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Effects of fertilization on Casuarina equisetifolia seedlings total phenolics and extractable condensed tannin contents.

施肥对短枝木麻黄幼苗总酚和可溶性缩合单宁含量的影响


研究了施用氮肥和磷肥对短枝木麻黄幼苗总酚(total phenolics, TP)和可溶性缩合单宁(extractable condensed tannin, ECT)含量的影响,探讨短枝木麻黄单宁形成的养分效应.结果表明:施加氮肥使短枝木麻黄幼苗小枝的TP和ECT含量显著降低,支持碳氮平衡假说和生长分化平衡假说,但对氮含量没有显著影响,从而导致TP/N和ECT/N降低;施加磷肥对TP和ECT含量没有显著影响;随着处理时间的延长,短枝木麻黄幼苗小枝TP含量升高了9.91%~14.32%,而ECT含量降低了14.32%~298.88%;TP或ECT与有机物质含量的关系则相反,表明不同类型单宁的合成途径不同,但由于TP和ECT均与氮含量无显著相关性,故不支持蛋白质竞争模型;在贫瘠土壤条件下,TP/N和ECT/N的水平较高,有利于提高短枝木麻黄的防御水平,降低凋落物的分解率,减少养分损失,从而保持较高的生产力.

This paper studied the effects of nitrogen-and phosphorus fertilization on the total phenolics (TP) and extractable condensed tannin (ECT) contents in the branchlets of Casuarina equisetifolia seedlings, aimed to approach the nutrient effect on tannin production. Under nitrogen fertilization, the TP and ECT contents decreased significantly, which supported the hypotheses of carbon-nitrogen balance (CNB) and growth-differentiation balance (GDB), but the plant nitrogen content had less change, resulting in the decrease of TP/N and ECT/N ratios. Phosphorus fertilization had no significant effects on the TP and ECT production. With prolonged treatment time, the TP content in the branchlets of C. equisetifolia seedlings increased by 9.91%-14.32%, but the ECT content decreased by 14.32%-298.88%. The TP and ECT had opposite relationships with organic matters content, showing that different types of tannin had different biosynthetic pathways. However, both TP and ECT had no significant correlation with nitrogen content, and thus, the protein competition model (PCM) was not supported. Under nutrient-poor condition, the TP/N and ECT/N ratios were relatively high, which would be beneficial for the improvement of defense ability, the decrease of litter decomposition ratio and nutrient loss, and the maintenance of high productivity of C. equisetifolia plantations.


全 文 :施肥对短枝木麻黄幼苗总酚和可溶性
缩合单宁含量的影响*
张立华1 摇 林益明2**摇 叶功富1
( 1 福建省林业科学研究院, 福州 350012; 2 厦门大学生命科学学院, 福建厦门 361005)
摘摇 要摇 研究了施用氮肥和磷肥对短枝木麻黄幼苗总酚( total phenolics, TP)和可溶性缩合
单宁(extractable condensed tannin, ECT)含量的影响,探讨短枝木麻黄单宁形成的养分效应.
结果表明:施加氮肥使短枝木麻黄幼苗小枝的 TP 和 ECT 含量显著降低,支持碳氮平衡假说
和生长分化平衡假说,但对氮含量没有显著影响,从而导致 TP / N和 ECT / N降低;施加磷肥对
TP和 ECT含量没有显著影响;随着处理时间的延长,短枝木麻黄幼苗小枝 TP 含量升高了
9郾 91% ~14郾 32% ,而 ECT含量降低了 14郾 32% ~ 298郾 88% ;TP 或 ECT 与有机物质含量的关
系则相反,表明不同类型单宁的合成途径不同,但由于 TP和 ECT均与氮含量无显著相关性,
故不支持蛋白质竞争模型;在贫瘠土壤条件下,TP / N和 ECT / N 的水平较高,有利于提高短枝
木麻黄的防御水平,降低凋落物的分解率,减少养分损失,从而保持较高的生产力.
