全 文 ：第 36卷第3期
2016年6月
惠州学院学报（自然科学版）
JOURNAL OF HUIZHOU UNIVERSITY
Vol. 36. No. 3
Jun. 2016
10个短枝木麻黄国际种源种子的形态
与营养成分比较研究
马 妮1，2，仲崇禄2，刘 芬2
（ 1. 惠州学院 生命科学系，广东 惠州 516001；2. 中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520）
摘 要：收集了9个不同国家的10个种源的短枝木麻黄种子，分别测定了种子形态和营养成分含量指标，并分
析了这些指标间的相关性及指标与产地环境因素的相关性。结果表明：不同短枝木麻黄种源间的种子长、种子宽、
长宽比、种子百粒重、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、淀粉含量之间的差异均极显著；种子各形态性状中变异系数
在8% ~15%，营养成分含量的变异系数在26% ~59%；种子淀粉含量与种子长和种子宽呈显著正相关，种子可溶性
蛋白与可溶性糖含量呈显著负相关；种子百粒种子质量与产地纬度呈显著正相关，种子长宽比与纬度呈极显著负相
关；纬度与种子内可溶性蛋白呈显著负相关，其他性状与环境因素相关性均不显著。
关键词：短枝木麻黄；国际种源；种子形态；营养成分
中图分类号：S722.7 文献标识码：A 文章编号：1671 - 5934（2016）03 - 0031 - 06
短枝木麻黄（Casuarina equisetifolia L..Johnson）是
双子叶植物纲、木麻黄科木麻黄属常绿乔木。原产于
东南亚、太平洋群岛屿及大洋洲地区，是在各地引种最
早，且人工林栽培面积最大的木麻黄科树种。其耐盐
碱、抗风害、沙埋能力强，树干较通直，主根深长，有根
瘤菌固氮，适应性强，能在滨海有机质低的沙土上迅速
生长［1］，是我国华南沿海防护林的重要树种，也是防风
固沙农田防护林的先锋树种之一［2］。短枝木麻黄分布
范围广，分布区地形复杂多变，气候因子多样，这些变
化对其生长发育影响很大，其种子的生物学特性必然
也存在较大差异。种子是植物的繁殖器官，形态上具
有较高的稳定性，经过长期的自然和人工选择后发生
显著分化，分化出各种形态。遗传学角度看，种子外部
结构上所表现的遗传特性也最稳定，不仅不同种之间
差别明显，同一种不同品种之间也存在差异。因此对
种子进行精确测量分析，找出细小差别，可作为鉴别种
的依据［3］。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试的 10个种源的短枝木麻黄种子由澳大利亚
林木种子中心（CSIRO）提供，种源信息见表1。
表1 短枝木麻黄种源信息
种源号
17862
18015
18128
18142
18244
18268
18297
18355
18402
18586
种源地
Northern Territory
Chandipur,Balasore,Orissa
Hai Thinh, Ha Nam Ninh
Kilifi
BakoNationalPark,Sarawak
Daodong, Hainan
Ban Kamphuam,Ranong
Cotonou
Kolombangara
Beihai, Guangxi
国家
Australia
India
Vietnam
Kenya
Malaysia
China
Thailand
Benin, Africa
Solomon,Islands
China
纬度/ °′
12 25S
21 30N
20 22N
3 38S
1 44N
19 58N
9 21N
6 24N
8 07S
21 35 N
经度/°′
130 44E
84 53E
106 21E
39 51E
110 30E
110 59E
98 27E
2 13E
157 08E
109 00E
海拔/m
3
2
2
20
50
10
10
8
2
2
年均降雨量/mm
1500
1600
2000
1000
4000
1700
3000
1300
3500
1500
收稿日期：2016 - 04 - 11
