全 文 ：第 31 卷　第 2 期　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报　 　 Vo l.31　No.2
　2011 年 2 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology 　Feb.2011
聚乙二醇模拟干旱对三种木麻黄种子萌发的影响
武　冲 ,仲崇禄 ,张　勇 ,姜清彬
(中国林科院 热带林业研究所 ,广东 广州 510520)
摘　要:　为研究木麻黄 Casuarinaceae.种子苗困难地造林 , 以木麻黄为试验材料 ,用不同渗透势浓度的聚乙二醇
(PEG-6000)模拟干旱胁迫 , 探讨干旱胁迫对木麻黄种子发芽率 、发芽势 、胚轴和胚根长度及发芽指数 、活力指数的
影响 。结果表明 ,不同浓度 PEG 胁迫处理均降低了种子的发芽率 ,延缓了木麻黄种子萌发进程;种子的发芽率 、发
芽指数和活力指数均随胁迫强度的增加呈明显下降趋势。当-1.20 MPa的 PEG 胁迫处理的种子在试验结束时
仍未能萌发 ,表明-1.20 MPa是木麻黄种子萌发的临界水势。当 PEG 浓度为 150 g/ L 时 , 三种木麻黄幼苗的胚
根最长 ,且当 PEG 浓度为 100 g/ L 时 ,三种木麻黄胚根长度长于对照组 ,但差异不显著 , 说明高于-0.40 M Pa 的
水势有利于木麻黄种子胚根的生长。木麻黄幼苗苗高生长则是随着 PEG 浓度的升高而逐渐减缓。通过比较得知
木麻黄种子抗旱性较强。
关键词:　木麻黄;聚乙二醇(PEG-6000);干旱胁迫;种子萌发
中图分类号:　Q949;S603.4 文献标志码:　A 文章编号:　1673-923X(2011)02-0022-05
Effect of polyethylene glycol simulated drought stress on seed
germination of three species of Casuarinaceae
WU Chong , ZHONG Chong-lu , ZHANG Yong , JIANG Qing-bin
(Resear ch Institute of T ropical Fo restry , CAF , Guang zhou 510520 , Guangdong , China)
Abstract:By taking the seeds of species Casuarinaceae as the test material , and through simulating drought stress
with differ ent concentrations and o smo tic po tential of polye thy lene g ly col(PEG-6000), the effects o f the drought
stress on germina tion rate , germinating potential , radicles and hypoco tyls leng th , germina tion index and viability
index were investiga ted.The results show that PEG retarded the pr oceeding of seeds ge rmination o f Casuarinace-
ae.and the ge rmination percentage , germination index , and seed v iability index we re all show ed the dow ntrend ob-
viously with increasing concent ration o f PEG;The seeds t reated with-1.20 M Pa w ater po tential of PEG did no t
germina te a t a ll af te r the experiment finished , so this indicated -1.20 M Pa w ater po tential was the thre shold for
the germination of Casuarinaceae.seeds;The seeds trea ted with 150 g/ L PEG(about -0.20 MPa w ater po ten-
tial), the radicle leng ths of three Casuarinaceae seedling s w ere the longest of the or gans , and w hen the PEG con-
centration was 100 g/ L , the three kinds of Casuarinaceae r adicles w ere longe r than the contro l g roup , but the
diffe rences we re no t significant.The findings reveal tha t the w ater po tential higher than-0.40 MPa w as beneficial
to the g row th of the radiclea of Casuarinaceae seeds;the g row th o f Casuarinaceae seedling s decreased with a rising
PEG concentrations.Compa red w ith o ther plants , Casuarinaceae seeds had better drought resistance.
