全 文 ：西北植物学报 2000, 20( 4): 628— 637
Acta Bot . Boreal .-Occident. Sin.
文章编号: 1000-4025-( 2000) 04-0628-10
南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究⒇
马绍宾 1, 2 ,黄衡宇 1 ,赵念玺1 ,蔡小虎 1
( 1云南大学生物系 ,昆明 650091; 2中国科学院昆明植物研究所生物多样性与生物地理学开放实验室 ,
昆明 650204)
摘　要: 对分布于云南中甸地区南方山荷叶进行的繁殖生物学研究结果表明:南方山荷叶有
性生殖良好 ,性成熟个体的花在开花前一年 7月末 8月初开始分化并以休眠芽的形式度过冬
天及早春 ;花在次年春天开放并在植株露出地面 10 d之后进行传粉 ;每个体有花 3～ 28朵 ,
每花有胚珠 1～ 17枚 ,每个体有胚珠 40～ 202枚 ;在自然条件下南方山荷叶传粉方式为异花
授粉 (但自交可育 ) ,其传粉昆虫为叶蜂类和甲虫类 ;天然居群具有较高的结实率 ( 58. 3% ～
100. 0% ) ,每个体有果实 3～ 26枚 ,每果实有种子 0～ 11粒 ,平均结籽率为 60. 41% ,每个体平
均种子产量 47. 05。南方山荷叶常可通过根状茎进行营养繁殖形成无性系植株。人工繁殖时
既可用种子繁殖 ,亦可用切割根状茎来进行营养繁殖。
关键词: 南方山荷叶 ;小檗科 ;繁殖生物学 ;甲虫 ;叶蜂
中图分类号: Q948. 122. 6　　　文献标识码: A
A contribution to the reproductive biology of Diphylleia s inensis
(Berberidaceae) in Zhongdian, Yunnan province
MA Shao-bin
1, 2 , HU ANG Heng-yu
1 , ZHAO Nian-xi
1 , CAI Xiao-hu
1
( 1 Biology Departm ent of Yunnan Univ ersi ty, Kunming 650091, China; 2 Laboratory of Biodiversity and
Biog eograph y, Kunming Ins ti tu te of Botany, CAS, Kunming 650204, China)
Abstract: The reproductive biolog y including population st ructure, sexual reproduction
as w ell as v egeta tiv e propaga tion o f Diphyl leia sinensis ( Berberidaceae) has been ob-
serv ed and analy zed. The result show s tha t in natural condition,Diphylleia sinensis main-
ly dist ributes in gent le slopes of seepage or along st reams. The plant show s a kind of ag-
g regated dist ribution pat tern. The plant processes bo th sexual and asexua l reproduction,
⒇ 收稿日期: 1999-10-08
基金项目:国家自然科学基金 ( 39860022)及云南省科委基础应用基金 ( 98C002Q)资助项目。
作者简介:马绍宾 ( 1965— ) ,男 (汉族 ) ,博士 ,副教授。 现在中国科学院昆明植物研究所进行博士后工作。
popula tion regeneration is g ood. From seed germina tion to sex mature needs about 5 to 6
yea rs, sex matured individual has 1 terminal cymose inflo rescence w hich contains 3 to 28
( mean= 16. 24± 4. 04) bisexual f low ers, each flow er contains 1 to 17 ( mean= 6. 34± 2.
35) ovule, an indiv idual contains 40 to 202 ( mean= 95. 04± 36. 68) ovules. D. sinensis is
allo gamy and i ts po llinators a re tenth redo and beet les. In autumn, each cyme contains 3
to 26 ( mean= 15. 63± 3. 94) f rui ts and o f each contains 0 to 11 ( mean= 3. 01± 2. 13)
seeds, thus an indiv idual contains about 47. 05 seeds. Frui t set ra tio is f rom 58. 3% to
100% ( mean= 85. 8%± 10. 5) , seed set ratio is about 60. 41% . Inbreeding is compa tible.
In the fav orable environments, the plant can car ry v egetativ e propaga tion by rhizome.
