年 2 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2012
1)林业公益性行业科研专项(201104001) ;国家“十一五”科技
支撑计划项目(2006BAD24B0801)。
第一作者简介:贠慧玲，女，1976 年 8 月生，甘肃省小陇山林业
科学研究所，工程师。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh@ caf． ac． cn。
收稿日期:2011 年 9 月 26 日。
责任编辑:潘 华。
楸树无性系表型识别特征与遗传变异1)
贠慧玲 王军辉
(甘肃省小陇山林业科学研究所，天水，741022) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
张宋智 马建伟 赵秋玲 马丽娜
(甘肃省小陇山林业科学研究所)
摘 要 对楸树无性系皮孔、叶痕、树皮 3 个方面进行了研究，结果表明:皮孔密度平均为 2． 836 个 /cm2，变幅
为 1． 80 ～ 5． 24 个 /cm2，遗传变异系数为 28． 3%，重复力为 0． 909。皮孔平均大小为 8． 50 mm2，变幅为 4． 91 ～ 11． 97
mm2，遗传变异系数为 23． 7%，重复力为 0． 748。楸树无性系皮孔密度、大小的变异系数和重复力均较大，受遗传
因素影响较强。皮孔密度和大小、叶痕密度和大小均分为 3 类:密度(密集型、较密集型、疏散型) ;大小(大、中、
小) ;树皮分类:开裂型、光滑型;皮孔形状分为:狭长椭圆形、椭圆形、近圆形。相关分析表明，皮孔密度与皮孔长、
皮孔宽、皮孔大小、树高、胸径均呈极显著负相关。但皮孔的大小与树高、胸径呈极显著正相关，5 cm2 面积上的皮
孔总面积与树高、胸径呈负相关。树高、胸径与叶痕面积呈极显著正相关。树高、胸径与叶痕密度呈极显著负相
关。皮孔密度对树干的开裂影响较大，皮孔密度大的无性系树干开裂。皮孔密度与叶痕密度呈极显著正相关，与
叶痕大小呈显著负相关，即皮孔密度大的无性系叶痕密度也大。楸树无性系的皮孔性状与叶痕性状的变异是一致
的。利用皮孔、叶痕、树皮 3 个表型性状能够简单的识别无性系。
关键词 楸树;无性系;皮孔;叶痕;树皮特征
分类号 S722． 3+1
Genetic Variation and Identification of Phenotypic Characteristics of Clones of Catalpa bungei /Yun Huiling(Forest-
ry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province，Tianshui 741022，P． R． China) ;Wang Junhui(Key Laboratory
of Tree Breeding and Cultivation (Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry) ，State Forestry Adminis-
tration) ;Zhang Songzhi，Ma Jianwei，Zhao Qiuling，Ma Lina(Forestry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province)/ /
Journal of Northeast Forestry University． －2012，40(2)． －34－38，46
An experiment was performed to study the lenticel，cicatricle，and bark of clones of Catalpa bungei． Results showed
that the lenticel density ranged from 1． 80 to 5． 24 individuals per square centimeter，with an average of 2． 836，and the ge-