Key words:Casuarinaceae;poly ethylene g ly co l;drought str ess;seed germination
　　收稿日期:2011-01-10
　　基金项目:“十一五”林业科技支撑计划“优质抗逆生态树种木麻黄新品种选育”(06BADOIA1605);国林科院热带林业研究所基本科研业
务专项资金“木麻黄杂交育种技术的研”(2007-24)
　　作者简介:武　冲(1983-),男 ,山东泰安人 ,博士研究生 ,研究方向:林木种质资源与与遗传多样性
DOI :10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.02.019
　　种子萌发是植物生活史的一个关键环节 ,种子
萌发特性及其与生态因子关系的研究是种子生理
生态学的重要内容 。干旱胁迫作为植物逆境胁迫
的最普遍的形式 ,是影响种子萌发的重要因素。种
子萌发对干旱胁迫的响应反映了其适应局地环境
的生态机制 ,对生长于不同生境中的植物萌发特性
的研究可揭示其生活史特征 ,为本地植物种的开发
利用提供依据[ 1] 。有关种子萌发特性与干旱胁迫
关系的研究比较多[ 2-5] ,采用聚乙二醇(PEG)配制
成预定的水势溶液 ,模拟土壤的自然水势 ,对种子
发芽进行渗透胁迫处理 ,观测种子的发芽能力及生
理变化 ,可以揭示植物的抗旱能力[ 6] ,为研究抗旱
机理 ,选育抗旱品种提供依据 。
木麻黄科植物有 4 属 96 种[ 7] ,天然分布于澳
大利亚 、东南亚和太平洋群岛 ,垂直分布于海平面
潮线开始至海拔3 000 m 的高山。木麻黄Casuari-
na equiset i folia 具有耐旱 、抗贫瘠 、抗盐碱等特
性[ 8] ,是我国目前华南沿海防护林的主栽树种。水
分是音质木麻黄生长的主要因子之一[ 9] 。为了揭
示木麻黄的抗旱能力 ,研究抗旱机理 ,选育抗旱品
种提供依据 ,实现木麻黄困难地造林。本文利用三
种木麻黄粗枝木麻黄 C.g lauca 、山地木麻黄 C.
junghuhniana Miq.和细枝木麻黄 C.cunning-
hamiana Miq的种子进行 PEG 模拟华南沿海滨海
沙地干旱环境萌发实验 ,以期探讨木麻黄种子的抗
旱性 ,为人工林营建及防护林改造提供理论依据。
并解决由无性系造林造成的木麻黄遗传多样单一 ,
木麻黄新品种缺乏等问题 。我们通过三种木麻黄
的种子 ,在不同水分胁迫条件下种子萌发的变化特
征 ,探讨木麻黄的抗旱机理 ,并从中帅选出一批适
应华南滨海沙地逆境的抗性强的木麻黄优良品系 ,
直接应用于木麻黄防护林的更新和改造 ,这具有重
要的理论价值和实践意义 。
1　材料与方法
1.1　供试材料
粗枝木麻黄和细枝木麻黄的种子采于 2009年
11月福建省泉州赤山国有防护林场 ,位于福建沿海
南部 ,东经 118°18′,北纬 23°40′;山地木麻黄采于
2008年 9月海南省琼海市上涌林场 ,东经 110°07′,
北纬 18°55′。种子成熟后采摘 ,室温 、通风晾干 ,放
置密封袋中 4℃条件下贮藏备用 。实验开始前 ,先
用 10% H2O 2 表面消毒 ,并用无菌水反复冲洗 5
次 ,然后用无菌水浸种 24 h ,挑取饱满的种子准备
实验 。培养皿用烘箱进行消毒(105℃,2 h)。
1.2　实验设计
水分胁迫条件由聚乙二醇(PEG-6000 为上海
化学试剂一厂产品)溶液产生。共设 4种胁迫 ,即
PEG质量浓度分别为 100 、150 、200 和 300 g/L ,与
之相对应的溶液水势约为-0.20 、-0.40 、-0.60
和-1.20 MPa[ 10] 。将经过处理的种子置于培养皿
内浸透了 PEG 溶液的滤纸上发芽 , 温度控制在
24℃～ 26℃,每天光照约 12 h(试验室内 、散射自然
光)。每天向滤纸加 PEG 溶液数滴 ,以浸透滤纸并
稍有剩余 ,每 4 d 换 1次滤纸 ,以尽量减少水势变
动。以蒸馏水处理做对照(CK)。每个浓度梯度 3
次重复 ,每个重复 60 粒种子。从种子置床之日起
观察 ,以胚根长度等于种子长度作为发芽标准。将
4个重复中最早有 1粒种子发芽之日作为该处理发
芽的开始期 ,以后每天定时记录发芽种子数 ,当连
续 4 d不再有种子发芽时作为发芽结束期 。
1.3　测定项目与方法
(1)发芽能力参照《国际种子检验规程》计算发
芽率 、发芽势 、发芽指数和活力指数 。
发芽率=种子发芽数/供试种子数×100%;
发芽势=发芽达到高峰期的种子发芽数/供试
种子数×100%;
RGI =∑(Gt/Dt),其中:发芽指数为 RG I , Gt 为
第 t天发芽数 ,Dt 为发芽的天数(d);
