全 文 ：生物多样性 2008, 16 (6): 562–569 doi: 10.3724/SP.J.1003.2008.08201
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-08-19; 接受日期: 2008-10-29
基金项目: 国家科技支撑计划农业领域课题(2006BAD13B07)和国家科技基础条件平台工作课题 (2005DKA21003-05)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: zhengyq@caf.ac.cn
花楸树天然群体的遗传多样性研究
郑 健1,2 郑勇奇1* 张川红1 宗亦臣1 李伯菁1 吴 超3
1 (中国林业科学研究院林业研究所, 北京 100091)
2 (中国林业科学研究院热带林业研究所, 广州 510520)
3 (天津市河东区绿化管理二所, 天津 300176)
摘要: 花楸树(Sorbus pohuashanensis)是我国北方一种观赏兼经济用途的树种。本研究采用水平淀粉凝胶同工酶电
泳技术, 对采自山东、山西、河北、辽宁4个省的8个花楸树天然群体的种子样本进行了分析, 旨在了解花楸树天
然群体的遗传多样性和遗传结构, 为该树种的保护与利用提供科学依据。4个酶系统10个位点的检测结果表明, 花
楸树群体水平上的遗传多样性较高, 每位点平均等位基因数(Na)为2.2000, 多态位点百分率(P)为100%, 期望杂合
度(He)为0.4240。花楸树8个群体间的有效等位基因数(Ne)、He和Shannon信息指数差异较小，3个指标从高到低依
次为: 河北驼梁山＞河北雾灵山＞山西庞泉沟＞河北白石山＞山东崂山＞河北塞罕坝＞山东泰山＞辽宁老秃顶
子。群体间遗传分化系数(Fst)为0.0758, 群体间总的基因流较高(Nm = 3.0472), 群体间遗传一致度较高(I为0.8585–
0.9872), 表明群体间遗传分化程度小。在单个群体中, 通过χ2检验, 花楸树群体有73.62%的位点组合显著偏离
Hardy-Weinberg平衡(P＜0.05), 总群体水平近交系数(Fit)和单个群体水平近交系数(Fis)分别为–0.3105和–0.4180,
表明无论在总体水平还是群体内个体间, 花楸树群体表现为杂合体过量的现象。UPGMA聚类结果显示, 8个群体
的遗传距离与地理距离相关性不显著。
关键词: Sorbus pohuashanensis, 同工酶, 遗传多样性, 遗传结构, 遗传分化
Genetic diversity in natural populations of Sorbus pohuashanensis
Jian Zheng1,2, Yongqi Zheng1*, Chuanhong Zhang1, Yichen Zong1, Bojing Li1, Chao Wu3
1 Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091
2 Research Institute of Tropic Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520
3 Afforestation Management Office of Hedong District, Tianjin 300176
Abstract: Sorbus pohuashanensis is a tree species native to northern China with high potential for ornamen-
tal use. The genetic structure and diversity of eight natural populations of Sorbus pohuashanensis were stud-
ied at ten loci encoding four isozymes using horizontal starch gel electrophoresis. Genetic diversity was high
at the species level with the mean number of alleles per locus Na = 2.2000, the percentage of polymorphic
loci P = 100%, and the mean expected heterozygosity He = 0.4240. Values of the three parameters of He, Ne,
and Shannon′s information index indicated a random pattern of genetic diversity among the eight popula-
tions. A low level of genetic differentiation among populations (Fst = 0.0758) and a high estimate of gene
flow (Nm = 3.0472) were detected together with a high level of genetic identity (I) among the populations
(from 0.8585 to 0.9872). Wright’s F-statistics analysis indicated an excess of heterozygotes both at the indi-
vidual population level (Fis = –0.4180) and at the total population level (Fit = –0.3105). χ2-tests (P＜0.05) in-
dicated that 73.62% of the assayed loci departed from the Hardy-Weinberg equilibrium. The UPGMA cluster
analysis suggested that the genetic distances among populations were weakly correlated with their geo-
graphic distances.
