全 文 ：第 35 卷 第 3 期
2011 年 5 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 35，No． 3
May，2011
http:/ /www． nldxb． com［doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2011． 03． 030］
收稿日期:2010 － 07 － 02 修回日期:2010 － 12 － 20
基金项目:引进国际先进农业技术项目(2006 － 4 － 82) ;农业科技成果转化资金项目(2006GB24320401)
作者简介:王年金(1962—) ，高级工程师。E-mail:wangnianjin@ sina． com。
引文格式:王年金，陈军，姜俊马，等． 山核桃与薄壳山核桃种间杂交 F1代果实及苗木性状变异分析［J］． 南京林业大学学报:自然科
学版，2011，35(3) :141 － 144．
山核桃与薄壳山核桃种间杂交 F1代果实及
苗木性状变异分析
王年金1，陈 军1，姜俊马2，刘荣昌2，姚小华3，王开良3，王国财4
(1．淳安县林业局，浙江 淳安 311700;2．淳安县许源林场，浙江 淳安 311701;3．中国林业科学研究院亚热带林业
研究所，浙江 富阳 311400;4．淳安县王阜乡林业站，浙江 淳安 311715)
摘要:以薄壳山核桃为父本，山核桃为母本，进行种间杂交，对 F1 代果实及苗木主要性状进行测
定，结果表明:杂交 F1代果实与果核(种子)的大小、质量以及苗木的高、径生长与对照之间都存
在显著水平或极显著水平的差异。其中单果质量、果高、果径分别比对照高29. 1 %、7. 2 %、
11. 0 %;单核质量、核高、核径分别比对照高30. 9 %、8. 13 %、12. 4 %;3 年生苗木平均高和地径
比对照分别高18. 1 %和19. 7 %;造林 2 a 后苗木平均高和平均地径比对照分别高29. 2 %和
32. 81 %。另外，杂交 F1代双胚苗所占比率为10 %，是对照的 5 倍。研究表明，种间杂交对增大
山核桃果体、改良山核桃性状是有意义的。
关键词:山核桃;薄壳山核桃;种间杂交;F1代 ;性状变异
中图分类号:S722 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2011)03 － 0141 － 04
Genetic analysis on fruits and seedlings characters variation of F1 between
Carya cathayensis and C． illinoensis
WANG Nianjin1，CHEN Jun1，JIANG Junma2，LIU Rongchang2，
YAO Xiaohua3，WANG Kailiang3，WANG Guocai4
(1． Forest Bureau of Chunan County，Chunan 311700，China;2． Xuyuan Forest Farm of Chunan County，
Chunan 311701，China;3． The Research Institute of Subtropical Forestry，CAF，Fuyang 311400，China;
4． Wangfuxiang Forest Station of Chunan County，Chunan 311715，China)
Abstract:The main characters of fruits and seedlings of F1 obtained by hybridization between male parent Corya illi-
noensis and female parent Carya cathayensis were examined． The results showed that characters of F1 were significantly
different from that of control in terms of weight and size of fruit and seed，height and diameter of seedlings growth． The
weight，height and diameter of fruits were higher than the control by 29. 1 %，7. 2 %，11. 0 %，respectively． And the
weight，height and diameter of seed were higher than the control by 30. 9 %，8. 13 %，12. 4 %，respectively． The aver-
age height and diameter of 3 years old seedlings were higher than the control by 18. 1 % and 19. 7 % ． And it could a-