关键词摇 短枝木麻黄摇 氮肥摇 磷肥摇 总酚摇 可溶性缩合单宁
文章编号摇 1001-9332(2010)08-1959-08摇 中图分类号摇 Q948. 1摇 文献标识码摇 A
Effects of fertilization on Casuarina equisetifolia seedlings total phenolics and extractable con鄄
densed tannin contents. ZHANG Li鄄hua1, LIN Yi鄄ming2, YE Gong鄄fu1 ( 1Fujian Academy of For鄄
estry Sciences, Fuzhou 350012, China; 2School of Life Sciences, Xiamen University, Xiamen
361005, Fujian, China) . 鄄Chin. J. Appl. Ecol. ,2010,21(8): 1959-1966.
Abstract: This paper studied the effects of nitrogen鄄 and phosphorus fertilization on the total phe鄄
nolics (TP) and extractable condensed tannin (ECT) contents in the branchlets of Casuarina equi鄄
setifolia seedlings, aimed to approach the nutrient effect on tannin production. Under nitrogen ferti鄄
lization, the TP and ECT contents decreased significantly, which supported the hypotheses of car鄄
bon鄄nitrogen balance ( CNB) and growth鄄differentiation balance (GDB), but the plant nitrogen
content had less change, resulting in the decrease of TP / N and ECT / N ratios. Phosphorus fertiliza鄄
tion had no significant effects on the TP and ECT production. With prolonged treatment time, the
TP content in the branchlets of C. equisetifolia seedlings increased by 9郾 91% -14郾 32% , but the
ECT content decreased by 14郾 32% -298郾 88% . The TP and ECT had opposite relationships with
organic matters content, showing that different types of tannin had different biosynthetic pathways.
However, both TP and ECT had no significant correlation with nitrogen content, and thus, the pro鄄
tein competition model (PCM) was not supported. Under nutrient鄄poor condition, the TP / N and
ECT / N ratios were relatively high, which would be beneficial for the improvement of defense abili鄄
ty, the decrease of litter decomposition ratio and nutrient loss, and the maintenance of high produc鄄
tivity of C. equisetifolia plantations.
Key words: Casuarina equisetifolia; nitrogen fertilizer; phosphorus fertilizer; total phenolics; ex鄄
tractable condensed tannin.
*国家“十一五冶科技支撑计划项目(2006BAD03A14鄄01)和国家林业局南方山地用材林培育重点实验室和福建省森林培育与林产品加工利用
重点实验室项目资助.
**通讯作者. E鄄mail: linym@ xmu. edu. cn
2010鄄01鄄25 收稿,2010鄄05鄄25 接受.
应 用 生 态 学 报摇 2010 年 8 月摇 第 21 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2010,21(8): 1959-1966
摇 摇 植物单宁又称植物多酚,是一类广泛存在于植
物体内的次生代谢产物,其形成受多种环境因素,尤
其是土壤养分状况的影响.研究表明,养分胁迫会促
进植物体内单宁的形成,养分有效性越低,植物体内
单宁的含量就越高[1-2],这与碳氮平衡假说[3]、生长
分化平衡假说[4]及蛋白质竞争模型[5]的预测结果
相一致.也有研究认为,植物叶片中酚类物质含量随
养分有效性的升高而升高[6-7],或者二者之间没有
必然的联系[8] . 产生这两种截然相反结论的原因:
一方面可能是由于不同植物对养分的需求程度不
同,同一养分水平对不同植物的影响存在差异;另一
方面,除了营养条件之外,光照、水分、碳的有效性等
因素也会对多酚的形成产生影响[2] . 在大多数陆地
生态系统中,氮和磷的有效性限制了植物的生
长[9-10],也影响了植物体内单宁的形成,因此,许多
研究是针对氮和磷,尤其是氮对植物单宁形成的影
响而开展的.
短枝木麻黄(Casuarina equisetifolia)具有较强
的耐旱、耐盐碱、耐瘠薄和防风固沙能力,是我国东
南地区沿海防护林的主要造林树种之一,在改善当
地生态环境方面发挥着重要的作用. 由于长期适应
干旱缺水的滨海沙地环境,短枝木麻黄的形态结构
特征发生了一系列的变化,叶片严重退化成鳞片状,
由小枝(叶状枝)代替叶片行使光合、蒸腾等生理功
能;其体内具有较高的单宁含量,树皮可作为生产栲
胶的工业原料.短枝木麻黄虽为固氮树种,但养分缺
乏仍是影响其生长的重要因素之一,其中磷肥的缺
乏尤为严重.研究不同养分状况下植物单宁的形成
及其与有机物质之间的关系对进一步揭示单宁的形
成机制具有重要的科学意义.为此,本文通过分析氮
肥和磷肥及其交互效应对短枝木麻黄幼苗小枝中单
宁和淀粉等有机物质形成的影响,揭示植物单宁形
成的养分效应,为预测小枝中较高的单宁含量对短
枝木麻黄人工林生产力和生态系统养分循环的影响
提供依据.