netic variation coefficient and repeatability were 28． 3% and 0． 909 respectively． The lenticel size ranged from 4． 91 to 11． 97
mm2，with an average of 8． 50 mm2，and the genetic variation coefficient and repeatability were 23． 7% and 0． 748 respec-
tively． The variable coefficient and repeatability of lenticel density and size of clones of C． bungei are higher，and the len-
ticel density and size are strongly influenced by genetic factors． Lenticel and cicatricle densities are classified into three
types，namely intensive，more intensive，and scattered types，while lenticel and cicatricle sizes are also classified into
three types，namely large，medium，and small． The bark of C． bungei can be divided into cracking type and smooth type，
while the shape of lenticels can be divided into three classes，namely narrow oval，oval，and nearly round． Correlation analysis
shows that there are highly significant negative correlations between lenticel density and lenticel length，lenticel width，len-
ticel size，tree height，diameter at breast height (DBH)． Highly significant positive correlations were observed between
lenticel size and tree height and DBH，and negative correlations between total area of lenticels in 5 cm2 and tree height，
DBH． Tree height and DBH are significantly positive correlated with cicatricle area，and significantly negative correlated
with cicatricle density． Lenticel density has a bigger influence on trunk crack，and the trunk of the clones with large lenti-
cel density is easy to crack． Lenticel density is significantly positive correlated with cicatricle density，and significantly
negative correlated with cicatricle size． The genetic variations in lenticel characteristics and cicatricle characteristics of