Key words: Sorbus pohuashanensis, isozyme, genetic diversity, genetic structure, genetic differentiation

第 6 期 郑健等: 花楸树天然群体的遗传多样性研究 563

花楸树(Sorbus pohuashanensis), 又名百花花
楸、百华花楸、臭山槐等, 蔷薇科苹果亚科花楸属
落叶小乔木, 为我国特有树种。其树形优美, 对有
害污染气体如SO2、SO3、CO2等有较强抗性, 非常
适于城市园林绿化。此外, 花楸树的药用价值和食
用价值也有待开发(孙秀殿, 1999)。花楸树为我国花
楸属分布比较广泛的树种(郑万钧, 1985), 可在西
北、华北、东北栽培利用, 市场前景广阔, 开发潜
力巨大。然而由于花楸树苗供不应求, 有的地方竟
然从天然林挖大苗出售, 对花楸树野生资源造成了
极大的破坏。因此, 对花楸树遗传资源的研究及保
护工作已十分必要。以往国内对花楸树的研究主要
集中在播种育苗技术(姜雁和李近雨, 1998; 陈荣伟
等, 2004; 沈海龙等, 2006)、扦插繁殖(苏喜庭等,
2005)、组织培养(王爱芝等, 2005)、引种驯化(姜雁
和李近雨, 1998)以及野生资源的地理分布、生境(郑
健等, 2007)等方面, 关于其遗传多样性方面的研究
尚未见报道。
同工酶的酶谱同等位基因之间有明确的对应
关系, 因此成为一种十分有效的遗传多样性的检测
标记(葛颂, 1994; 王中仁, 1996), 它所检测的酶蛋
白质的多态性可以被看作是对整个基因组的随机
取样, 进而可以估测群体的遗传结构和遗传变异。
此外, 同工酶分析方法和设备简单, 样本需要量少,
分析灵敏度高, 获得实验结果迅速, 已被广泛应用
于生物研究的各个领域。本研究采用同工酶技术对
花楸树遗传多样性进行了分析, 揭示花楸树天然群
体间、群体内的遗传变异, 以期为合理保护与科学
利用花楸树遗传资源提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
取样地点分别为山东崂山(SDL)和泰山(SDT),
山西庞泉沟 (SXP), 河北驼梁山 (HBT)和白石山
(HBB)、雾灵山(HBW)、塞罕坝(HBS), 辽宁老秃顶
子(LNL)等8个群体。分单株采集果实, 采种母树间
隔≥50 m, 且生长正常无病虫害，按常规处理获得
纯净种子后储存于冰箱备用。各取样群体的地理位
置和样本数量详见表1。
参照吴超①的方法进行种子发芽处理。种子休
眠打破之后, 在培养箱中培养4–7 d, 以胚轴伸长后
的幼苗为材料进行酶提取。同工酶分析的样本量为:
SDL、SXP、HBB、LNL等4个群体各取12个家系, 每
家系30个单株; SDT群体取30个家系, 每家系10个
单株; HBW、HBS、HBT等3个群体各取30个家系,
每家系8个单株。


表1 花楸树采样群体的地理位置和样本量
Table 1 Geographic locations and sample size of Sorbus pohuashanensis populations
群体代号
Population
code
采样地
Seed collection site
经纬度
Geographic location
海拔
Altitude (m)
家系数量
No. of families
每家系种子数
No. of seeds per
family
样本大小
Sample size
SDL 山东崂山
Laoshan, Shandong
120°37.5′E
36°11′N
493–991 12 30 360
SDT 山东泰山
Taishan, Shandong
117°06.1′E
36°15.8′N
1,002–1,451 30 10 300
SXP 山西庞泉沟
Pangquangou, Shanxi
111°25.7′E
37°53.6′N
1,834–2,179 12 30 360
HBB 河北白石山
Baishishan, Hebei
114°41.0′E
39°13.2′N
1,654–1,931 12 30 360
HBT 河北驼梁山
Tuoliangshan, Hebei
113°49.5′E
38°45.1′N
1,564–1,971 30 8 240
HBW 河北雾灵山
Wulingshan, Hebei