1摇 材料与方法
1郾 1摇 供试材料
2006 年 9 月,在福建省惠安县赤山林场 10 年
生优良短枝木麻黄母树上采取长度 10 cm左右的小
枝,置于玻璃瓶中进行水培,生根后栽入营养袋,常
规管理.
1郾 2摇 试验设计
2008 年 3 月,在福建省林业科学研究院苗圃内
进行盆栽试验,将生长状态基本一致的 1郾 5 年生扦
插苗移栽到 35 cm伊28 cm 的塑料盆中,平均苗高
(132郾 88依20郾 76) cm,平均地径(0郾 82依0郾 14) cm,栽
培基质为红壤和河沙混合基质 1 颐 1(体积比),每盆
用量 5 kg,并进行除草和浇水等常规管理,基质中的
养分含量为:全氮(0郾 230依0郾 056) g·kg-1;水解氮
(8郾 433依1郾 625) mg·kg-1;全磷(0郾 013依0郾 008) g·
kg-1;有效磷 ( 0郾 148 依 0郾 029 ) mg · kg-1; 全钾
(11郾 268依2郾 316) g·kg-1;速效钾(10郾 596依1郾 953)
mg·kg-1;有机质(2郾 824依0郾 687) g·kg-1 . 按照正
交表设计氮、磷施用量的 2 因素 3 水平的正交试验
(表 1),N0、N2 和 N4 分别表示不施氮肥(对照 CK)
处理、每盆施 2 g氮肥处理和每盆施 4 g 氮肥处理;
P0、P2 和 P4 分别表示不施磷肥处理、每盆施 2 g 磷
肥处理和每盆施 4 g磷肥处理.在 3 和 5 月各施肥 1
次,盆栽试验每处理 9 盆. 氮肥为尿素,含氮量
46郾 4% ;磷肥为过磷酸钙,含 P2O5 12% .
1郾 3摇 分析方法
总酚含量的测定采用普鲁士蓝法[11];可溶性缩
合单宁(extractable condensed tannins,ECT),蛋白质
结合缩合单宁 ( protein鄄bound condensed tannins,
PBCT)和纤维素结合缩合单宁 ( fiber鄄bound con鄄
densed tannins,FBCT)采用正丁醇鄄盐酸法;总缩合
单宁(total condensed tannins,TCT)为可溶性缩合单
宁、蛋白质结合缩合单宁和纤维素结合缩合单宁之
和[12] .除总酚以单宁酸为标准物外,可溶性缩合单
宁、蛋白质结合缩合单宁和纤维素结合缩合单宁的
测定均以纯化的短枝木麻黄小枝缩合单宁为标准
物.可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法,分
别以市售分析纯蔗糖和淀粉作为标准物[13],叶绿素
和类胡萝卜素含量采用比色法[13] . 各指标在处理
表 1摇 短枝木麻黄幼苗各处理施肥量
Tab. 1 摇 Fertilizer application on Casuarina equisetifolia
seedlings under different treatments
编号
No.
氮 肥
Nitrogen fertilizer
(g·pot-1)
磷 肥
Phosphorus fertilizer
(g·pot-1)
1 2 2
2 2 4
3 0 0
4 0 2
5 4 0
6 4 2
7 2 0
8 4 4
9 0 4
0691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
90 和 180 d 后各测定 1 次,每次随机取 3 盆作为 3
个重复.