clones of C． bungei are consistent． Clones of C． bungei could be identified by lenticel，cicatricle，and bark．
Keywords Catalpa bungei;Clones;Lenticels;Cicatricles;Bark characteristics
皮孔是植物经历了长期自然选择，经过适应不
同的自然环境而留下来的重要生理器官，皮孔的数
量和形态是植物种鉴定的重要依据，也和植物的抗
性有直接的关系［1－5］。植物皮孔是植物体与外界环
境进行水分交换的通道，对植物的光合、呼吸、蒸腾
等生理活动起着重要的调节作用［6－9］。皮孔的形
状、大小、分布以及皮孔指标等还直接影响植物对水
肥的吸收。以往研究表明，在寄主的抗病因素中，皮
孔是病菌侵入的主要途径和潜伏的主要部位［10］，皮
孔密度及大小与病害发生有密切关系［11］。而有关
楸树(Catalp bungei C． A． Mey)皮孔的研究尚未见
报道。本研究主要探讨楸树无性系皮孔的识别特
征，对其不同无性系间皮孔大小、密度及其变异范围
进行分类，初步了解各个无性系的特点，为楸树无性
系的早期选择提供一定的理论依据。
1 材料与方法
供试材料由中国林科院林业所领导的国家楸树
育种协作组提供的 1 年生楸树杂种无性系嫁接苗，
2006 年 3 月造林，共 29 个无性系。试验设计为随
机完全区组设计，4株小区，4 次重复。株行距为 2． 0
m×1． 5 m。到 2010 年林龄为 5 年生树种。
皮孔性状的测定:在 2010 年 7 月的生长旺盛
期，选择第 2 和第 3 次重复，每个无性系测量 4 个分
生株，在树干距地 1 m的高度向上，每个分生株测量
3 个样方(每个样方为 5 cm2) ，每个无性系共测量
12 个样方。用游标卡尺测量每个样方上的每个皮
孔的长、宽，并计算皮孔面积和皮孔数量。皮孔面积
公式为 S1 = a1 ×b1 ×0． 785 4;其中，S 为皮孔面积，a
为皮孔长，b 为皮孔宽，0． 785 4 为系数。皮孔密度
为单位面积上的皮孔数量，并用微距拍照。
叶痕性状的测定:对测定皮孔的每个分生株，测
定树干中部 1 m段的叶痕数量。抽样中部树干叶痕
1 轮，用游标卡尺测定叶痕长、叶痕宽，计算叶痕的
面积和数量。叶痕面积公式:S2 =a2 ×b2 ×0． 785 4;其
中，S为叶痕面积，a 为叶痕长，b 为叶痕宽，0． 785 4
为系数。同时调查树皮开裂程度及开裂方式，并用
微距拍照。
生长性状的测定:2010 年 11 月测定各无性系
的树高和胸径。
数据统计以小区平均值参与数据处理，用 Excel
2003 和 SPSS16． 0 进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 皮孔性状的变异
2． 1． 1 楸树无性系皮孔密度
对 29 个无性系皮孔密度进行方差分析表明，不
同无性系间呈极显著性差异，见表 1。
表 1 楸树无性系皮孔性状的遗传参数
参 数
5 cm2 皮孔总面积 /
mm2
皮孔大小 /
mm2
皮孔密度 /
个·cm－2
遗传方差 553． 428 3． 025 2． 948
环境方差 709． 000 4． 083 1． 186
表型方差 1 262． 428 7． 108 4． 133
重复力 0． 757 0． 748 0． 909
F值 4． 122＊＊ 3． 964＊＊ 10． 945＊＊
遗传变异系数 /% 23． 700 23． 700 28． 300
注:＊＊表示在 P＜0． 001 水平的显著性。
皮孔密度最大的无性系为 002 － 1(5． 24 个 /
cm2) ，皮孔密度最小的无性系 2－1(1． 80 个 / cm2)。
对皮孔密度聚类分析，从大到小可以分为 3 类，见表
2。第 1 类密集型(m≥4． 26 个 / cm2) ;第 2 类较密集
型(3． 62个 / cm2≤m≤3． 94 个 / cm2) ;第 3 类疏散型
(m≤3． 3 个 / cm2)。皮孔密度平均为 2． 836 个 /
cm2，变幅为 1． 80 ～ 5． 24 个 / cm2，遗传变异系数为