基金项目：十二五林业科技支撑计划专题（2012BAD01B0603）
作者简介：马 妮，（1984 - ），女，山东威海人，讲师，博士，研究方向为林木遗传育种。
DOI:10.16778/j.cnki.1671-5934.2016.03.008
惠州学院学报（自然科学版） 2016年第36卷
1. 2 试验方法
1. 2. 1 种长、种宽、种厚及种子百粒重的测定
每种源所测种子等量混匀，采用 4分法随机取 30
粒种子用精度为 0.01mm的电子数显游标卡尺分别测
量种子的长、宽和厚。以种子纵轴最大距离为其种长，
以腹面横向最大距离为其种宽，以腹面与背面的最大
距离为其种厚。共 4次重复，每种源共计 120粒种子。
百粒重采用百粒法测定，8次重复［4］。
1. 2. 2 种子营养成分的测定
称取各种源种子 2g分别于（105℃±5℃）烘箱中烘
干至恒重并粉碎用于营养成分的测定。其中蛋白质含
量用考马斯亮蓝法测定［5］，可溶性糖和淀粉含量用蒽
酮显色法进行测定［6］。每指标4次重复。
1. 3 数据统计和分析
采用Microsoft Excel 2003对各数据进行整理及图
表分析制作，SPSS 19.0进行主成分分析及聚类，Gen
Stat 13th软件进行方差分析、显著性检验和相关性分析［7］。
2 结果与分析
2. 1 不同种源短枝木麻黄种子形态特征
由表 2可知：短枝木麻黄不同种源间的种子长、
宽、厚、长宽比及百粒重均存在极显著差异，种子长、
宽、厚、长宽比和百粒重的均值分别为 5.50mm、
2.68mm、0.85mm、2.06和 0.14g，各形态的变异系数都
在 8% -15%，种子最长的是种源 18244，是最短种源
18402的 1.26倍；最宽和最重的是种源 18128，分别是
是最窄种源 18142和最轻种源 18015的 1.26倍和 1.55
倍；最厚的种源 17862是最薄种源 18015的 1.49倍。
18142的长宽比最大，形状最瘦长，而长宽比最小的
18586种子最接近圆卵形。
表2 短枝木麻黄不同种源种子的形态特征
种源号
17862
18015
18128
18142
18244
18268
18297
18355
18402
18586
总均值Over mean
极大值Max
极小值Min
变异系数CV％
检验显著水平F pr
LSD值
长/mm
5.99±0.78
5.36±0.66
5.83±0.84
5.50±0.60
6.11±0.73
5.20±0.53
5.09±0.61
5.95±0.63
4.84±0.92
5.14±0.57
5.50±0.45
6.11±0.73
4.84±0.92
8.18
<0.001
0.221
宽/mm
2.85±0.39
2.84±0.34
3.05±0.52
2.42±0.35
2.78±0.33
2.49±0.34
2.57±0.33
2.65±0.32
2.43±0.31
2.69±0.37
2.68±0.24
3.05±0.52
2.42±0.35
8.95
<0.001
0.213
厚/mm
1.00±0.13
0.67±0.09
0.92±0.13
0.94±0.22
0.88±0.09
0.78±0.11
0.82±0.09
0.80±0.13
0.87±0.12
0.78±0.16
0.85±0.10
1.00±0.13
0.67±0.09
11.76
<0.001
0.054
长宽比
2.11±0.44
1.92±0.34
1.92±0.45
2.27±0.38
2.20±0.43
2.09±0.80
1.98±0.34
2.25±0.35
1.99±0.47
1.91±0.36
2.06±0.47
2.27±0.38
1.91±0.36
8.73
0.002
0.197
百粒重/g
0.15±0.04
0.11±0.05
0.17±0.05
0.14±0.09
0.15±0.07
0.14±0.09
0.14±0.06
0.15±0.05
0.11±0.17
0.14±0.03
0.14±0.19
0.17±0.05
0.11±0.05
14.28
<0.001
0.040