1郾 4摇 数据处理
采用 SPSS for Windows 15郾 0 进行统计分析. 不
同处理间(控制、氮肥、磷肥和氮肥+磷肥)短枝木麻
黄小枝中总酚、可溶性缩合单宁等含量的差异采用
单因素方差分析( one鄄way ANOVA),各因素(处理
时间、氮肥和磷肥)及其交互效应对各物质含量的
影响采用多因素方差分析,并利用多重比较方法(S鄄
N鄄K)检验各处理间的差异显著性,相关分析采用线
性相关分析和偏相关分析.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 施肥处理对短枝木麻黄幼苗小枝总酚和可溶
性缩合单宁含量的影响
由图 1 可以看出,培养 90 d 后,在相同水平的
磷肥处理下,不同氮肥处理之间没有显著差异,而在
相同氮肥水平下,高磷(P4)处理的总酚含量比中低
水平磷肥(P2 和 P0 )处理下高 12郾 11% ~ 18郾 95% ;
处理 180 d后,除 N4 与 P2 处理的水平较低之外,P2
和 P0 处理的总酚含量较处理 90 d时升高了 9郾 91%
~14郾 32% ,而在 P4 处理中,其含量随时间的变化不
显著.
摇 摇 处理 90 d后,P2 处理的可溶性缩合单宁含量最
低;处理 180 d 后其含量降低 14郾 32% ~ 298郾 88% ,
其中 P4 处理的降低幅度最大,与处理 90 d 时相反,
P2 处理下的含量最高.
经多因素方差分析,施加氮肥对短枝木麻黄幼
苗小枝总酚和可溶性缩合单宁含量的影响显著(表
2),且二者的含量均随氮肥的施加而降低;而磷肥
对总酚的影响显著(P<0郾 01),对可溶性缩合单宁含
量则没有显著影响(P>0郾 05).
图 1摇 不同施肥处理下短枝木麻黄幼苗总酚、可溶性缩合单宁、可溶性糖和淀粉含量
Fig. 1摇 TP and ECT soluble sugars and starch contents in Casuarina equisetifolia seedlings under different fertilizer treatments.
A: 90 d;B: 180 d郾 N0: 0 g N·pot-1; N2: 2 g N·pot-1; N4: 4 g N·pot-1; P0: 0 g P·pot-1; P2: 2 g P·pot-1; P4: 4 g P·pot-1 . 下同 The same below.
16918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张立华等: 施肥对短枝木麻黄幼苗总酚和可溶性缩合单宁含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
2郾 2摇 施肥处理对短枝木麻黄幼苗小枝可溶性糖和
淀粉含量的影响
由图 1 可以看出,培养 90 d 后,在各水平磷肥
处理下,短枝木麻黄小枝可溶性糖含量在 N2 处理中
最高,显著高于淀粉含量;处理 180 d 后,各处理中
短枝木麻黄小枝可溶性糖和淀粉含量均有不同程度
的升高.处理时间、氮肥及其交互效应对可溶性糖的
含量影响显著(表 2). 除了氮肥对淀粉含量影响不
显著(P = 0郾 054)外,其他因素及其交互效应均对其
产生显著影响.
摇 摇 相关分析结果表明,短枝木麻黄小枝中总酚与
可溶性糖和淀粉含量之间呈正相关,但不显著(P>
0郾 05),而可溶性缩合单宁与可溶性糖和淀粉之间
均呈显著的负相关(P<0郾 01)(图 3).表明不同类型
的单宁与部分碳水化合物之间的关系存在差异,甚
至相反.
2郾 3摇 施肥处理对短枝木麻黄幼苗小枝叶绿素和类
胡萝卜素含量的影响
由表 3 可以看出,随着处理时间的延长,短枝木
麻黄小枝叶绿素 a、b和类胡萝卜素含量总体上有不
同程度的升高,由于叶绿素 b 比叶绿素 a 的增幅更
大,因而,叶绿素 a / b在处理 180 d 后的水平低于处
理 90 d.在 P2 处理下,随着施入氮肥水平的增加,叶
绿素 a、b和类胡萝卜素含量均呈上升趋势,而在 P0
表 2摇 处理时间、氮和磷及其交互效应对短枝木麻黄幼苗小枝性状影响的方差分析
Tab. 2摇 Analysis of variance for effects of treatment time, nitrogen and phosphorus on branchlets characterization of Casua鄄
rina equisetifolia seedlings
因素
Factors
总酚
TP
可溶性
缩合单宁
ECT
可溶性糖
Soluble
sugar
淀 粉
Starch
叶绿素 a
Chlorophyll
a
叶绿素 b
Chlorophyll
b
叶绿素
a / b
Chlorophyll
a / b
类胡
萝卜素
Carotenoid
N P TP / N ECT / N
T 0郾 078 *** *** *** ** *** *** 0郾 052 ** *** 0郾 152 ***
N 0郾 060 * * 0郾 054 0郾 119 0郾 206 0郾 597 0郾 292 0郾 614 0郾 434 0郾 173 0郾 050
P ** 0郾 315 0郾 848 *** ** * 0郾 667 *** * *** 0郾 296 0郾 907
T伊N 0郾 089 0郾 842 * * 0郾 308 0郾 777 0郾 568 0郾 172 0郾 730 * 0郾 286 0郾 989
T伊P ** *** 0郾 148 * 0郾 650 0郾 491 0郾 913 0郾 526 0郾 066 *** 0郾 104 *
N伊P 0郾 590 * * ** ** 0郾 057 * 0郾 051 0郾 834 * 0郾 844 0郾 230
T伊N伊P 0郾 514 0郾 383 0郾 322 ** 0郾 642 0郾 852 0郾 614 0郾 806 0郾 920 0郾 641 0郾 871 0郾 802
T:时间 Time;N:氮肥 Nitrogen fertilizer; P:磷肥 Phosphorus fertilizer. *P<0郾 05; **P<0郾 01; ***P<0郾 001.