117°35.0′E
40°38.0′N
809–1,847 30 8 240
HBS 河北塞罕坝
Saihanba, Hebei
117°39.0′E
42°36.0′N
1,287–1,674 30 8 240
LNL 辽宁老秃顶子
Laotudingzi, Liaoning
124°53.9′E
41°19.2′N
890–1,245 12 30 360

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① 吴超 (2007) 花楸树群体遗传结构及种子休眠机理研究. 中国林业科学研究院硕士学位论文
564 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷

1.2 实验方法
酶提取参照王中仁(1996)和吴超①的方法, 对
磷酸提取缓冲液配方作微小修改。淀粉凝胶电泳参
照王中仁 (1996)的方法 , 采用L-组氨酸 /柠檬酸
(pH6.5)电泳缓冲液及相应的凝胶缓冲液系统, 对4
个酶系统(6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶(Pgd)、磷酸葡萄糖
异构酶(Pgi)、磷酸葡萄糖变位酶(Pgm)、苹果酸脱
氢酶(Mdh))进行分析。
电泳条件和染色方法参照王中仁(1996)、Soltis
等(1983)和Cleliak和Pitel(1984)的配方与方法。电泳
在4℃冰箱内进行, 30 mA恒电流1.5 h, 然后50 mA
恒电流4 h左右。电泳结束后, 将凝胶水平分切为4
片, 分装于4个染色盒内, 加入相应酶系统的染色
液, 置于避光处进行染色。
1.3 数据分析
每位点等位基因频率(pi)依据所获得酶谱确定
每个个体该位点的基因型进行计算(Nei, 1978)。
群体遗传多样性以多态位点百分率(P), 平均
等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、期望杂合度
(He)、观察杂合度(Ho)、固定指数(F)、Shannon信息
指数(Is)等为指标来度量。每个位点的Hardy-Wein-
berg平衡采用χ2检验。
特定基因位点的等位基因频率在不同群体之间
的分化程度采用Wright(1965, 1978)的F-统计量来描
述, 可检测群体及其亚群体中基因型实际比例与
Hardy-Weinberg理论期望比例的偏离程度。F-统计量
有三种情况: Fit表示在总群体中基因型的实际频率和
理论预期频率的离差; Fis表示各群体(或亚群体)中基
因型的实际频率和理论预期频率的离差; Fst则用来衡
量群体(或亚群体)之间的遗传分化程度, 与常用的基
因分化系数(Gst)有相同的意义(王中仁, 1996)。
此外, 按照Nei(1972)的方法计算群体每代迁移
数(Nm), 其计算公式为Nm = (1–Fst)/4Fst, 其中, Fst为
遗传分化系数。用Nei(1972)的遗传一致度(I)和遗传
距离(D)来衡量各群体之间的遗传分化大小。以遗传
距离为基数, 采用UPGMA法对各群体进行聚类分
析(Sun et al., 1998)。
以上参数的估算均采用POPGENE 1.32 (Yeh et
al., 1997)软件进行。
2 结果
2.1 基因频率
在8个花楸树群体中, 共检测出4个酶系统的10
个基因位点, 均表现出高度的多态性。其中具有3
个等位基因的位点2个, 具有2个等位基因的位点8
个, 共检测出等位基因22个(图1)。崂山和泰山群体
检测出的等位基因数均为21个, 其余群体均为22个
(表2)。各位点的等位基因频率从0.0000–1.0000不等,
其中Pgm-3a、Pgi-1c、Pgd-1a、Pgd-2b等4个等位基
因具有较高的频率; Pgi-1a、Pgd-2a等2个等位基因
频率较低; 此外, 崂山群体中的Pgd-2a基因频率为
0, 表现为Pgd-2b的纯合(表2)。
2.2 群体位点多态性分析
综合分析多项指标的统计结果发现(表3), 在群
体水平上, 平均等位基因数(Na)在8个群体间存在一
定的波动, 但总的情况是崂山和泰山的等位基因数
(均为2.1000)略低于其他6个群体(均为2.2000), 8个
群体平均为2.1750。平均有效等位基因数(Ne)介于
1.7159–1.8423之间, 平均为1.7732, 以驼梁山群体