2. 2 不同种源种子营养成分的差异
由表3可知：种源间的可溶性蛋白、可溶性糖及淀
粉含量差异均极其显著。相较于形态特征，种子的营
养成分的变幅及变异系数均较大。可溶性蛋白、可溶
性糖和淀粉含量的均值分别为4.73 mg·g - 1、928µg·g - 1
和55.5µg·g - 1。种源间的营养成分的变异系数在 26%
~59%，可溶性蛋白含量最大的是种源 18128，是含量
最低种源 18244的 2.30倍；可溶性糖含量最大种源
17862是含量最低种源 18128种源的 5.32倍；18402的
淀粉含量最低，18244含量最高，相差24.1倍。
··32
马 妮等：10个短枝木麻黄国际种源种子的形态与营养成分比较研究第 3 期
表3 短枝木麻黄不同种源种子的营养成分
种源
17862
18015
18128
18142
18244
18268
18297
18355
18402
18586
总均值Over mean
极大值Max
极小值Min
变异系数CV％
检验显著水平F pr
LSD值
可溶性蛋白/（mg·g-1）
3.95±0.28
5.65±0.67
6.59±1.77
5.13±0.47
2.87±0.48
6.43±0.67
4.27±0.62
4.19±0.54
3.33±0.38
4.86±0.31
4.73±1.36
6.59±1.77
2.87±0.48
26.21
<0.001
1.133
可溶性糖/（mg·g-1）
1.66±0.25
0.96±0.16
0.31±0.10
0.49±0.12
0.84±0.17
0.43±0.05
1.06±0.03
1.03±0.13
1.54±0.39
0.97±0.22
0.93±0.16
1.66±0.25
0.31±0.10
47.67
<0.001
0.314
淀粉/（μg·g-1）
105.31±22.54
58.70±9.60
64.52±10.85
33.01±0.07
113.19±21.05
42.68±1.50
45.98±8.87
39.00±14.76
4.71±0.96
48.23±8.46
55.53±98.66
113.2±21.05
4.7±0.96
58.71
<0.001
15.550
2. 3 种子形态和营养成分与地理因子的相关性
分析
经由Pearson Correlation相关性检验结果（表 4）表
明，种子的长宽比与纬度呈极显著负相关（-
0.774**），种子内可溶性蛋白含量与纬度呈显著正相
关（0.732*），说明纬度越高的地区种子越宽，形状越接
近卵圆形，且种子内蛋白含量越多。但可溶性蛋白和
可溶性糖呈显著负相关（- 0.710*），说明短枝木麻黄
种子内蛋白含量增多的同时会影响淀粉的积累。淀粉
的含量主要与种长和种宽呈显著正相关，相关系数分
别为（0.759*和 0.673*），说明种子越长、越宽，种子内
部淀粉含量越多。
表4 短枝木麻黄种源种子形态特征及营养参数相关性分析
因子
宽
厚
长宽比
百粒重
蛋白
可溶性糖
淀粉
经度
纬度
海拔
年降雨量
长
0.603
0.425
0.512
0.683
-0.143
-0.099
0.759*
-0.348
-0.306
0.447
-0.104
宽
0.076
-0.371
0.456
0.218
-0.085
0.673*
0.110
0.409
-0.067
-0.046
厚
0.379
0.511
-0.270
0.156
0.303
0.185
-0.449
0.180
0.055
长宽比
0.279
-0.340
-0.068
0.136
-0.573
-0.774**
0.574
-0.130
百粒重
0.221
-0.499
0.529
-0.207
-0.085
0.324
-0.120
蛋白
-0.710*
-0.203
-0.159
0.732*
-0.455
-0.601
糖
0.062
0.358
-0.207
-0.230
0.243
淀粉
0.153
-0.069
0.488
0.151
注：*：p<0.05，**：p<0.01. Note：*：p<0.05，**：p<0.01.