chieve 29. 2 % and 32. 81 % after having planted for 2 years． Therefore，It was effective to increase fruit size and im-
prove characters through interspecific hybridization． Seedlings with double embryos in F1 generation accounted for
10 % which was 5 times higher than the control．
Key words:Carya cathayensis;Carya illinoensis;interspecific hybridization;F1 generation;character variation
山核桃 (Carya cathayensis Sary)和薄壳山核
桃(C． illinoensis Koch)都是珍贵干果和木本油料
经济树种。山核桃实生繁殖，结果迟，果小、壳厚，
但种仁味佳，适宜在石灰岩山地发展;而薄壳山核
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
桃都嫁接繁殖，结果早，果大、含油量高、壳薄易剥、
出仁率高，但抗病虫力弱，不适宜在土层浅薄的山
地栽培［1 － 2］。
林木杂交育种，是当前林木改良的主要方式之
一［3 － 4］。我国在鹅掌楸属等的林木种间杂交多有
报道［5 － 14］，而有关山核桃与薄壳山核桃种间杂交
方面仅见 1959—1963 年进行的试验，认为以山核
桃 ×薄壳山核桃杂交优势最显著［2］，但对多胚苗
现象以及杂交苗山地造林情况尚少见报道。笔者
于 2004 年开始进行山核桃与薄壳山核桃的杂交育
种，利用杂交苗开展山地造林试验，并对多胚苗现
象进行了观察，旨在综合双亲优良性状，取得和利
用杂种优势，为下一步的育种提供优良材料，为山
核桃改良作进一步的探索。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
杂交育种母本林与育苗试验均设在浙江省淳
安县山核桃主产区王阜乡童川村(118°5540E，
29°52N) ，年均气温 17 ℃，年均降水量1 440 mm，
全年无霜期 263 d。杂交母本林选在该村长湾山核
桃示范基地下部，海拔 390 m，坡向东南，树龄 15 ～
30 a;试验苗圃选在母本林附近一农户自留地，土
壤属石灰岩土，质地为砂壤土，肥力较高，排灌条件
好，苗圃土壤质地、肥力均匀。造林试验地选在远
离山核桃主产区的淳安县许源林场一马尾松采伐
迹地(118°55E，29°28N) ，海拔 120 m，坡向西南，
坡度 24°，土壤红壤，土层厚度大于 1 m，腐殖质层
厚度大于 15 cm。
1. 2 亲本选配及材料来源
选择原产于美国的薄壳山核桃为父本，本地山
核桃为母本，进行种间杂交。以山核桃自然授粉为
对照。试验用薄壳山核桃花粉由中国林业科学研
究院亚热带林业研究所提供，采自与试验点淳安县
相邻的建德市(雄株无性系号:亚林建 23 号)。薄
壳山核桃花粉在杂交母树雌花开放前 5 ～ 7 d采
集，花粉装入胶卷筒置于冰箱内低温干燥贮藏，温
度保持在 4 ～ 6 ℃。
杂交母本及对照匀在童川村长湾山核桃示范
基地下部，选择树龄在 15 ～ 30 a 之间生长健壮的
成年树，共 37 株。
1. 3 套袋、授粉及采果
于 2004 年 5 月 3 日(山核桃雄花散粉前)选择
雌花，用半透明玻璃纸(规格 15 cm × 20 cm)进行
套袋，防止山核桃花粉侵入。5 月 10—12 日(山核
桃雌花由青绿色转变为红色或紫红色，并发光亮有
黏液出现时) ，采用棉花棒点授粉。5 月 16 日拆
袋。9 月 6 日采果，杂交果分株存放，同时在同株
树上收获的自然授粉果实中随机抽取一定数量的
对照果。
1. 4 苗期试验及造林试验
随机抽取 F1种子 110 个和母本对照种子 73
个，于当年 9 月 10 日播种，2006 年 2 月移植，2008
年 3 月出圃。为了消除圃地土壤差异，按苗圃土壤
肥力变化方向作床，播种或移植时，每 2 行 F1交错
插 1 行对照，并对 F1进行编号。苗期进行常规
管理。
采用完全随机试验设计进行造林试验。林地
经劈山炼山、块状整地、挖穴回土，株行距 5 m ×
5 m，植穴规格 50 cm × 50 cm × 40 cm。随机抽取
F1苗木 67 株和母本对照苗木 15 株，于 2008 年 3
月 20 日栽植，造林后做好常规抚育培管工作，每年
3 月份调查苗高、地径及成活率(保存率)等情况。
1. 5 统计分析方法
利用 EXCEL进行数据处理和统计分析。
2 结果与分析
2． 1 杂交坐果率及 F1果实性状变异分析
共选取母本树 37 株，套雌花蕾授粉 1 602 朵，
7 月 2 日调查坐果 163 个，坐果率10. 2 %;9 月 6
日采果，收获 F1果实 140 个。各试验单株杂交坐
果情况见表 1。
由表 1 可见，山核桃与薄壳山核桃杂交具备较
好的亲和力(山核桃的自然授粉坐果率一般也仅
10 % ～15 %［15］) ，但单株之间存在着差异，总体