最高, 老秃顶子群体最低。各群体观察杂合度(Ho)
值变动范围为0.5342–0.5900, 平均为0.5555。相应
的期望杂合度(He)和Shannon信息指数(Is)的变动范
围分别为0.3728–0.4192、0.5695–0.6234, 平均分别
为0.3930、0.5933, 均是以驼梁山群体为最高, 老秃
顶子群体为最低(表3)。说明花楸树各群体间的遗传
多态性水平差异不大。
平均每个位点上的有效等位基因数目(Ne)、平
均期望杂和度(He)和Shannon信息指数(Is)三项参数
由高到低依次为: 河北驼梁山＞河北雾灵山＞山西
庞泉沟＞河北白石山＞山东崂山＞河北塞罕坝＞
山东泰山＞辽宁老秃顶子，但Ne有一个例外，即泰
山＞塞罕坝。此外, 群体中平均期望杂和度He均低
于观察杂合度Ho(表3), 表明群体内的杂合子过
量。
2.3 群体的遗传分化与基因流
花楸树8个群体在10个位点的F统计量及其分
解值见表4。群体间的遗传分化系数(Fst)在不同位点
间的差异较大 , 其变化范围为 0.000(Mdh-1 、
Mdh-2)–0.2921 (Pgm-2), 平均为0.0758, 表明仅有
7.58%的变异存在于群体间, 而92.42%的变异存在
于群体内, 说明花楸树群体内的遗传变异是花楸树
总变异的主要来源。
依据群体遗传分化系数(Fst)计算得到花楸树群
体间的基因流变化范围为0.6057 (Pgm-2)–831.5815
第 6 期 郑健等: 花楸树天然群体的遗传多样性研究 565





































图1 花楸树同工酶分析谱带模式图
Fig. 1 Model patterns of isozyme bands of Sorbus pohuashanensis


(Pgd-3), 位点间的差异很大 , 群体间总的基因流
(Nm)较高, 为3.0472, 与花楸树群体间遗传分化程
度较小相一致(表4)。
在单个群体中, χ2检验显示, 有73.62%的位点
组合显著偏离Hardy-Weinberg平衡(P＜0.05)。Fit和
Fis分别代表总体水平和单个群体内个体间近交的
指标, 8个群体的Fit和Fis除Pgm-2、Pgm-3、Pgd-1等3
个位点为正值外, 其余7个位点均为负值, 总群体
的Fit和Fis也均为负值, 分别为–0.3105和–0.4180(表
4), 表明无论在总体水平还是群体内个体间, 花楸
树群体都表现为杂合体过量的现象。
2.4 群体间的遗传距离
根据Nei(1972)的方法计算出遗传一致度(I)和
遗传距离(D)(表5)。各群体的遗传一致度较高, 变幅
为 0.8585–0.9872, 而 遗 传 距 离 的 变 化 范 围 为
0.0129–0.1526。进一步比较发现, 雾灵山群体与庞
泉沟群体之间的遗传一致度最高而遗传距离最近(I
= 0.9872, D = 0.0129); 崂山群体与塞罕坝群体之间
的遗传一致度最低而遗传距离最远(I = 0.8585, D =
0.1526)。
以Nei(1972)遗传距离进行UPGMA聚类分析
(图2)。结果显示, 花楸树8个群体分为2组: 在第1
组中, 崂山(SDL)与泰山(SDT)两群体先聚在一起后
再与驼梁山(HBT)群体聚在一起; 在第2组的5个群
体中, 雾灵山(HBW)与庞泉沟(SXP)、白石山(HBB)
与老秃顶子(LNL)分别先聚在一起, 然后聚为一组,
Pgd
Pgd-1a
Pgd-2b
Pgd-1b
Pgd-2a
Pgd-3b
Pgd-3a
Pgm
Pgm-2a
Pgm-1b
Pgm-1a
Pgm-1c
Pgm-2b Pgm-3a
Pgm-3b
Mdh
Mdh-1a
Mdh-1b
Mdh-2b
Mdh-2a
Pgi
Pgi-1a
Pgi-1c
Pgi-1b
Pgi-2a
Pgi-2b
566 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷

表2 8个花楸树群体等位基因频率分布(群体代号同表1)
Table 2 Allele frequencies in eight natural populations of Sorbus pohuashanensis. Population codes are the same as in Table 1.