28． 3%。重复力为 0． 909。说明楸树无性系皮孔密
度的变异系数和重复力均较大，从中进行选择是比
较可靠的。楸树 3 类皮孔的典型照片见图 1。
图 1 楸树 3 类皮孔的典型照片
2． 1． 2 楸树无性系皮孔的大小
不同无性系间皮孔的大小(即单个皮孔的面
积)呈极显著性差异。皮孔最大的无性系为 2－2，面
积为 11． 85 mm2，其次是 9－2，面积为 11． 30 mm2，皮
孔最小的无性系为 011－1，为 4． 91 mm2，皮孔平均大
小为 8． 50 mm2，变幅为 4． 91 ～ 11． 97 mm2，遗传变异
系数为 23． 7%。重复力为 0． 748。皮孔大小分为 3
类，见表 3。第 1 类:大皮孔(l≥10． 10 mm2) ;第 2
类:中等皮孔(6． 18 mm2≤l≤9． 36 mm2) ;第 3 类:小
皮孔(l≤5． 94 mm2)。皮孔的大小随树木的生长而变
化，树龄越大皮孔的面积也越大，对 2 年生和 5 年生
楸树无性系的皮孔面积进行年—年相关分析，结果表
明皮孔面积呈现出极显著的相关性(R = 0． 514＊＊)。
楸树 3 类皮孔大小的照片见图 2。
图 2 楸树 3 类皮孔大小的照片
2． 1． 3 皮孔的形状
楸树皮孔的形状近似于椭圆，皮孔突起，但形状
差异也较大，对皮孔的长 /宽进行聚类分析，将楸树
无性系的皮孔划分为 3 大类，见表 4。第 1 类:狭长
椭圆形(sh≥2 ． 85) ;第2类:椭圆形(1 ． 75≤ sh≤
2． 55) ;第 3 类:近圆形(1． 52≤sh≤1． 57)。
2． 1． 4 皮孔性状间的相互关系
通过对 29 个无性系的皮孔性状与生长指标进
行相关分析，结果表明:皮孔密度与皮孔长、皮孔宽、
皮孔大小、树高、胸径均呈极显著负相关。即皮孔大
的无性系密度较小，皮孔密度小的无性系生长较快，
但皮孔的大小与树高、胸径呈极显著正相关(图 3
53第 2 期 贠慧玲等:楸树无性系表型识别特征与遗传变异
和图 4) ，表明皮孔在树木呼吸作用中对树木的生长
影响显著，生长好的无性系皮孔大，数量少。总之，
皮孔的总面积对树木的生长影响较大，5 cm2 面积上
的皮孔总面积与树高、胸径呈负相关，这表明皮孔总
面积小，减少水分的蒸发，树木生长更快。对无性系
的选择提供了依据，即选择优良无性系时，在优先考
虑生长指标优良时，尽可能的选择皮孔密度小、皮孔
面积小的无性系，达到相对减少水肥供给，实现高生
产力的目的，见表 5。
表 2 楸树无性系皮孔密度识别特征
类型 皮孔密度(m)范围 /个·cm－2 特 点 无 性 系
密集型 m≥4． 26 皮孔最密集，突起，大小中等，分布均匀，呈椭圆形 002－1、7080
较密集型 3． 62≤m≤3． 94 皮孔较密集，突起，大小中等，分布均匀，呈椭圆形 011－1、1－2、洛灰、光叶楸、线灰、008－1
和近圆形
疏散型 m≤3． 30 皮孔稀疏，突起，皮孔大、中等，分布均匀，呈扁平 大叶金丝、1－1、4001、小叶金丝、4038、001－1、2－6、
椭圆型和椭圆形 灰 3、1－3、9－1、4002、6523、004－1、013－1、1－4、2－
7、9－2、2－2、2－8、015－1、2－1
表 3 楸树无性系皮孔大小识别特征
类型 皮孔大小(l)范围 /mm2 无 性 系
大皮孔 l≥10． 10 2－2、9－2、015－1、1－3、2－7、2－8、4002、2－1、004－1
中皮孔 6． 18≤l≤9． 36 4001、9－1、1－4、001－1、6523、灰 3、大叶金丝、2－6、1－2、002－1、013－1、7080、008－1、1－1、小叶金丝、洛灰、光叶楸
小皮孔 l≤5． 94 4038、线灰、011－1
表 4 楸树无性系皮孔形状特征
类型 皮孔形状(皮孔长 /宽) (sh)范围 无 性 系
狭长椭圆形 sh≥2． 85 2－2
椭圆形 1． 75≤sh≤2． 55 015－1、2－1、2－8、1－1、2－6、9－1、4002、013－1、001－1、6523、9－2、1－4、2－7、4001、4038、大叶金丝、
灰 3、002－1、008－1、1－2、1－3、7080、光叶楸、004－1
