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Variation Analysis on Morphological Traits of Casuarina equisetifolia at Seedling Stage from Different Regions

短枝木麻黄种群苗期表型多样性评价



全 文 :书西北植物学报!
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#&广东省林业科技创新专项资金项目"
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#&福建省林木种苗科技攻关四期项目的子课题
(
"木麻黄改良代种子园营建技术研究#
作者简介$胡
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盼"
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#!女!在读博士研究生!主要从事木麻黄遗传改良研究)
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通信作者$仲崇禄!研究员!主要研究方向林木遗传改良)
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短枝木麻黄种群苗期表型多样性评价

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中国林业科学研究院热带林业研究所!广州
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澳大利亚联邦科学与工业研究组织植物所!阿克顿
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要$以来源于大洋洲原生种源区*亚洲原生种源区*亚洲引种次生区以及非洲引种次生区
(
个区域的
!"
个种
源短枝木麻黄种子和当年生幼苗为材料!通过种子千粒重以及幼苗苗高*地径*一级侧枝粗度*一级侧枝长度等
+
个性状对短枝木麻黄表型多样性进行了研究!以探讨种群苗期表型遗传差异!为短枝木麻黄早期遗传选择和遗传
改良提供基本资料)结果表明$"
#
#短枝木麻黄种子千粒重在区域间和区域内种源间差异极显著!且千粒重具有显
著的地理变异模式!随经度的增大而降低)"
!
#当年生幼苗苗高*地径在不同区域间及区域内种源间均存在极显著
差异!其中泰国干东港种源幼苗生长最好"苗高
+,*,@:
!地径
(*,(::
#!而种源汤加的幼苗生长最差"苗高
!)*%
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!地径
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#)"
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#当年生幼苗一级侧枝粗度*一级侧枝长度*二级侧枝长度*每小枝节数和齿叶数在不同区
域间及区域内种源间均存在极显著差异!其中齿叶数在区域间的变异系数最大"
)!*#$O
#)"
(
#通径分析表明!一
级侧枝长度对苗高具有显著的正向影响作用!而一级侧枝粗度和二级侧枝长度对地径具有显著正向影响作用!它
们可作为短枝木麻黄优良新品种筛选的参考因子)
关键词$短枝木麻黄&苗期&种源&表型&变异
中图分类号$
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文献标志码$
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短枝木麻黄"
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#为木麻
黄科 "
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#木麻黄属 "
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#!乔
木+#!,)天然分布主要位于澳大利亚的亚热带至热
带的东北部沿海地区!此外!马来西亚*美拉尼西亚*
米克罗尼西亚*菲律宾*波利尼西亚和泰国等也有天
然分布+%$,)木麻黄科植物生长迅速!萌芽力强!且
其根系深广!具有耐干旱*抗风沙和耐盐碱的特性!
是热带海岸地区防风固沙的先锋树种+,+,)该树种
先后被中国*印度*越南等多国引种后!在防止台风
危害*海浪侵蚀及改良退化的丘陵地区土壤等过程
中发挥着重要作用+)1,!其中短枝木麻黄是中国引种
最早且目前栽培面积最大的木麻黄树种+#"##,)
表型多样性主要研究群体在其分布区内各种环
境下的表型变异!是遗传多样性及环境多样性的综
合体现+#!,)短枝木麻黄在其原生区之外得到了广
泛和长期的引种栽培!其引种区的遗传结构发生了
巨大的变化+#%,)短枝木麻黄国际种源实验表明!不
同种源间以及种源内不同家系间在生长量*生育期
等方面存在极为显著的遗传差异+#(#$,)叶功富
等+#,,研究发现!
(#
个木麻黄种源间在各个生长和形
态性状上存在显著或极显著差异)
然而!目前已有的研究虽然对其种内的遗传多
样性进行了分析!但均是将原生区与引种次生区混
合分析!未能分析其多样性的来源!不能反映真实的
遗传多样性水平)因此!本研究全面收集了短枝木
麻黄种质资源!并划分出原生种源区和引种次生分
布区!以此进行短枝木麻黄苗期表型遗传多样性分
析!目的在于揭示短枝木麻黄种群的遗传多样性水
平和分化规律!为中国优良短枝木麻黄种源选育和
栽培提供理论依据)
#
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材料和方法
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试验地概况
本试验设在惠安赤湖国有防护林场!位于福建
省泉州市惠安县崇武半岛!地理位置
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)属于南亚热带海洋性季风气候!年平均气温
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!最高气温
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!最低气温
%*,a
!年蒸
发量
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!干湿季明显!干旱频度大!夏季多
台风!年平均
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次!秋冬盛行东北风!平均风