等位基因频率 Allele frequencies 位点
Locus
等位基因
Allele HBW HBS HBT HBB SDL SDT SXP LNL
a 0.3229 0.3500 0.2497 0.1958 0.2458 0.2467 0.2917 0.4889
b 0.4521 0.3667 0.4979 0.4181 0.4222 0.3433 0.4486 0.2278
Pgm-1
c 0.2550 0.2833 0.2542 0.3861 0.3319 0.4100 0.2597 0.2833
a 0.6917 0.9417 0.4250 0.8194 0.1736 0.2233 0.7181 0.7514 Pgm-2
b 0.3083 0.0583 0.5750 0.1806 0.8264 0.7767 0.2819 0.2486
a 0.6917 0.7396 0.5021 0.8986 0.3764 0.6167 0.9361 0.9333 Pgm-3
b 0.3083 0.2604 0.4979 0.1014 0.6236 0.3833 0.0639 0.0667
a 0.0167 0.0125 0.0854 0.0181 0.0556 0.0000 0.0361 0.0153
b 0.1437 0.2167 0.1187 0.1889 0.3889 0.2500 0.2153 0.2708
Pgi-1
c 0.8396 0.7708 0.7958 0.7931 0.5556 0.7500 0.7486 0.7139
a 0.6854 0.9500 0.5583 0.6611 0.8333 0.9450 0.6264 0.7194 Pgi-2
b 0.3146 0.0500 0.4417 0.3389 0.1667 0.0550 0.3736 0.2806
a 0.7562 0.6771 0.8729 0.9069 0.9347 0.9867 0.6917 0.9653 Pgd-1
b 0.2437 0.3229 0.1271 0.0931 0.0653 0.0133 0.3083 0.0347
a 0.0375 0.1562 0.0042 0.1861 0.0000 0.2050 0.0278 0.1181 Pgd-2
b 0.9625 0.8438 0.9958 0.8139 1.0000 0.7950 0.9722 0.8819
a 0.5104 0.5250 0.5104 0.5194 0.5056 0.5000 0.5000 0.5014 Pgd-3
b 0.4896 0.4750 0.4896 0.4806 0.4944 0.5000 0.5000 0.4986
a 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 Mdh-1
b 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000
a 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 Mdh-2
b 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000 0.5000


表3 8个花楸树天然群体的遗传多样性(群体代号同表1)
Table 3 Genetic diversity in eight natural populations of Sorbus pohuashanensis. Population codes are the same as in Table 1.