表 3摇 各施肥处理下短枝木麻黄幼苗叶绿素、类胡萝卜素和叶绿素 a / b的变化
Tab. 3摇 Changes in chlorophyll, carotenoid contents and chlorophyll a / b ratios of Casuarina equisetifolia seedlings under dif鄄
ferent fertilizer treatments (mean依SD)
处理
Treatments
处理时间
Treatment time
(d)
叶绿素 a
Chlorophyll a
(mg·g-1)
叶绿素 b
Chlorophyll b
(mg·g-1)
叶绿素 a / b
Chlorophyll
a / b
类胡萝卜素
Carotenoid
(mg·g-1)
N0P0 90 1郾 29依0郾 05 0郾 41依0郾 00 3郾 14依0郾 11 0郾 28依0郾 01
180 1郾 40依0郾 16 0郾 49依0郾 04 2郾 85依0郾 11 0郾 30依0郾 04
N0P2 90 1郾 31依0郾 07 0郾 43依0郾 03 3郾 05依0郾 11 0郾 28依0郾 01
180 1郾 36依0郾 04 0郾 51依0郾 02 2郾 66依0郾 03 0郾 29依0郾 01
N0P4 90 1郾 38依0郾 02 0郾 45依0郾 01 3郾 05依0郾 09 0郾 29依0郾 01
180 1郾 51依0郾 03 0郾 57依0郾 03 2郾 67依0郾 07 0郾 33依0郾 01
N2P0 90 1郾 36依0郾 01 0郾 44依0郾 01 3郾 08依0郾 06 0郾 29依0郾 00
180 1郾 32依0郾 05 0郾 51依0郾 03 2郾 59依0郾 08 0郾 28依0郾 01
N2P2 90 1郾 33依0郾 03 0郾 42依0郾 02 3郾 20依0郾 13 0郾 29依0郾 01
180 1郾 41依0郾 04 0郾 51依0郾 01 2郾 77依0郾 06 0郾 30依0郾 01
N2P4 90 1郾 39依0郾 05 0郾 44依0郾 01 3郾 19依0郾 15 0郾 31依0郾 02
180 1郾 51依0郾 03 0郾 52依0郾 01 2郾 81依0郾 12 0郾 31依0郾 01
N4P0 90 1郾 31依0郾 12 0郾 43依0郾 06 3郾 08依0郾 15 0郾 28依0郾 02
180 1郾 34依0郾 07 0郾 50依0郾 02 2郾 69依0郾 14 0郾 28依0郾 02
N4P2 90 1郾 50依0郾 09 0郾 48依0郾 04 3郾 13依0郾 11 0郾 32依0郾 02
180 1郾 51依0郾 06 0郾 54依0郾 04 2郾 81依0郾 12 0郾 32依0郾 01
N4P4 90 1郾 40依0郾 07 0郾 45依0郾 04 3郾 13依0郾 16 0郾 31依0郾 01
180 1郾 46依0郾 08 0郾 55依0郾 05 2郾 66依0郾 12 0郾 31依0郾 02
N0:0 g N·pot-1; N2:2 g N·pot-1; N4:4 g N·pot-1; P0: 0 g P·pot-1; P2: 2 g P·pot-1; P4: 4 g P·pot-1 .