近圆形 1． 52≤sh≤1． 57 洛灰、线灰、011－1、小叶金丝
表 5 不同无性系皮孔性状与生长指标的相关性
性 状 皮孔密度 皮孔长 皮孔宽 皮孔大小 5 cm2皮孔面积 树高
皮孔长 －0． 582＊＊
皮孔宽 －0． 282＊＊ 0． 531＊＊
皮孔大小 －0． 521＊＊ 0． 921＊＊ 0． 805＊＊
5 cm2皮孔面积 0． 480＊＊ 0． 311＊＊ 0． 551＊＊ 0． 453＊＊
树高 －0． 420＊＊ 0． 469＊＊ 0． 173 0． 385＊＊ －0． 009
胸径 －0． 411＊＊ 0． 523＊＊ 0． 148 0． 415＊＊ －0． 004 0． 807＊＊
注:＊＊表示在 P＜0． 001 水平的显著性。
2． 2 叶痕性状的变异
2． 2． 1 楸树无性系叶痕大小的差异
楸树无性系叶间距有很大的差异。无性系间叶
痕密度(中部树干 1 m 段的叶痕数量)、叶痕大小
(单个叶痕的面积)呈极显著差异，叶痕密度最大的
无性系为 011－1，最小的为 2－1;叶痕最大的无性系
为 2－1，最小的无性系为 011－1。根据叶痕密度进
行聚类分析将叶痕分为 3 类，见表 6:密集型(p≥
41． 3 个)、较密集型(35． 3 个≤p≤39． 0 个)、疏散型
(p≤34． 9 个)。叶痕形状呈椭圆形，是 3 叶轮生。
叶痕大小分为 3 类(表 7) :大叶痕(lp≥2． 92 cm
2)、
中等叶痕(1． 54 cm2≤lp≤2． 41 cm
2)、小叶痕(lp≤
1． 50 cm2)。树高、胸径与叶痕面积呈极显著正相
关。树高、胸径与叶痕密度呈极显著负相关，表明生
长较好的无性系叶痕密度小，但叶痕面积较大。说
明叶痕面积大的无性系叶痕密度小，即叶间距大
(表 8)。
2． 2． 2 皮孔性状与叶痕性状的相关性
相关分析表明，皮孔密度与叶痕密度呈极显著
正相关，与叶痕大小呈显著负相关，说明皮孔密度大
的无性系叶痕密度也大。皮孔大小与叶痕密度呈极
显著负相关，而与叶痕大小呈极显著正相关，说明皮
孔大的无性系叶痕也大。由此可见，楸树无性系的
皮孔性状与叶痕性状的变异是一致的。叶痕密度与
叶痕大小呈极显著负相关，也与皮孔相一致(表 9)。
表 6 楸树无性系叶痕密度特征
类型 叶痕密度(p)范围 /个 特 点 无 性 系
密集型 p≥41． 3 叶痕密集，叶痕小、中等，3 叶轮生，呈椭圆形 011－1、线灰、光叶楸、小叶金丝、7080、002－1、004－1、4002、
013－1、大叶金丝、6523
较密集型 35． 3≤p≤39． 0 叶痕较密集，叶痕小、中等，3 叶轮生，呈椭圆形 洛灰、008－1、2－6、038、1－1、1－4、1－2、001－1、2－8、1－3、
4001、015－1、灰 3
疏散型 p≤34． 9 叶痕稀疏，叶痕大、中等，3 叶轮生，呈椭圆形 2－7、2－2、9－1、9－2、2－1
63 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
表 7 楸树无性系叶痕大小特征
类型 叶痕大小(lp)范围 / cm2 无 性 系
大叶痕 lp≥2． 92 2－1、4002
中叶痕 1． 54≤lp≤2． 41 008－1、1－1、001－1、灰 3、015－1、9－1、2－8、2－6、1－3、7080、1－4、2－7、002－1、4001、1－2、2－2、013－1、洛灰、9－2、
038、线灰、大叶金丝、6523
小叶痕 lp≤1． 50 004－1、光叶楸、小叶金丝、011－1
表 8 不同无性系叶痕性状与生长指标的相关性
性状 叶痕密度 叶痕长 叶痕宽 叶痕大小
树高 －0． 420＊＊ 0． 517＊＊ 0． 337＊＊ 0． 407＊＊
胸径 －0． 411＊＊ 0． 505＊＊ 0． 308＊＊ 0． 400＊＊
注:＊＊表示在 P＜0． 001 水平的显著性。
表 9 不同无性系皮孔性状与叶痕性状的相关性
性状 皮孔密度 皮孔大小 叶痕密度
叶痕密度 0． 346＊＊ －0． 494＊＊
叶痕大小 －0． 237* 0． 363＊＊ －0． 446＊＊