群体
Population
样本数量
Sample size
Na Ne P
(%)
Ho He Is
河北雾灵山 HBW 240 2.2000 1.8068 100.00 0.5717 0.4148 0.6206
河北塞罕坝 HBS 240 2.2000 1.7510 100.00 0.5500 0.3819 0.5814
河北驼梁山 HBT 240 2.2000 1.8423 100.00 0.5771 0.4192 0.6234
河北白石山 HBB 360 2.2000 1.7854 100.00 0.5436 0.3875 0.5932
山东崂山 SDL 360 2.1000 1.7837 90.00 0.5342 0.3850 0.5824
山东泰山 SDT 300 2.1000 1.7538 100.00 0.5403 0.3810 0.5707
山西庞泉沟 SXP 360 2.2000 1.7968 100.00 0.5900 0.4017 0.6054
辽宁老秃顶子 LNL 360 2.2000 1.7159 100.00 0.5367 0.3728 0.5695
平均 Mean 308 2.1750 1.7732 98.75 0.5555 0.3930 0.5933
Na: 平均等位基因数; Ne: 有效等位基因数; P: 多态位点百分率; Ho: 观察杂合度; He: 期望杂合度; Is: Shannon信息指数。
Na, Observed number of alleles; Ne, Effective number of alleles; P, Percentage of polymorphic loci; Ho, Observed heterozygosity; He, Expected het-
erozygosity; Is, Shannon’s information index.


最后再与塞罕坝(HBS)群体聚在一起。
2.5 基因的重叠
同工酶电泳结果显示，Pgm、Pgi、Pgd 3个酶
系统均有与孟德尔式分离相异的谱带模式(图1)。在
Pgm-2和Pgm-3两位点共出现2、3条谱带现象, 2条谱
带浓度偏离常规的1:1比例, 呈现3:1比例; Pgi酶系
统出现1、3、5条谱带的现象; Pgd-2与Pgd-3两位点
出现了3、5条谱带现象(图1)。本文按Pgi-1c与Pgi-2a
重叠、Pgd-2b与Pgd-3a重叠、Pgm-2b与Pgm-3a重叠
处理。此外，Mdh-1位点的3条谱带浓度偏离常规的
1:2:1比例, 呈现9:6:1的比例(图1)，可能是发生了基
因位点的重复，本文仍按单个位点处理。
第 6 期 郑健等: 花楸树天然群体的遗传多样性研究 567

表4 花楸树群体F-统计量及基因流
Table 4 Estimated F-statistics and gene flow in natural populations of Sorbus pohuashanensis
位点 Locus Fis Fit Fst Nm
Pgm-1 –0.1943 –0.1631 0.0261 9.3373
Pgm-2 0.3419 0.5342 0.2921 0.6057
Pgm-3 0.3813 0.4948 0.1834 1.1130
Pgi-1 –0.2672 –0.2245 0.0337 7.1665
Pgi-2 –0.4712 –0.3251 0.0993 2.2685
Pgd-1 0.0148 0.1172 0.1040 2.1546
Pgd-2 –0.1133 –0.0304 0.0745 3.1065
Pgd-3 –0.9505 –0.9499 0.0003 ****
Mdh-1 –1.0000 –1.0000 0.0000 ****
Mdh-2 –1.0000 –1.0000 0.0000 ****
平均 Mean –0.4180 –0.3105 0.0758 3.0472
Fis: 单个群体水平近交系数; Fit: 总群体水平近交系数; Fst: 群体间遗传分化系数; Nm: 基因流; ****计算公式中的分母Fst为零（或几乎为零）,
故不能计算出一个值来。
Fis, Inbreeding coefficient at individual population level; Fit, Inbreeding coefficient at total population level; Fst, Population differentiation; Nm, Gene
flow estimated from Fst = 0.25(1–Fst)/Fst..


表5 花楸树群体间遗传距离(D)(对角线下方)及遗传一致度(I)(对角线上方) (群体代号同表1)
Table 5 Genetic distance (below diagonal) and genetic identities (above diagonal) among Sorbus pohuashanensis. Population codes
are the same as in Table 1.