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!年
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级以上大风
#""[
)试验地设
在林场场部苗圃!沙壤土!土层深厚!肥力中等!排灌
一般!光照充足)
<*=
!
试验材料及设计
实验材料由澳大利亚林木种子中心提供!共
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个种源!各种源基本情况见表
#
)
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日!在赤湖国有防护林场进行播种育苗)播种时使
用育苗盘!首先在盘中铺
#
层报纸!然后铺
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的细砂
#
层!将种子均匀撒播在细砂上面!最后覆盖
#

#@:
厚的木屑!并浇水)苗木出土后进行常规
土壤和水分管理)
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!,
日移栽到塑料营养钵!每

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株!营养钵规格为
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!基质为赤红
壤!肥力低!
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!速效
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分别为
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分别为
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)试验采用随机完
全区组设计!
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次重复!每重复每种源
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千粒重和苗期性状调查
!"#%

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月初!进行千粒重测定!每个种源测

)
次重复!每重复
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粒种子!共测定
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个种源
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#!
月对
+
个幼苗性状进行调查!包括苗高*地径*一
级侧枝长度*一级侧枝粗度*二级侧枝长度*每小枝
节数*齿叶数)每重复每个种源调查
#"
株)
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数据统计分析
采用
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JKJJ#,*"
进行数据整理
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#方差分析和多重比较$以单株测定
值参与各性状巢式方差分析!线性模型为$
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为总体平均值!
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为区域间
效应值!
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为区域内效应值!
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为机误!
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个区域中第
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个观测值)多重比较采用
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法)"
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#表型变异系数计算$表型变异系数
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种源代号
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北领地!澳大利亚
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班加拉!所罗门群岛
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沙捞越!马来西亚
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董里!泰国
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宋卡港!泰国
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干东港!泰国
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亚洲引种次生区
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奥里萨邦!印度
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泰米尔纳德邦!印度
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哈南宁!越南
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广东省!中国
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海南省!中国
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福建省!中国
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广西省!中国
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非洲引种次生区
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科托努!贝宁
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毛里求斯
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#计算)
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为标准差!
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群体平均值)"
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#表型分化系数计算$表型分化系数
表示群体间变异占遗传总变异的百分比!计算公式
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*
%
#
为群体
间方差分量!
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!
#
为群体内方差分量!
3
#*
为表型分化
系数)
!
!
结果与分析
=*<
!
不同区域和种源种子千粒重及其幼苗数量性
状变异特征
=*<*<
!
千粒重
!
巢式方差分析结果"图
#
#表明!本
试验中短枝木麻黄种子千粒重在
(
个区域间差异极
显著!而且区域内种源间也具有极显著差异"
/
#
"*"#
#)其中!
(
个区域千粒重平均值表现为$非洲
引种次生区
$
亚洲原生种源区
$
亚洲引种次生区
$
大洋洲原生种源区&种源千粒重变化范围为
"*$1
#
#*+$
T
!最大和最小值分别为越南哈南宁和中国福
建种源!都来源于亚洲引种次生区&而大洋洲和亚洲
原生种源区内种源千粒重的最大和最小值分别为北
领地种源"
#*%1
T
#和汤加种源"
*)#
T
#以及泰国拉
廊种源"
#*#(
T
#和马来西亚沙捞越种源"
#*$(
T
#&
非洲引种次生区的肯尼亚基利菲种源的千粒重在该
区域内最小!贝宁和毛里求斯种源的千粒重值一致!
为该区域最大值"
#*$,
T
#)进一步相关分析发现!
短枝木麻黄种子千粒重与其种源地经度呈显著的负
相关关系"
%d&"*$$!
"
#)这就表明短枝木麻黄种
子千粒重具有明显的地理变异模式!具有随经度增
大而降低的趋势)
=*<*=
!
苗高和地径
!
对收集于
(
个不同区域的
!"
个短枝木麻黄种源
#
年生幼苗的苗高和地径进行巢
式方差分析!结果"图
#
#表明苗高和地径在不同区
域间和区域内均存在极显著差异"
/
#
"*"#
#)其
中!亚洲原生种源区的幼苗生长最好!种源苗高和地
径均值分别达到
,$*#@:

%*))::
&亚洲引种次
生种源区的幼苗生长次之!种源苗高和地径均值分
别为
$(*)@:

%*)#::
&大洋洲原生种源区的幼
苗生长最差!种源苗高和地径均值分别为
(#*!@:

%*#%::
)大洋洲原生种源区*亚洲原生种源
区*亚洲引种次生区和非洲引种次生区区域内种源
间苗高的变异范围分别为
!)*!$
#
()*$(
*
$$*)(
#
+,*,#
*
((*$%
#
,#*,1@:

%,*(!
#
,"*!"@:
!而相
应地径的变异范围分别为
!*$)
#
%*,+
*
%*$"
#
(*,(
*
%*(!
#
(*("

!*+$
#
(*"!::
)参试种源
$#"#
$

!!!!!!!!!!!!!!

!
盼!等$短枝木麻黄种群苗期表型多样性评价
中!亚洲原生种源泰国董里干东港来源幼苗生长最
好!苗高和地径分别达到
+,*,@:

(*,(::
&亚
洲原生种源马来西亚沙捞越*泰国拉廊*泰国董里和
亚洲引种次生种源印度奥里萨邦*印度泰米尔纳德
邦*越南哈南宁来源幼苗次之&大洋洲原生种源汤加
G0MD;N;
岛来源幼苗生长最差!苗高和地径分别为
!)*%@:

!*$)::
!仅分别为泰国董里干东港来
源幼苗的
%+O

$,O
)
=*<*>
!
表型性状
!
为了解不同区域和种源幼苗数
量性状的变异情况!对幼苗一级侧枝粗度*一级侧枝
长度*二级侧枝长度*每小枝节数和齿叶数进行巢式
方差分析!结果"表
!
#表明!
$
个性状在不同区域间
及区域内种源间均存在极显著差异"
/
#
"*"#
#!说
明它们在不同区域以及区域内种源间存在较大的变
异)其中!大洋洲原生种源区*亚洲原生种源区*亚
洲引种次生区和非洲引种次生区
(
个种源区的一级

#
!
短枝木麻黄不同区域%种源种子
千粒重及幼苗苗高和地径差异
不同小写字母表示种源间在
"*"$
水平上差异显著!
种源代号同表
#
Z.
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数和齿叶数平均值变化范围分别为
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片)在参试种源中!亚洲原生种源区的泰国干
东港种源"
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#的一级侧枝粗度*一级侧枝长度*
每小枝节数和齿叶数均最大!分别达到
#*%$::
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片!分别较最小种源高
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不同区域间及区域内种源变异程度分析
=*=*<
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方差分量及分化系数
!
短枝木麻黄各性状
分差分量分析结果如表
%
所示)总体上!除地径和
每小枝节数以外!其他性状均是区域间的方差分量
占总变异的比重较大!区域内种源间的方差分量占
总变异的比重较小)其中!区域间的方差分量比重
以齿叶数最大"
$1*""O
#!其次为一级侧枝长度
"
($*($O
#!每小枝节数和地径较小"分别为
#!*#"O