注:＊＊表示在 P＜0． 001 水平的显著性;* 表示在 P＜0． 005 水平
的显著性。
图 3 皮孔大小与树高的相关性
图 4 皮孔大小与胸径的相关性
2． 3 树皮开裂的变异
楸树不同无性系树皮光滑程度不同，有的无性
系树皮开裂，有的表面光滑，树皮性状分为两种:开
裂型、光滑型。其中树皮开裂的无性系为 008 －1、
002－1、080、线灰 4个;树皮光滑的无性系为:2－2、9－
2、015－1、1－3、2－7、2－8、4002、2－1、004－1、4001、9－
1、1－4、011－1、6523、灰 3、大叶金丝、2－6、1－2、013－
1、1－1、小叶金丝、洛灰、光叶楸、038、011－1，25 个无
性系(图 5)。008－1、线灰呈斑块状开裂，板块大小
不同。080、002－1 树皮纵向开裂，整个树干全开裂。
002－1 的树干开裂最严重，开裂程度见图 6。从以
上分析可以看出，皮孔密度对树干的开裂影响较大，
皮孔密度大的无性系树干开裂，无性系 002 －1 与
080 的密度大树干都开裂。
2． 4 楸树无性系各性状综合的聚类分析
楸树无性系表型识别可以从皮孔大小、皮孔密
度、叶痕大小、叶痕密度及树皮开裂等性状进行识
别，文中分别对各性状的识别进行了研究，对其无性
系的特点进行了分类，由于无性系的识别难度较大，
为了简单识别每个无性系，对各性状进行综合的聚
类分析，将无性系划分为 6 个大的类群，见图 7。
3 结论与讨论
皮孔密度和大小特征用作鉴定植物亲缘关系及
抗性，并对楸树优良无性系的早期选择有借鉴意义。
在植物遗传育种及资源研究等领域，皮孔性状受到
越来越多学者的关注。然而，皮孔特征能否成为鉴
定不同无性系亲缘关系指标，研究者尚有争
议［12－20］。对 29 个楸树无性系从皮孔、叶痕、树皮 3
个方面进行了研究，对密度及大小进行了分类，皮
孔、叶痕密度、大小均分为 3 类:密度(密集型、较密
集型、疏散型) ;大小(大、中、小)。树皮分类:开裂
型、光滑型。楸树皮孔的形状近似于椭圆，皮孔突
起，但形状差异也较大，楸树无性系的皮孔划分为 3
大类:狭长椭圆形、椭圆形、近圆形。
不同无性系间皮孔密度、大小均有极显著性差
异，皮孔密度平均为 2． 836 个 / cm2，变幅为 1． 80 ～
5． 24 个 / cm2，遗传变异系数为 28． 3%。重复力为
0． 909。皮孔平均大小为 8． 50 mm2，变幅为 4． 91 ～
1 1 ． 97mm2，遗传变异系数为23 ． 7% 。重复力为
0． 748。楸树无性系皮孔密度、皮孔大小的变异系数
和重复力均较大，受遗传因素较大，对于初步鉴定楸
树有一定的帮助。皮孔的大小随树木的生长而变
化，树龄越大皮孔的面积也越大，对 2 年生和 5 年生
楸树无性系的皮孔面积进行年—年相关分析表明皮
孔面积呈现出极显著的相关性(R = 0． 514＊＊)。皮孔
密度对树干的开裂影响较大，皮孔密度大的无性系
树干开裂，例如:无性系 002－1、7080、008－1、线灰的
密度大树干都开裂。
无性系间叶痕密度、叶痕大小呈极显著差异。
树高、胸径与叶痕大小呈极显著正相关。树高、胸径
与叶痕密度呈极显著负相关，表明生长较好的无性
73第 2 期 贠慧玲等:楸树无性系表型识别特征与遗传变异
系叶痕密度小，但叶痕面积较大。说明叶痕面积大
的无性系叶痕密度小，即叶间距大。相关分析表明，
皮孔密度与叶痕密度呈极显著正相关，与叶痕大小
呈显著负相关，即皮孔密度大的无性系叶痕密度也
大。皮孔大小与叶痕密度呈极显著负相关，而与叶
痕大小呈极显著正相关，说明皮孔大的无性系叶痕
也大。由此可见，楸树无性系的皮孔性状与叶痕性
状的变异是一致的。叶痕密度与叶痕大小呈极显著
负相关，也与皮孔相一致。
图 5 楸树树皮光滑照片
图 6 楸树树皮开裂照片
图 7 楸树无性系各性状综合聚类
楸树无性系皮孔、叶痕、树皮 3 个表型性状变异
较大，对每个无性系进行详细的区分难度较大，为了
简单识别每个无性系，对各性状进行综合的聚类分
析，将无性系划分为 6 个大的类群。3 个表型特征
能够简单的识别无性系。第 1:皮孔特征识别。例
如:皮孔密度最大的无性系为 002－1，其次是 7080。