变异系数59. 7 %，坐果率最高的 25、67 号分别达
25. 9 %和22 %，而 23、66 号则无坐果。
山核桃与薄壳山核桃杂交 F1果实及果核(种
子)性状测定及方差分析结果见表 2。从表 2 可以
看出，山核桃 ×薄壳山核桃 F1有明显的果实及种
子直感现象，F1果实及种子均表现父本性状而与母
本的差异则达极显著水平。F1果实的单果质量、果
高、果径分别比对照高出29. 1 %、7. 2 %、11. 0 %;
F1果核(种子)的单核质量、核高、核径分别比对照
高出30. 9 %、8. 13 %、12. 4 %。其中最大的 1 个
F1果实和果核质量达 34. 5 g和 11. 5 g，分别比最大
的 1 个对照果实和果核质量多78. 8 %和82. 5 %。
241
第 3 期 王年金，等:山核桃与薄壳山核桃种间杂交 F1代果实及苗木性状变异分析
表 1 山核桃 ×薄壳山核桃坐果情况
Table 1 Setting fruit of C． cathayensis × C． illinoensis
树号
No．
授粉数 /朵
number of
pollination
坐果数 /个
number of
fruit
坐果率 /%
setting rate
树号
No．
授粉数 /朵
number of
pollination
坐果数 /个
number of
fruit
坐果率 /%
setting rate
树号
No．
授粉数 /朵
number of
pollination
坐果数 /个
number of
fruit
坐果率 /%
setting rate
21 97 18 18. 6 47 35 2 5. 7 70 50 10 20. 0
22 28 1 3. 6 48 39 2 5. 1 71 39 5 12. 8
23 24 0 0. 0 49 53 4 7. 5 72 45 4 8. 9
24 30 2 6. 7 50 52 6 11. 5 73 53 2 3. 8
25 27 7 25. 9 61 44 7 15. 9 74 50 6 12. 0
26 29 4 13. 8 62 38 3 7. 9 75 37 4 10. 8
27 43 6 14. 0 63 49 5 10. 2 76 26 3 11. 5
28 32 5 15. 6 64 77 6 7. 8 77 37 5 13. 5
29 23 1 4. 3 65 71 7 9. 9 78 44 1 2. 3
30 23 1 4. 3 66 45 0 0. 0 79 34 5 14. 7
42 61 8 13. 1 67 41 9 22. 0 80 33 2 6. 1
43 52 7 13. 5 68 41 1 2. 4 合计 1 602 163 10. 2
46 46 2 4. 0 69 54 2 3. 7 变异系数 /% 59. 7
注:坐果率误差范围为(10. 2 ± 6. 07)%。
表 2 山核桃 ×薄壳山核桃 F1果实变异情况
Table 2 Fruit variation of F1 of C． cathayensis × C． illinoensis
杂交
组合
crosses
果实数 /个
fruit
number
果实性状 fruit characteristics 果核(种子)性状 seed traits
单果质量 / g
平均 最大
平均果高 /
cm
平均果径 /
cm
单核质量 / g
平均 最大
平均核高 /
cm
平均核径 /
cm
F1 140 19. 7 ± 3. 14 34. 5 3. 13 ± 0. 24 3. 44 ± 0. 31 5. 85 ± 1. 24 11. 5 2. 26 ± 0. 16 1. 99 ± 0. 19
对照 90 15. 26 ± 1. 92 19. 3 2. 92 ± 0. 19 3. 1 ± 0. 19 4. 47 ± 0. 82 6. 3 2. 09 ± 0. 14 1. 77 ± 0. 14
F值 144. 9＊＊ 50. 37＊＊ 84. 53＊＊ 85. 17＊＊ 68. 47＊＊ 95. 49＊＊
注:杂交 F1 及对照结果株数均为 33 株。＊＊示差异极显著。下同。
2. 2 F1苗木性状变异分析
经现场观察，F1苗木的外部形态与母本对照极
为相似，且 F1苗木和母本均未发现有冻害现象，在
此主要分析 F1与对照的成苗率和多胚现象以及苗
木的高、径生长量和变异系数(表 3)。
表 3 山核桃 ×薄壳山核桃 F1苗木变异情况
Table 3 Seedlings variation of F1 of C． cathayensis × C． illinoensis
杂交组合
crosses
播种个数
sowing
number
苗木株数
seedling number 1 年生 one-year old 3 年生 three-year old
合计(双胚苗)
成苗率 /
%
平均高 /
cm
平均地径 /
cm
高 地径
均值 / cm 变异系数 /% 均值 / cm 变异系数 /%
F1 110 77(14) 63. 6 31. 53 ± 12. 07 0. 51 ± 0. 16 130. 48 ± 51. 35 39. 4 1. 40 ± 0. 41 41. 4