活力指数 RV I =RG I ×S L ,其中 SL 为幼苗长度
(cm)。
(2)幼苗形态指标。发芽试验结束后 ,在每个
处理的 3次重复中分别随机抽取幼苗 10 株 ,测定
其苗高和根长。
1.4　数据处理及分析方法
试验数据采用 Excel 2003绘制图表 ,SAS进行
方差分析 , Duncan多重比较分析 。
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2　结果与分析
2.1　PEG模拟水分胁迫对木麻黄种子发芽率和
发芽势的影响
　　发芽率和发芽势是反映种子发芽能力的主要
指标 ,在胁迫条件下 ,种子的发芽能力受到影响 ,从
而发生变化 。3种木麻黄种子均在第 3天开始发
芽 ,第 6天发芽数达到最高 ,第 10天 3种木麻黄种
子停止发芽。从图 1和图 2 可知 ,随着 PEG 水分
胁迫浓度的增加 , 3种木麻黄种子的发芽率和发芽
势均呈下降的趋势 。方差分析表明 ,当 PEG 浓度
为 100 g/L 时 ,山地木麻黄和细枝木麻黄的发芽率
和发芽势与对照组差异不显著 ,而粗枝木麻黄种子
的发芽率和发芽势与对照组差异极显著(P <
0.01),说明在水势为-0.20 MPa 时 ,山地木麻黄
和细枝木麻黄可以正常萌发 ,而粗枝木麻黄已受到
抑制 。当水势为-0.40 MPa时 ,3种木麻黄种子的
发芽率和发芽势均与对照组呈显著性差异(P <
0.01),而当 PEG浓度为 300 g/ L时 ,3种木麻黄的
种子的发芽率和发芽势只在 1%左右 ,说明-1.20
MPa水势条件木麻黄种子已不能正常萌发。比较
不同种间种子发芽率:从表 1知 ,木麻黄不同种间
种子发芽率差异极显著 。在没有水分胁迫的条件
下 ,山地木麻黄发芽率最高达到 80.56%,其次是粗
枝木麻黄 70.56%,发芽率最低的是细枝木麻黄 ,其
发芽率为 29.33%。
图 1　PEG模拟水分胁迫对木麻黄种子发芽率的影响
Fig.1 　Effect of PEG water stress on seed germination
rate of Casuarina
图 2　PEG模拟水分胁迫对木麻黄种子发芽势的影响
Fig.2　Effect of PEG water stress on seed germination of
Casuarina
表 1　不同种间发芽率方差分析
Table 1 　 Variance analysis of the dif ferent species
of Casuarina
来源 自由度 平方和 均方 F 值 P值
模型 8 2.900 375 33 0.362 546 92 32.75 <0.001
误差 36 0.398 500 98 0.011 069 47
总离差 44 3.298 876 31
2.2　PEG模拟水分胁迫对木麻黄种子活力指数和
发芽指数的影响
　　发芽率是反映种子活力的常用指标 ,但用发芽
指数和活力指数作为种子活力综合指标更具优越
性:它们同每粒发芽种子的相应发芽时间及其整齐
度均发生关系 ,活力强的种子在不利环境条件下的
出苗能力强 ,贮藏后能保持发芽力 ,活力弱的种子
则相反。由此可见 ,种子活力不是单一的测定特
性 ,而是描述种子出苗不同方面(包括试验 、田间和
贮藏期间)的综合特性 。由图 3 和图 4 知 ,在 PEG
水分干旱胁迫下 ,各组种子的活力指数和发芽指数
随着处理浓度的增大均呈下降趋势。不同种源 、不
同胁迫处理浓度对活力指数的影响极显著(P <
0.01)。当 PEG 浓度为 100 g/L 时 ,山地木麻黄和
细枝木麻黄的发芽指数与对照组差异不显著 ,而粗
枝木麻黄与对照组差异极显著(P <0.01),说明在
水势为-0.20 MPa 时 ,山地木麻黄和细枝木麻黄
可以正常萌发 ,山地木麻黄和细枝木麻黄的抗旱性
强于粗枝木麻黄 ,此结论与发芽率和发芽势相同;
当 PEG浓度为 150 g/ L时 ,3种木麻黄种子的活力
24 武　冲 , 等:聚乙二醇模拟干旱对三种木麻黄种子萌发的影响 　 　第 2 期
指数和发芽指数均与对照组呈显著性差异(P <
0.01);而当 PEG浓度为 300 g/ L时 ,3种木麻黄的
种子活力指数和发芽指数还不到 0.1 ,说明在 -
1.20 MPa水势胁迫下木麻黄种子已没有萌发生长
的能力。表明-1.20 MPa是木麻黄种子萌发的临
界水势。
图 3　PEG 模拟水分胁迫对木麻黄种子活力指数的影响
Fig.3　Effect of PEG water stress on seed vigor index
of Casuarina
图 4　PEG 模拟水分胁迫对木麻黄种子发芽指数的影响