皮孔密度最小的无性系为 2－1，其次是 015－1。皮
孔最大的无性系为 2－2，其次是 9－2;皮孔最小的无
性系为 011－1，其次是线灰。第 2:叶痕特征识别。
例如:叶痕密度最大的无性系为 011 －1，其次是线
灰。叶痕密度最小的无性系为 2 －1，其次是 9 －2。
叶痕最大的无性系为 2－1，其次是 4002;叶痕最小的
无性系为 011－1，其次是小叶金丝。第 3:树皮特征识
别。例如:树皮开裂的无性系为 002－1、008－1、7080、
线灰。树皮光滑的无性系为其它 25个无性系。
相关分析表明，皮孔密度与皮孔长、皮孔宽、皮
孔大小、树高、胸径均呈极显著负相关。即皮孔大的
无性系密度较小，皮孔密度小的无性系生长较快，但
皮孔的大小与树高、胸径呈极显著正相关，表明皮孔
在树木呼吸作用中对树木的生长影响显著，生长好
的无性系皮孔大，数量少。皮孔的形状、大小、分布
以及皮孔指标等还直接影响植物对水肥的吸收。因
而皮孔的总面积对树木的生长影响较大，5 cm2 面积
上的皮孔总面积与树高、胸径呈负相关。表明皮孔
总面积小，减少水分的蒸发，树木生长更快。皮孔是
病菌侵入的主要途径和潜伏的主要部位，皮孔密度
及大小与病害发生有密切关系，皮孔总面积大，树皮
容易开裂，病菌容易入侵，即选择优良无性系时，在
优先考虑生长指标优良时，尽可能的选择皮孔密度
小、皮孔面积小的无性系，达到相对减少水肥供给及
病害的发生。(下转 46 页)
83 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
参 考 文 献
［1］ 汪松，解焱．中国物种红色名录． 第 1 卷［M］． 北京:高等教育
出版社，2004．
［2］ 康宁，汤仲埙． 榧属分类学研究［J］． 植物研究，1995，15(3) :
349－362．
［3］ 郑万钧，傅立国．中国植物志．第 7 卷［M］．北京:科学出版社，
1978．
［4］ Fu Liguo，Li Nan，Robert R M． TAXACEAE［J］． Flora of Chi-
na，1999，4:89－96．
［5］ 易同培，杨林，隆廷伦．榧属(红豆杉科)一新种:四川榧［J］．植
物研究，2006，26(5) :513－515．
［6］ 席以珍．中国红豆杉科花粉形态的研究［J］． 植物分类学报，
1986，24(4) :247－252．
［7］ 苏应娟．红豆杉科、三尖杉科和罗汉松科植物叶片结构的比较
观察［J］．武汉植物学研究，1997，15(4) :307－316．
［8］ 汪小全，舒艳群．红豆杉科及三尖杉科的分子系统发育:兼论
竹柏属的系统位置［J］．植物分类学报，2000，38(3) :201－210．
［9］ Li J H，Davis C C，Donoghue M J，et al． Phylogenetic relation-
ships of Torreya (Taxaceae)inferred from sequences of nuclear ri-
bosomal DNA ITS region［J］． Harvard Papers in Botany，2001，6
(1) :275－281．
［10］ 陈振德，谢立，许重远，等． 国产榧属植物种子氨基酸的测定
［J］．中药材，2000，23(8) :456－458．
［11］ 陈振德，郑汉臣，傅秋华，等． 国产榧属植物种子油含量及其
脂肪酸测定［J］．中国中药杂志，1998，23(8) :456－457．
［12］ 张虹，陈振德，柳正良． TLC－HPLC 法分析榧树属植物叶中的
紫杉醇［J］．第二军医大学学报，2003，24(1) :106－107．
［13］ 周先容，周颂东，何兴金，等． 大娄山区巴山榧树遗传多样性
的 RAPD分析［J］．东北林业大学学报，2011，39(2) :24－27．
［14］ 陈红星，陈华，张龙满．浙江省磐安县香榧种质资源调查［J］．
林业科学研究，2004，17(5) :660－665．
［15］ 程雁云，刘兆刚．帽儿山林场林木资源资产评估［J］． 东北林
业大学学报，2010，38(2) :23－26．