HBW HBS HBT HBB SDL SDT SXP LNL
HBW **** 0.9728 0.9750 0.9788 0.9165 0.9325 0.9872 0.9726
HBS 0.0276 **** 0.9071 0.9681 0.8585 0.8959 0.9646 0.9624
HBT 0.0253 0.0975 **** 0.9374 0.9619 0.9515 0.9456 0.9307
HBB 0.0214 0.0324 0.0646 **** 0.8687 0.9140 0.9837 0.9855
SDL 0.0872 0.1526 0.0388 0.1408 **** 0.9751 0.8765 0.8807
SDT 0.0699 0.1099 0.0497 0.0899 0.0252 **** 0.9040 0.9226
SXP 0.0129 0.0361 0.0559 0.0164 0.1318 0.1010 **** 0.9776
LNL 0.0278 0.0383 0.0719 0.0146 0.1270 0.0806 0.0227 ****

图2 花楸树群体遗传距离UPGMA聚类图(群体代号同表1)
Fig. 2 A UPGMA dendrogram of Sorbus pohuashanensis
populations based on Nei’s genetic distance. Population codes
are the same as in Table 1.
3 讨论
3.1 花楸树群体遗传多样性
从反映群体遗传多样性的各个参数来看, 花楸
树的遗传多样性水平(P = 100%, Na = 2.2000, He =
0.4240)(表3)明显高于其他多年生木本植物的平均
值(P = 49.3%, Na = 1.76, He = 0.148)(Hamrick et al.,
1992), 原因与其交配系统、基因流、分布范围以及
生态习性等因素有关(Hamrick & Godt, 1989)。研究
者普遍认为异交、多年生广布种具有较高的遗传多
样性(Hamrick, 1990)。花楸属绝大多数种都是异交,
表现为高度的自交不亲和(Nelson-Jones et al., 2002;
Pías & Guitián, 2006), 其主要的传粉者是蜜蜂和鸟
类。本实验结果表明花楸树群体具有较高的杂合度
(Ho = 0.5542; He = 0.4240), 因此我们推断其交配系
统也为异交。加之花楸树为多年生木本植物, 且分
568 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 16 卷
布范围广泛, 遍及华北、西北以及东北等广大地区;
此外, 花楸树在我国分布在中纬度的低山、中山以
及亚高山地区, 集中分布在海拔1,200–2,000 m间,
而且大多生长在半阴坡、阴坡以及沟谷环境中, 气
温较低且湿度较大(郑健等, 2007)。以上因素都可能
是造成其遗传多样性水平较高的原因。与花楸属其
他种相比, 花楸树的遗传多样性水平高于欧洲花楸
(S. aucuparia)(P = 63%, Na = 2.25, He = 0.212)(Raspé
& Jacquemart, 1998)、治疝花楸(S. torminalis)(P =
57%, Na = 1.62, He = 0.156)(Demesure et al., 2000),
这种差异可能是由于其所处的地理生态环境及其
发育和进化史不同导致的。
3.2 花楸树群体遗传分化
Hamrick(1990)统计了1968–1988年20年里报道
的165属449种裸子植物和被子植物的研究结果, 认
为交配系统和基因流是影响群体遗传结构的最主
要因素。以自交为主的物种, 群体间遗传多样性占
总多样性的50%以上, 即平均Gst = 0.51, 而异交为
主的物种, 群体内遗传变异量约占总变异量的90%,
即平均Gst = 0.10。 本研究结果花楸树群体间的遗
传分化系数Fst = 0.0758, 近似等于其他多年生木本
植物的平均值(0.076)(Hamrick & Godt, 1989), 表明