2691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
和 P4 处理中,氮肥水平的变化对叶绿素和类胡萝卜
素含量的影响没有一致的规律. 多因素方差分析结
果表明(表 2),处理时间的长短对叶绿素、类胡萝卜
素含量和叶绿素 a / b均有显著影响,在养分效应中,
磷肥对叶绿素和类胡萝卜素含量的影响显著,而氮
肥及各因素的交互效应对它们没有显著影响(P>
0郾 05).
相关分析表明(图 2),短枝木麻黄小枝中叶绿
素和叶绿素 a / b 与总酚含量之间均没有显著相关
性,而与可溶性缩合单宁含量之间分别存在显著负
相关(P<0郾 05)和正相关关系(P<0郾 001).不同类型
的单宁与叶绿体色素之间的关系不同.
2郾 4摇 施肥处理对短枝木麻黄幼苗小枝氮、磷含量的
影响
由图 3 可以看出,随着处理时间的延长,短枝木
麻黄小枝中氮、磷含量均有不同程度的升高. P4 处
理使短枝木麻黄小枝氮、磷含量升高,且磷含量的增
幅高于氮.多因素方差分析结果也表明,处理时间、
磷肥及其交互效应对小枝氮含量具有显著影响,而
除了氮肥和 3 种因素的交互效应对磷含量的影响不
显著(P>0郾 05)外,其他因素和交互效应对磷含量的
影响均达到显著水平(表 2).相关分析的结果显示,
氮含量与总酚含量之间( r = 0郾 095,P = 0郾 494,n =
54) ,以及氮含量与可溶性缩合单宁含量之间( r =
图 2摇 短枝木麻黄幼苗可溶性糖、淀粉、叶绿素、叶绿素 a / b与总酚和可溶性缩合单宁含量的关系
Fig. 2摇 Relationships between soluble sugar, starch, chlorophyll, chlorophyll a / b and TP, ECT for Casuarina equisetifolia seedlings,
respectively.
36918 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 张立华等: 施肥对短枝木麻黄幼苗总酚和可溶性缩合单宁含量的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 3摇 不同施肥处理下短枝木麻黄幼苗氮磷含量、TP / N和 ECT / N的变化
Fig. 3摇 Changes in N and P contents, TP / N and ECT / N of Casuarina equisetifolia seedlings under different fertilizer treatments.
-0郾 080,P=0郾 567,n=54)均没有显著相关关系.
2郾 5摇 TP / N与 ECT / N的变化
由图 3 可以看出,与处理 90 d 时的水平相比,
处理 180 d后短枝木麻黄小枝总酚和氮含量都有不
同程度的升高,因此,TP / N 随处理时间的延长没有
显著的升降,而可溶性缩合单宁在处理 180 d 后的
含量却显著降低,因而 ECT / N 在处理 180 d 后的水
平显著低于处理 90 d后的水平.处理时间的长短和
施加氮肥对 ECT / N具有显著影响,而各因素及其交
互效应对 TP / N的影响不显著(表 2).
3摇 讨摇 摇 论
大量研究表明,土壤中养分有效性的升高导致
植物组织中以碳为基础的次生代谢物质浓度的降
低,支持碳氮平衡和生长分化平衡假说[1,14-15] .短枝
木麻黄幼苗小枝总酚和可溶性缩合单宁含量随氮肥
的施加而降低,这与碳氮平衡假说和生长分化平衡
假说的预测相一致.随着处理时间的延长,总酚含量
升高,而可溶性缩合单宁含量显著降低.时间效应从
侧面反映了养分有效性变化对短枝木麻黄小枝中总
酚和可溶性缩合单宁含量的影响,因为随着处理时
间的延长,土壤中养分有效性降低. Simon等[16]研究
表明,叶片中缩合单宁的浓度随养分有效性的升高
而降低,而总酚形成的效应与物种变化有关,如在高
养分有效性的环境中,Beilschmiedia tooram 叶片总
酚含量较高,而在 Beilschmiedia collina 中的含量较
低. Hale等[17]也认为,资源有效性的升高既有可能
使次生代谢物质的含量增加,也可能使之降低,这取
4691 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 21 卷
决于植物的初始状况.还有研究表明,养分有效性对
叶片中酚类物质含量的变化没有显著影响[7, 18] . 原
因可能是多方面的,如的干扰、基因型的差异等其他
因素.笔者认为,主要是因为不同物种对养分的需求
程度不同造成的.