［16］ 傅俊卿．东北天然红松林资源现状与保护经营对策［J］．东北
林业大学学报，2009，37(2) :75－78．
［17］ 高兆蔚．我国特有树种长叶榧树的生物学特性与保护问题研
究［J］．生物多样性，1997，5(3) :206－209．
［18］ 张文辉，许晓波，周建云，等． 濒危植物秦岭冷杉地理分布和
生物生态学特性研究［J］． 生物多样性，2004，12(4) :419 －
426．
［19］ 程晓建，黎章矩，喻卫武，等． 榧树的资源分布与生态习性
［J］．浙江林学院学报，2007，24(4) :383－388．
［20］ 程晓建，黎章矩，戴文圣，等． 香榧的生态习性及其适生条件
［J］．林业科技开发，2009，23(1) :

39－42．
(上接 38 页)
参 考 文 献
［1］ 姚兆华，郝丽珍，王萍，等． 沙芥属植物叶片的气孔特征研究
［J］．植物研究，2007，27(2) :199－203．
［2］ 姜继芳． YG砧木的生物学特性及对红富士苹果抗轮纹病特性
的研究［D］．济南:山东农业大学，2009．
［3］ Hetherington A M，Woodward F I． The role of stomata in sensing
and driving environmental change［J］． Nature，2003，424:901 －
908．
［4］ 陈策．苹果果实轮纹病研究进展［J］． 植物病理学报，1999，29
(3) :193－198．
［5］ 陈之端，张志耘． 桦木科植物叶表皮的研究［J］． 植物分类学
报，1991，29(2) :156－163．
［6］ 庄东红，宋娟娟．木槿属植物染色体倍性与花粉粒、叶片气孔
器性状的关系［J］． 热带亚热带植物学报，2005，13(1) :49 －
52．
［7］ 李润唐，张映南，田大伦． 柑橘类植物叶片的气孔研究［J］． 果
树学报，2004，21(5) :419－424．
［8］ 郭从俭，张新胜，张万钦．气孔性状对楸树生长及早期选择的
影响［J］．河南农业大学学报，1996，30(1) :65－71．
［9］ 吴丁，王红，卢金梅，等．中国梅花草属植物的叶表皮特征及其
系统学意义［J］．植物分类学报，2005，43(3) :210－224．
［10］ 李广旭，沈永波，高艳敏，等． 皮孔组织结构及密度与苹果枝
干粗皮病发生的关系［J］．果树学报，2004，21(4) :350－353．
［11］ 李志英，梁艳荣，胡晓红． 梨不同系统叶气孔的密度、大小与
起源地气象因子的关系［J］．内蒙古农业科技，1994(5) :31－
32．
［12］ 张纪英，杨风云．几种落叶果树叶片气孔性状观察［J］． 邯郸
农业高等专科学校学报，2001，18(4) :14－15．
［13］ 杨传友，史金玉，杜欣阁，等．苹果叶片气孔的研究［J］． 山东
农业大学学报，1998，29(1) :8－14．
［14］ 魏岩，周桂玲．十字花科四属植物叶片的表皮特征［J］． 云南
植物研究，1998，20(4) :407－412．
［15］ 曹五七，李逊，谢林，等． 杂种棉花叶片气孔形态及数量的扫
描电镜观察［J］．四川农业大学学报，1995，13(2) :158－160．
［16］ 伊稍·K．种子植物解剖学［M］． 2 版．李正理，译．上海:上海
科学技术出版社，1982．
［17］ 张延龙，牛立新．中国葡萄属植物叶片气孔特征的研究［J］．
植物研究，1997，17(3) :315－319．
［18］ 铁军，金山，李旭娇，等． 濒危植物南方红豆杉叶片形态结构
及气孔参数［J］．东北林业大学学报，2008，36(9) :24－27．
［19］ 李茂松，王春艳，宋吉青，等． 小麦进化过程中叶片气孔和光
合特征演变趋势［J］．生态学报，2008，28(11) :5385－5391．
［20］ 杨惠敏，王根轩．干旱和 CO2 浓度升高对干旱区春小麦气孔
密度及分布的影响［J］． 植物生态学报，2001，25(3) :312 －
316．
64 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