+*+#O
#&区域内种源间的方差分量比重以每小
枝节数最大"
%+*(%O
#!苗高次之"
#1*()O
#!其他性
状比较相近)除地径和每小枝节数以外!其他性状
的表型分化系数均高于
,"O
!其中齿叶数的表型分
化系数最高"
)!*#$O
#)这说明不同分布区域的表
型变异主要来源于区域间!并且区域内种源间也具
有较高的变异)
=*=*=
!
变异系数
!
变异系数表示性状值离散性特
征!变异系数越大!性状值离散程度越大+#+,)表
(
显示!短枝木麻黄
+
个表型性状在大洋洲原生种源
区内种源间差异均达到显著水平"
/
#
"*"$
#&除地
径以外!其他
,
个性状在亚洲引种次生区内种源间
的差异均达到显著水平&在非洲引种次生区内!只有
一级侧枝粗度在种源间的差异不显著!其他
,
个性
状均有显著差异&在亚洲原生种源区内!只有一级侧
枝粗度*每小枝节数和齿叶数在种源间的差异达到
显著水平!其他
(
个性状差异均不显著)区域内种
源间
+
个性状的平均变异系数范围为
1*+O
#
#$*
#O
!
(
个种源区平均变异系数表现为$大洋洲原生
种源区
$
非洲引种次生区
$
亚洲引种次生区
$
亚洲
原生种源区)以上结果说明不同性状的变异程度在
种源间的分布不均衡!表明不同性状对于同一环境
影响的反应是不同的!同时同一性状在不同生境中
的反应亦是不同的!即环境因素对性状的影响具有
选择性)
=*>
!
短枝木麻黄表型性状通径分析
为了研究表型性状与生长的关系以及不同的性
状如何作用于生长指标!将各表型性状对苗高和地
,#"#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$


=
!
不同区域和种源短枝木麻黄表型性状平均值及变异系数
Y;W!
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)
$&#(*&
+
,-&"ECA:[.EEMCM0DCM
T
.A0/;0[
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CA\M0;0@M/
分布区域
XM
T
.A0
种源
KCA\M0;0@M
一级侧枝粗度
Y=N
%
::
一级侧枝长度
eM0#
%
@:
二级侧枝长度
eM0!
%
@:
每小枝节数
HA[M
齿叶数
YMMD=
大洋洲
原生种源区
G@M;0.;
"
H;D>C;<
#
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!
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T
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平均值
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亚洲原生种源区
3/.;
"
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平均值
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3/.;
"
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T
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平均值
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非洲引种次生区
3EC.@;
"
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#
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平均值
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最大值
c;^ #*($ !#*# +*) (( )
最小值
c.0 "*+( +*1 %*+ !# ,
总体平均值
cM;0 "*1) #(*# ,*" %" +
变异系数
7f
%
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!!
注$
Y=N*
一级侧枝粗度&
eM0#*
一级侧枝长度&
eM0!*
二级侧枝长度&
HA[M*
每小枝节数&表中各值为均值
g
标准差&同列不同小写字母表示在
"*"$
水平上种源
间差异显著)
HADM
$
Y=N*Y=.@N0M//AEE.C/DAC[MCWC;0@=M/
&
eM0#*eM0
T
D=AEE.C/DAC[MCWC;0@=M/
&
eM0!*eM0
T
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&
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?
MCWC;0@=
&
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/=A]M[;/:M;0gJ*9
&
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T
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?
CA\M0;0@M/;D"*"$
>
!
短枝木麻黄
?
个区域数量性状方差分量及分化系数
Y;W!
f;C.;0@M@A:
?
A0M0D/;0[[.EEMCM0D.;D.A0@AMEE.@.M0D/AE
h
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@=;C;@DMC/.0EA>CCM
T
.A0/;0[
?
CA\M0;0@M/AE!.(
)
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+
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性状
7=;C;@DMC
方差分量百分比
KMC@M0D;
T
MAE\;C.;0@M@A:
?
A0M0D
%
O
重复间
XM
?
M;D/
区域间
XM
T
.A0/
区域内种源间
i.D=.0CM
T
.A0
机误
X;0[A:MCCAC
表型分化系数
4.EEMCM0D.;D.A0
@AMEE.@.M0DAE
?
=M0AD
L?
.@
@=;C;@DMC/
苗高
FM.
T
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地径
4.;:MDMC "*," +*+# #$*(( +,*!( %%*%"
一级侧枝粗度
Y=N "*"" !1*!" #(*!, $,*$( ,+*#1
一级侧枝长度
eM0# "*"" ($*($ #$*)) %)*,, +(*#"
二级侧枝长度
eM0! "*%# !(*() #!*+$ ,!*(, ,$*+$
每小枝节数
HA[M "*"" #!*#" %+*(% $"*(+ !(*(%
齿叶数
YMMD= "*"( $1*"" #!*)! !)*#( )!*#$
平均值
cM;0/ "*%# %"*%% #)*!1 $#*"+ $)*,+
+#"#
$

!!!!!!!!!!!!!!