有研究表明,高氮肥能够提高长叶松 (Pinus
palustris)根部总糖、纤维素和单宁的浓度,而对其地
上部组织中非结构性碳水化合物(总糖和淀粉)和
结构性碳水化合物(纤维素、木质素和单宁)的浓度
影响不显著[19] . Gebauer 等[20]的研究结果与碳氮平
衡假说的预测相一致,即火炬松(Pinus taeda)叶片
中可溶性糖与总酚之间,以及淀粉与缩合单宁之间
均存在显著的正相关,表明次生物质的合成依赖于
植物组织中碳水化合物的有效性.本研究则表明,合
成碳水化合物越多,越有利于总酚的形成,但缩合单
宁的形成可能与非结构性碳水化合物(可溶性糖和
淀粉)争夺有效碳. 由于水解单宁比缩合单宁的形
成成本低[21],因而在环境胁迫下,短枝木麻黄可能
利用碳水化合物的有效性优先形成水解单宁,从而
使缩合单宁的含量下降.
土壤中氮素和磷素的增加能够使植物叶片中叶
绿素和类胡萝卜素含量升高,与相关研究[22-24]相
似,但施加氮肥对叶绿素和类胡萝卜素含量的影响
没有达到显著水平(P>0郾 05),施加磷肥却促进了叶
绿素和类胡萝卜素的形成,这可能与短枝木麻黄是
固氮树种及其所生长的立地条件缺磷有关. 叶绿素
a / b越高,光合速率越高,合成的碳水化合物越多,
小枝中碳有效性的升高能够促进可溶性缩合单宁的
形成,但总酚含量有所下降,表明不同类型的单宁可
能存在不同的生物合成途径.
在本研究中,氮含量与总酚和可溶性缩合单宁
含量之间均没有达到显著相关,表明单宁含量与小
枝中蛋白质含量之间的相关性不显著,不符合蛋白
质竞争模型的内容.该假说认为,缩合单宁等苯丙素
类物质及其衍生物与蛋白质的合成需要共同的前
体———苯丙氨酸,因此在有利于植物生长的环境中,
蛋白质的合成消耗了大量的苯丙氨酸,导致缩合单
宁含量的降低;反之,在恶劣的生境中,植物的生长
受到抑制,需要的蛋白质量降低,苯丙氨酸就转化成
大量的缩合单宁,即蛋白质与缩合单宁之间呈负相
关[5] .尽管有研究表明,在维管束植物[2]和地衣植
物[25]中,蛋白质与多酚物质的含量存在负相关,但
Riipi等[26]研究表明,欧洲桦(Betula pubescens sub鄄
sp. czerepanovii)酚类物质的积累并没有限制叶片和
枝条的生长,相反,即使在叶片生长最为旺盛的季
节,酚类物质的含量也呈增长趋势 郾 此外,Mattson
等[27]研究结果也不支持蛋白质竞争模型.
一般而言,在贫瘠的立地条件下,植物组织中的
养分含量较低而单宁含量较高;而在营养充足的立
地条件下,组织中的养分含量较高而单宁含量较低,
因此,TP / N和 ECT / N 能够更加灵敏地反应叶片或
凋落物的质量.本研究中,氮肥对 ECT / N 有较为显
著的影响,且二者呈负相关,而对 TP / N 的影响不显
著;磷肥则对 TP / N 和 ECT / N 的影响均不显著. 这
与 Kraus等[2]研究有所不同.他们认为,施肥对二者
均有显著影响(P<0郾 001),即随施肥量的增加而降
低,这可能是由于不同研究中植物物种的差异造成
的.在贫瘠立地条件下,小枝中较高的 ECT / N 水平
对短枝木麻黄抵御食草动物的取食,降低凋落物的
分解率,减少养分损失,保持较高的生产力具有重要
意义.
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作者简介摇 张立华,男,1980 年生,博士.主要从事植物生理
生态学研究. E鄄mail: zlh800522@ 163. com
责任编辑摇 李凤琴
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