Fig.4 　Effect of PEG water stress on seed germination
index of Casuarina
2.3　PEG模拟水分胁迫对木麻黄幼苗苗高和根长
的影响
　　由图 5知 ,随着 PEG 水分胁迫浓度的增高 , 3
种木麻黄幼苗苗高均呈逐渐下降的趋势。方差分
析表明 ,不同处理浓度之间差异极显著(P<0.01),
说明在水分胁迫下木麻黄幼苗胚芽生长受到抑制 ,
而且随着胁迫浓度的升高 ,这种抑制作用更加明
显;而水分胁迫对胚根的生长则是表现出先促进后
抑制的作用(见图 6)。方差分析表明 ,当 PEG浓度
为 100 g/L 时 , 3种木麻黄种子胚根生长最长 ,而且
于其它各组处理间差异极显著(P<0.01);PEG 浓
度为 150 g/ L时 ,3 种木麻黄胚根生长长度与对照
组(CK)差异不显著 ,与 200 g/L 和 300 g/L 差异极
显著 ,说明适当干旱环境条件下有利于木麻黄根系
生长 ,而且本实验也很好地验证了“水长苗 , 旱长
根”这句谚语。
图 5　PEG 模拟水分胁迫对木麻黄幼苗苗高的影响
Fig.5 　Effect of PEG water stress on seedling height
of Casuarina
图 6　PEG 模拟水分胁迫对木麻黄幼苗根长的影响
Fig.6　Effect of PEG water stress on root length of Cas-
uarina
3　讨论与结论
随着木麻黄小枝水培技术的成功推广 ,一些优
良木麻黄无性系在沿海木麻黄防护林的更新换代
中被大量应用 ,人工林的生产力也被大大提高。但
随着无性系木麻黄人工林面积的不断扩大 ,木麻黄
人工林的遗传多样性单一 ,木麻黄新品种缺乏的问
题逐渐显现。而遗传多样性单一的木麻黄人工林
25第 31 卷　　　　 　中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
潜伏着巨大的风险 ,一旦有严重的生物灾害发生 ,
就会使沿海的木麻黄防护林面临着巨大的风险。
种子苗是继承了双亲的全部基因 ,有一个良好的基
因库基础 ,所以用实生种子苗造林可以解决木麻黄
人工林无性系水培苗造林引起的基因库丢失变窄
和遗传多样性单一的问题 。种子幼苗阶段的生长
发育 、存活 、分布和种群动态更容易受到水分和光
照等诸多生态因素及其相互作用的影响 [ 11-12] ,而
干旱是对植株造成严重威胁的很重要的非生物限
制因素[ 13-15] , PEG作为高分子非离子渗透剂已被
广泛应用于农作物和林木中模拟自然干旱环境 ,探
讨在干旱环境下植物的生长状况[ 16] 。植物种子的
发芽湿度与植物种群所在地的气候密切相关 ,这也
是植物对自然环境的一种适应[ 17-18] 。
本实验综合比较系列水分梯度下 3 种木麻黄
种子发芽率 、发芽势 、活力指数和发芽指数 ,以及幼
苗苗高和根长 6项指标认为:在 PEG 浓度低于 100
g/ L 的水分胁迫下 ,山地木麻黄和细枝木麻黄的抗
旱性优于粗枝木麻黄可以正常生长;当在 PEG 浓
度为 150 g/ L水分胁迫条件下 , 3种木麻黄各种生
长指标均受到抑制 ,而在 PEG浓度为 200 g/ L 水分
胁迫条件下 ,3种木麻黄已不能正常萌发;随着水分
胁迫浓度的提高 3种木麻黄种子的苗高均呈下降
趋势且与对照组差异极显著 ,说明不同干旱程度限
制了木麻黄胚芽的生长 。但是木麻黄胚根对水分
胁迫的反应却不同 ,在水势-0.20 MPa 的条件下 ,
胚根生长长度明显长于其它浓度处理 ,水势为-
0.40 MPa 的时 ,木麻黄的胚根长度长于对照组但
差异不显著 ,说明在水势高于-0.40 MPa 的干旱
环境下有利于木麻黄胚根的生长 。通过实验也证
明了 ,木麻黄的抗旱强于其他植物 。已有研究表
明 ,连香树 Cercidiphy l lum japonicum 在 -0.20
MPa的水分胁迫下已开始表现出现生长不适的现
象[ 19] 。在水分胁迫为-0.10 MPa下四川木蓝 In-
digo fera szechuensis种子的发芽率为 73%,比对照
组下降了 9%[ 20] ,差异极显著 。于军[ 21]研究了不同
浓度 PEG 胁迫处理对沙冬青 Ammmopiptanthus
nanus(M.Pop.)Cheng f .种子萌发的影响 ,结果表
明不同浓度的水分胁迫均降低了种子的发芽率。
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26 武　冲 , 等:聚乙二醇模拟干旱对三种木麻黄种子萌发的影响 　 　第 2 期