!
盼!等$短枝木麻黄种群苗期表型多样性评价

?
!
短枝木麻黄数量性状在区域内种源间的变异系数
Y;W!
f;C.;D.A0@AMEE.@.M0D/AE
h
>;0D.D;D.\M@=;C;@DMC/;:A0
T
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?
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T
.A0/AE!.(
)
$&#(*&
+
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性状
7=;C;@DMC
种源间
6
值及
变异系数
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@AMEE.@.M0D/
"
7f
#
;:A0
T?
CA\M0;0@M/
区域
XM
T
.A0
大洋洲
原生种源区
G@M;0.;
"
H;D>C;<
#
亚洲
原生种源区
3/.;
"
H;D>C;<
#
亚洲
引种次生区
3/.;
"
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#
非洲
引种次生区
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苗高
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地径
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一级侧枝粗度
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"
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一级侧枝长度
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二级侧枝长度
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6
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"
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"
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每小枝节数
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6
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齿叶数
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平均值
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!
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!
#(*"
!
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变幅
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#
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#
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#
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注$
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""
分别表示种源间差异达到
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显著性水平)
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$
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*

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各表型性状对苗高和地径的作用
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T
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T
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性状
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一级侧枝粗度
Y=.@N0M//AEE.C/D
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一级侧枝长度
eM0
T
D=AEE.C/D
AC[MCWC;0@=M/
二级侧枝长度
eM0
T
D=AE/M@A0[
AC[MCWC;0@=M/
每小枝节数
HA[M/
?
MCWC;0@=
齿叶数
YMMD=
苗高
FM.
T
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相关系数
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直接作用
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间接作用
V0[.CM@D;@D.A0 "*)+# &"*()$ "*)"! #*""+ "*++)
总作用
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ICA>0[
[.;:MDMC
相关系数
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直接作用
4.CM@D;@D.A0 "*$$% "*!(! "*(,( &"*!!" &"*%+#
间接作用
V0[.CM@D;@D.A0 "*!%# "*("+ "*%#) "*(," "*+,"
总作用
XM/>径进行通径分析!获得各性状的贡献率)依据生物
学意义构建的各表型性状对生长性状的通径关系
"表
$
#显示!在
$
个性状中!一级侧枝长度对苗高的
作用最大!直接通径系数为
#*%,+
&一级侧枝粗度*
一级侧枝长度和二级侧枝长度对地径的作用均较
大!直接通径系数分别为
"*$$%
*
"*!(!

"*(,(
)
各性状对苗高和地径的总作用以及相关系数"表
$
#
显示!一级侧枝粗度*一级侧枝长度和二级侧枝长度
对苗高和地径的总作用与相关系数相近!其中一级
侧枝粗度和二级侧枝长度的直接作用很低!间接作
用是相关的主要原因!所以对苗高没有显著作用!而
一级侧枝长度对苗高的直接作用是相关的主要原
因&一级侧枝粗度和二级侧枝长度对地径的直接作
用较高!是与地径相关的主要原因)因此!运用一级
侧枝粗度*一级侧枝长度和二级侧枝长度进行生长
预测是可行的)
%
!
结论与讨论
>*<
!
短枝木麻黄的变异来源
大量研究表明群体遗传多样性水平和遗传结构
)#"#
西
!

!

!