2. 4 短枝木麻黄种子品质影响因素的主成分分
析及聚类
以10个短枝木麻黄种源种子为样本单元，将种子
的 5个形态指标和 3个营养成分含量指标作变量进行
主成分分析。第1主成分中载荷量较大的因子由大到
小依次是种子长>百粒重>淀粉含量>种子宽>种子厚
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惠州学院学报（自然科学版） 2016年第36卷
度>长宽比，由于淀粉含量与种子长显著正相关，因此
第1主成分集中反映了种子的形态特征；而第2主成份
中载荷量较大的因子为可溶性糖含量，第 3主成分因
子载荷量最大的为种子宽，可溶性糖和淀粉含量，由于
淀粉含量与种子宽显著正相关，因此第2主成分和第3
主成分集中反映了种子的营养成分特征。3个主成分
的累积贡献率达到 84.43%，虽略低于 85%，但已经能
基本反映原始指标中所包含的主要信息。主成分分析
结果表明，影响木麻黄种子品质的主要性状是种子形
态特征（种子长）和百粒重。
表 5 短枝木麻黄种子品质影响因素的主成分分析
主成分
1
2
3
各因子的载荷量
长度
0.934
0.100
0.009
宽度
0.628
-0.402
0.633
厚度
0.590
0.381
-0.235
长宽比
0.411
0.483
-0.683
百粒重
0.836
-0.299
-0.277
可溶性
蛋白含量
-0.076
-0.919
-0.167
可溶性
糖含量
-0.179
0.778
0.527
淀粉含量
0.825
0.068
0.395
特征根
3.200
2.094
1.460
累积贡献率/%
40.005
66.184
84.430
以主成分得分为因子进行聚类分析，如图1，10个
种源可以聚为 3类，种源 17862，18244，18355和 18402
聚为一类，其特点是形态较大，百粒较重，营养成分含
量较高，18297，18586，18015和 18142聚为一类，其形
态大小，百粒重和营养成分都比较均匀，剩下的18128
和 18268独立于其它的种源聚为一类，原因是这两个
种源的可溶性蛋白含量较其它种源都要高，而可溶性
糖含量偏低。
图1 主成分聚类图
3 结论与讨论
3. 1 讨论
3. 1.1 短枝木麻黄不同种源种子形态特征差异
种子是植物遗传变异的重要特征之一，它在分类
学和遗传学上都具有重要价值［8］，种子形态不仅决定
其繁殖能力，也影响到种子的萌发和幼苗的定植，进一
步影响整个种群的分布［9］。即使在同一种源地，不同
单株由于遗传特性，环境条件不同，种子的形态也会有
差异。本研究 10个种源分别来自 9个国家（种源
18268和 18586来自中国海南和广西），由于原产地之
间的海拔、降水量及经纬度等地理因子差异较大，导致
产地效应明显。种子形态指标在种源间差异极显著，
种子的长度和百粒重呈显著正相关，百粒重不仅反映
种子的大小，更能反映种子的饱满程度，百粒重越大的
种子，其内含物越丰富［10］。从变异系数可以看出，种
子形态变异较小，而且种子形态除长宽比外与各产地
的地理环境因子相关性并不显著，表明短枝木麻黄虽
然分布很广泛，但种子作为植物的繁殖器官，能保持自
身的相对稳定性，这与不同种源苦楝种子生物学特性
差异中种子形态变异结果相似［11］。木麻黄种子形状
（长宽比）随着纬度的升高逐渐由长卵形接近于圆卵
形。
3.1.2 不同种源种子营养成分的差异
种子的内含成分不会一成不变，会受遗传及环境
的变化而变化，即使同一种的种子，其营养成分也差异
很大，如向日葵种子的出油率一般为 40%左右，但个
别能高达 70%［4］。因此，通过育种手段来达到理想的
品质是可行的［9］。短枝木麻黄的不同种源由于遗传特
性和所处的立地条件（气候、土壤、光照、水分等）的不
同，种子内营养成分的累积也大不相同。其本身的遗
传背景及环境交互作用会影响种子中养分的积累，进
而影响种子的品质［12］。
本研究中短枝木麻黄种子内蛋白、糖和淀粉含量
差异均极显著。正因为这些差异，才使得种源选择和
良种筛选更有意义。种子形态特征与营养成分之间存
··34
马 妮等：10个短枝木麻黄国际种源种子的形态与营养成分比较研究第 3 期
在一定相关性，种子长、宽与淀粉含量呈显著的正相
关，种子越长越宽，其内部所含淀粉越多。种子的形态
变异系数远小于营养变异系数，说明木麻黄种子的形
态特征非常稳定，其受外界因素影响很小，而种子的营
养含量变异系数较大，可能是种子结实过程中存在很
多限制因素，可能也会有“大小年”现象［13］，并且在种
源的收集及保存的过程中也会存在很多限制因素，因
此较难精准的对不同种源种子营养成分的差异进行评
价。在海拔或纬度相近的种源地，不同种源种子的营
养成分极有可能与该地区的光照、水分、土壤类型等因
素有关［14］。
3. 2 结论
10个种源分别来自 9个国家，由于原产地的地理
因子差异较大，导致产地的效应明显，短枝木麻黄种子
的形态指标在种源间差异极显著，种源 18244最长，