92.42%的遗传变异存在于群体内, 这与其交配系统
可能为异交有关。花楸属植物为虫媒传粉植物, 花
粉可远距离传播(Nelson-Jones et al., 2002; Pías &
Guitián, 2006; Sato et al., 2006); 花楸树野生群体的
天然更新除萌蘖繁殖外, 种子繁殖也是一个重要的
方式(郑健等, 2007), 花楸的种子是通过鸟类或啮齿
类哺乳动物取食果实而扩散的 (Yagihashi et al.,
1998), 这就为远距离的基因交流提供了可能。这些
生物学特性促进了花楸树群体间的基因流 (Nm=
3.0472), 从而在一定程度上减小了群体间的遗传分
化。另据Hamrick(1992)的观点, 基因流Nm＞1, 可以
抵制遗传漂变的作用, 同时也防止了群体分化的发
生(何承忠, 2005)。本研究结果表明遗传漂变尚未成
为影响群体遗传结构的主导因素。然而, 花楸树群
体现在基本上呈岛屿状分布, 多数群体间的空间距
离较远, 并有大的山脉阻挡, 遗传漂变可能正在逐
渐起作用, 虽然还没来得及导致多样性的显著降
低, 但在将来这种效应有可能会越来越明显。
3.3 花楸树群体间的遗传关系
Hamrik(1990)认为, 群体的地理分布和遗传多
样性分布没有直接的相关性, 本研究的结果支持了
这一结论。比较花楸树的群体分布(表1)和根据Nei’s
遗传距离的UPGMA聚类图 (图2), 发现驼梁山
(HBT)和白石山(HBB)两个群体间的地理距离最近,
在聚类图上却分布在两支上; 而地理距离相对较远
的雾灵山(HBW)与庞泉沟(SXP)群体、白石山(HBB)
与老秃顶子(LNL)群体却聚在了一起。分析表明花
楸树群体间的遗传距离与地理距离无明显的相关
关系(r = 0.20123, P = 0.3045＞0.01), 与欧洲花楸
(Raspé & Jacquemart, 1998)、治疝花楸(Demesure et
al., 2000)的结果一致。
3.4 基因（位点）重复可能性分析
本研究发现花楸树不同位点的等位基因发生
重叠，这可能是基因位点的重复所致。在黑荆
(Acacia mearnsii)、银荆(A. dealbata)①的同工酶分析
中也有此类现象发生, Micales和Bonde(1995)也有
类似发现。这种现象的出现, 无法用遗传控制的基
因位点模式来直接描述, 推断可能是花楸树中编码
这些酶系统的等位基因发生了位点重复所引起。这
种基因位点重复的现象在许多植物类群中有过报
道, 如毛白杨(Populus tomentosa)的苹果酸脱氢酶
(Mdh)(何承忠, 2005)、Clarkia franciscana乙醇脱氢
酶(Adh)、柳叶菜科Clarkia属的磷酸葡萄糖异构酶
(Pgi)等(葛颂, 1994)。
同工酶位点数目在植物进化过程中高度保守,
一旦出现位点数目的增加必然意味着发生了罕有
的基因(位点)重复, 可为系统发育关系的建立提供
证据。最有意义的重复是存在于一个属的一些种而不
是全部种, 或者是一个科的某些属而不是全部属的情
况。因为具有重复基因的分类群共同构成了一个进化
的(衍生的)单系类群, 这是划分单系类群或确定进化
方向上的确凿证据。花楸树是否为花楸属中的一个单
系类群, 需要对同属其他种进行实验研究。
3.5 取样策略的影响
在自然条件下, 由于花楸树的结实存在大小年
现象, 加之气候、虫害等自然因素的影响, 经过两
年的努力, 仅仅在花楸树的集中分布区和南部边缘
地区收集了8个群体的种子, 而没有采集到北部边
缘区如吉林、黑龙江等省区分布的花楸树的种子。
样本不能完全代表整个分布区的花楸树的资源分

① 付增娟 (2005) 黑荆与银荆生物入侵研究. 中国林业科学研究院硕
士学位论文
第 6 期 郑健等: 花楸树天然群体的遗传多样性研究 569
布情况, 所得到的结果也可能存在一定的误差, 今
后应进一步收集北部边缘地区的花楸树资源以进
一步分析其遗传多样性水平。
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(责任编委: 葛颂 责任编辑: 时意专)