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受其分类地位*繁育系统*进化年龄*分布范围*生活
型等多种不同因素综合作用+#)#1,)如
%,
个种源木
荷"
478&9"#$
:
(%;"
#的苗高和地径于种源间存在极
显著差异+!",&
(,

!$
年生马尾松"
/&$#9"##,&<
""
#自由授粉家系的生长*树干圆满度和木材基本
密度皆存在显著的家系差异+!#,&
%"

%
年生白杨杂
种无性系的树高*胸径*树形*叶片等
#+
个表型性状
差异极显著+!!,)短枝木麻黄分布极为广泛!本研究
通过对全面收集的
!"
个种源
#
年生实生苗表型性
状进行统计分析!发现包括苗高*地径*一级侧枝粗
度和一级侧枝长度等在内的
+
个表型性状在区域间
及区域内种源间皆存在显著差异!其中当年生幼苗
苗高和地径的种源变幅分别为
!)*%
#
+,*,@:

!*(,
#
(*1"::
!表明短枝木麻黄的多数表型性状
变异是遗传和环境共同作用的结果)这一结果与另
一广泛引种的树种印楝的研究结果一致!即印楝大
多数表型性状在气候区间及种群间均存在显著差
异+#1,)短枝木麻黄较大的表型变异可能为其生长
发育提供更多的选择潜力!具有更大的环境适应能
力!这就为我们有效开展优良种源选择和引种提供
了物质基础+!%,)
按照收集地!可将
!"
个种源划分为大洋洲原生
种源区*亚洲原生种源区*亚洲引种次生区和非洲引
种次生区共
(
个区域)通过方差分析!除地径和小
枝节数以外!其他性状均是区域间的方差分量占总
变异的比重较大!而区域内种源间的方差分量占总
变异的比重较小)这表明短枝木麻黄当年生幼苗表
型变异主要来自于不同分布区域间的变异!其次为
区域内种源间的变异)存在于区域间的变异是种内
遗传多样性的重要来源!反映的是地理或生殖隔离
上的变异!分布于区域内的变异真实地反映出群体
在不同环境下的适应状态!其大小在一定程度上说
明该物种对不同环境适应的广泛程度!变异程度越
高!适应的环境越广+!(!,,)短枝木麻黄区域内种源
间变异程度由大到小依次为大洋洲原生种源区*非
洲引种次生区*亚洲引种次生区和亚洲原生种源区)
而罗美娟等通过
X3K4
技术对
##
年生的
(
个短枝
木麻黄种群的遗传多样性和群体遗传结构进行分析
表明!短枝木麻黄具有较高的遗传多样性!且遗传变
异主要存在于群体内!种群的遗传多样性大小不一!
由大到小依次为澳大利亚和太平洋地区的原生种
群*引种于亚洲的次生种群*引种于非洲的次生种
群*天然分布于东南亚的原生种群+!+,)本研究中当
年生幼苗表型分化结构与
##
年生大树
4H3
水平
分化结构不同!这可能是由于种源不同*实验材料年
龄不同等差异所致)但总体上!不同区域变异程度
相似性结果较为一致!即大洋洲原生种源区与非洲
引种次生区相近!亚洲原生种源区和亚洲引种次生
区相近)
>*=
!
短枝木麻黄幼苗表型性状间的关系
通径分析可以简明地剖析出相关性状间的直接
关系和间接关系!从而揭示性状间的本质联系+!),)
汪炳良等研究表明!一个与豆荚产量关系密切的性
状!其对单株豆荚产量的效应总是由于存在一个或
多个负向的间接通径系数而被削弱!从而掩盖了该
性状对单株豆荚产量的遗传效应+!1,)朱景乐等通
过通径分析!发现纤维特性指标与木材密度*生长量
与木材密度间均没有通径链!表明木材密度与纤维
特性*木材密度与生长量间是相互独立的!为日本落
叶松生长和材性的联合改良提供了依据+%",)另外!
通径分析不仅可以得知自变量*因变量间的相互关
系!同时也能得到自变量对因变量的影响程度+%#,)
本研究的通径分析和相关分析表明!短枝木麻黄一
级侧枝粗度*一级侧枝长度和二级侧枝长度对苗高
和地径的总作用与相关系数相近!其中仅一级侧枝
长度对苗高的控制作用较强!一级侧枝粗度和二级
侧枝长度对地径的控制作用较强)因此!在开展以
生长量为目标的短枝木麻黄改良研究时!可将一级
侧枝长度*一级侧枝粗度和二级侧枝长度作为优良
新品种筛选的参考因子)
参考文献!
+
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,
!
中国科学院中国植物志编辑委员会
*
中国植物志+
c
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