对照 73 49(2) 65. 8 27. 35 ± 4. 02 0. 41 ± 0. 13 110. 45 ± 35. 38 32 1. 17 ± 0. 38 32. 6
显著性检验 F值 5. 50* 13. 10＊＊ 5. 51* 9. 80＊＊
注:3 年生杂交苗死亡 2 株(其中双胚苗 2 株) ，对照苗死亡 2 株。F0. 05(1，124)= 3. 92，F0. 01(1，124)= 6. 84。* 示差异显著。
从表 3 可以看出:山核桃 ×薄壳山核桃 F1的
成苗率与对照相当接近;山核桃 ×薄壳山核桃 F1
和对照的双胚苗所占比率分别为10 %与2 %，F1
明显高于对照，所占比率是对照的 5 倍;1 年生和 3
年生 F1苗木高生长与母本对照之间存在着显著差
异，而地径生长无论 1 年生还是 3 年生与母本对照
间存在极显著差异。1 年生 F1苗木平均高和平均
地径比对照分别高15. 3 %、24. 4 %;3 年生 F1苗木
平均高和平均地径比对照分别高 18. 1 %、
19. 7 %。其中 F1优势最明显的 1 株苗木(代号
76 － 1)1 年生苗高 63 cm、地径 0. 8 cm，比对照最
好的 1 株苗木(苗高 33. 1 cm、地径 0. 57 cm)分别
高90. 3 %和37. 9 %。
2. 3 F1苗木造林成活率及生长情况分析
2010 年 3 月 19 日调查发现(表 4) ，F1与对照
苗木成活率相差 7 个百分点。造林 2 a 后 F1苗高
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南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
与地径分别是对照苗的129. 2 %与132. 81 %;与
造林前相比较，F1 苗高与地径生长量分别为
61. 91 cm与 0. 26 cm，是对照苗的 160. 97 % 与
236. 4 %。经显著性检验，造林 2 a 后 F1苗木高、
地径生长与母本对照之间都存在着显著差异。
表 4 山核桃 ×薄壳山核桃 F1苗木造林成活率及生长情况
Table 4 Survival rate and growth of afforestation of F1 C． cathayensis × C． illinoensis
杂交组合
crosses
种植株数
growing number
成活株数
survival number
成活率 /%
survival rate
平均高 / cm height 平均地径 / cm diameter
造林 2 a 造林前 造林 2 a 造林前
F1 67 44 66 192. 39 ± 54. 28 130. 48 1. 70 ± 0. 56 1. 44
对照 15 11 73 148. 91 ± 55. 90 110. 45 1. 28 ± 0. 56 1. 17
显著性检验 F值 5. 58* 4. 97*
注:F0. 05(1，53)= 4. 02;F0. 01(1，53)= 7. 14。
3 讨 论
(1)山核桃与薄壳山核桃杂交育种结果情况
表明，山核桃与薄壳山核桃种间杂交育种能够获得
杂交种，平均坐果率可达 10. 2 %，说明两者之间具
备较好的亲和力，但不同山核桃单株间坐果率差异
较大，如 25 号树，人工授粉坐果率为 25. 9 %，而
23 号、66 号则无坐果，这一方面可能与山核桃父本
单株间遗传变异有关，个体间遗传基础的差异影响
到坐果率;另一方面可能与树体本身的生长、营养
状态有关。此外，不同树体上授粉花朵数不尽一
致，也会对试验结果产生一定影响。对杂交山核桃
F1果实及果核(种子)的单个质量、高、径测定分析
表明，F1 果实与果核(种子)的个体明显增大。方
差分析结果显示，F1果实和果核(种子)在单个质
量、高、径等性状上均与母本存在极显著差异，这种
差异很可能是薄壳山核桃果大这一优良性状优势
表现所致。对育苗 1 ～ 3 a 及造林 2 a 苗木生长情
况分析结果表明，F1苗木高生长和地径生长无论 1
年生还是 3 年生，甚至于造林 2 a 后与母本对照都
存在着显著水平和极显著水平的差异，即这种差异
从育苗当年就已开始体现，并在随后的 4 a 中持续
存在，这说明这种差异很可能是杂交种本身从双亲
获得了具有优良性状的基因型所致，并且这种基因
型有可能发育为这种优良性状的遗传基础。可以
认为开展以薄壳山核桃为父本、山核桃为母本的种
间杂交对增大山核桃果体、改良山核桃性状是有意
义的。
(2)对山核桃 ×薄壳山核桃 F1和对照的多胚
苗现象进行分析发现，山核桃与薄壳山核桃杂交产
生双胚苗的频率明显高于对照，在其杂交后代群体
中可以寻找到具有多胚和多胚苗特性的个体。这
种多胚现象是属于真多胚还是假多胚或是不定胚
的哪种类型，以及产生多胚现象的原因是来自于无
融合生殖还是多个受精卵尚不清楚，还有待进一步
探索和验证。
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(责任编辑 郑琰燚)
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