18402最短；18128最宽，18142最窄；17862最厚，18015
最薄。短枝木麻黄种子形状为长卵形。18142种源最
瘦长，18586最接近圆卵形。千粒重平均值为 0.14g，
18128最重，18402最轻；形态指标中百粒重变异系数
最大，为 14.28%，其次为种厚、宽及长宽比，种子长变
异系数最小，仅为 8.18%。种子百粒重与种子长呈显
著正相关，种子越长其百粒重也越大。这些差异都是
种源选择和良种选育的基础。
短枝木麻黄种子的营养成分含量在种源间也均存
在极显著差异。种源 17862、18244、18355和 18402的
种子体积较大，百粒较重，营养成分含量较高，种源
18297、18586、18015和 18142的百粒重和营养成分都
比较均匀，18128和18268的可溶性蛋白含量较其它种
源都要高，而可溶性糖含量偏低。种子的长、宽与淀粉
含量呈显著的正相关。木麻黄种子的形态非常稳定，
受外界因素影响很小。因种子结实和种源的收集及保
存的过程中存在诸多限制因素，不同种源种子的营养
成分极有可能与该地区的光照、水分、土壤类型等因素
有关，致使营养含量变异系数较大，要比较准确的对不
同种源营养成分的差异进行评价，还需要对短枝木麻
黄的苗期及造林的进一步观测。
本试验中百粒重较重的种源，测定其内的淀粉、蛋
白质和可溶性糖含量同样较高，因其内含物丰富，提供
种子发芽的物质也就越多，可推测出下一步种子耐盐
萌发试验中的耐盐性也会较强，这在沿海地区木麻黄
人工林引种新种源提供了准确的种源信息参考。
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【责任编辑：吴跃新】
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惠州学院学报（自然科学版） 2016年第36卷
Morphology characters and Nutrient Content in 10 International Seeds of
Casuarina Equisetifolia
MA Ni1，ZHONG Chong - lu2，LIU Fen2
（1.Research Institute of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry，Guangzhou 510520；
2. Department of Life Science，Huizhou University ，Huizhou 516007，Guangdong China）
Abstract：Seed morphology characters and nutrient content indexes，correlation between indexes and indexes relevance with environ-
mental factors were analyzed for Casuarina equisetifolia seeds，collected in ten provenance from nine countries. Results show that：there
were highly significant differences in seed length，seed width，hundred - seed weight ，contents of soluble protein，soluble sugar starch
and starch of C. seeds．For morphological characters and content of nutrition，the coefficient of variation of was 8% ~13% and 26% ~
59% respectively；starch content of seeds was significantly positively related to seed length and width，the soluble protein and soluble
sugar content was significantly negatively correlated；the latitude was positive correlated with hundred - seed weight，negatively corre-
lated with seed aspect and soluble protein content.
Key words：Casuarina equisetifolia；international provenance；seeds morphology characters；nutrient content
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