Key words: Diphy lleia sinensis; Berberidaceae; reproductive biolog y; beetles; tenth redo
山荷叶属与其近缘八角莲属、足叶草属和桃儿七属由于具有一系列共同特征而为一
个自然类群 ,但该类群与小檗科其它类群间的关系一直存在较大的分歧 ,是系统学研究者
十分感兴趣的类群之一 [1 ]。繁殖生物学在系统研究上的价值已得到共识 [ 4, 10, 11]。在近缘种
中 ,已对足叶草 Podophyllum peltatum [14 ]、桃儿七 Sinopodophyl lum hexandrum [2, 3 ]作过
繁殖生物学或传粉生物学方面的研究 ,但在山荷叶属中 ,尚未见有繁殖生物学研究的报
道 [16 ] ,本研究可为小檗科系统学研究增加繁殖生物学方面的资料。
南方山荷叶也被称之为窝儿七、山荷叶等名 ,是一种具根状茎的多年生草本 ,是我国
一种传统草药 ,其根状茎入药具有清热解毒、活血散瘀、消炎止痛的功效 [ 6] ;其根及根状茎
中含有的鬼臼脂素具有较高的药学价值 [ 5, 7]。本研究结果可以为该植物的引种驯化和栽培
提供一些基础性资料。
1　材料和方法
自 1992年起 ,笔者在固定样点 (设立在云南省中甸县仙人洞及毕桑谷 )观察南方山荷
叶①不同植株及个体在居群中的分布状况 ,在适当地点将植株在居群中的分布状况绘成
图 ;②花形成过程:观察花形成过程及其形态变化 ;③传粉过程:确定传粉性质及传粉昆虫
和种类 ;观察传粉昆虫活动规律 ,分析传粉对结实率及结籽率的影响 ;④统计分析结实率、
结籽率及其种子生产状况: 统计居群中不同个体花序中花数分布状况 ;随机采集 25个花
序 ,按花序及花统计胚珠数 ;果实成熟时 ,按果序、果实分别统计种子数 ,并计算出结实率
与结籽率 ,结实率 ( f ruit set ratio )= (果实数÷ 花数 )× 100% ;平均结籽率 ( av erage seed
set ra tio)= (单果内平均种子数÷单花内平均胚珠数 )× 100% ;⑤观察繁殖体 (果实及种
子 )的散布途径 ;⑥营养繁殖及其条件 ;⑦分别各选 5个个体进行套袋、同花自花授粉及异
株异花受粉实验: 3种处理均在花序露出地面但尚未有花开放时用扎有细孔的硫酸纸袋
套上 ;套袋个体在居群内所有花开败后取下纸袋 ,异花受粉个体在花尚未开放时去除雄
蕊 ,取其它植株的花粉受粉 ,受粉后不套纸袋 ;自花授粉个体在花刚开放时取下雄蕊 ,将其
花粉粘落在同一花的柱头上 ,受粉后继续套上纸袋 ,待居群内所有花开败后取下纸袋。 解
6294期 马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究
图 1　南方山荷叶在中国的分布及研究地区
Fig . 1　 The distribution o f D . sinensis
and studied region
(由 Ying et al . 1984改绘 )
剖学材料用 FAA固定液固定 ,数据用
SAS进行统计分析。文中植株指的是
由种子萌发后形成的具有相同基因型
的 1个或多个个体的集合 ,个体是指
能独立进行光合作用的具有完整形态
特征的之功能单位。 栽培材料种植在
云南省中甸县格桑花卉公司基地及云
南大学生物系温室。
2　结果与讨论
2. 1　居群及其群落学特征
　　南方山荷叶 (D. sinensis H L Li)
是山荷叶属中 3种东亚北美间断分布
种之一 ,仅呈岛状分布于我国云南、四
川、湖北、陕西及甘肃 (图 1) ;在云南主
要分布于丽江及中甸海拔 1880～ 3800
m地区。 它常分布于水分条件良好的
图 2　南方山荷叶个体在居群内 (仙人洞居群 )的分布格局
Fig . 2　 Indiv idual distribution pa ttern o f D . sinensis in Xianrendong popula tion
●幼苗 ;○性成熟植株或无性系植株 ; P无性系植株及个体数 ; F开花个体及数目
● Young individual;○ Sex matured individ ual or as ex ual p ropagation individ ual;
P. Asexual propagation individual and ramets it contains; F. Flow ering ramets
缓坡或沿溪流分布 ,土壤为富含有机质的森林棕壤 ,酸性 ( pH 4. 5～ 7. 0)。 该植物一般分
630 西　北　植　物　学　报 20卷
布于高海拔温凉地区 ,常出现在杂木林下 ,针、阔叶混交林下 ,在高海拔地区也会出现在纯
的针叶林下 ,在四川省金佛山地区 ,有时也会出现在竹林下 [16 ] ( Ying et al . , 1984)。
在所研究的两个居群中 ,仙人洞居群位于中甸县城东面约 7 km处 ,为一狭窄深谷 ,
海拔 3300～ 3600 m,有一溪流顺山谷而下 ,南方山荷叶分布于山谷中下段 ,常集中分布于
山谷溪流之两侧。毕桑谷居群位于中甸县城东南约 12 km处的山谷内 ,山谷较开阔 ,海拔
3400～ 3700 m ,南方山荷叶分布于山谷下段的山谷与山坡交接处。在两个居群中 ,南方山
荷叶均要求有较高的湿度条件 ,在水分条件不好的山体及空地上很少有分布。分布于同一
山谷中的植株组成了一个孟德尔居群。南方山荷叶需要良好的水分条件及一定的荫蔽条
件 ,两者缺一都不能很好地生长。在所研究的居群内 ,与南方山荷叶伴生的乔木树种有川
滇长尾槭 ( Acer caudatum var. prat tii )、牛皮桦 (Betula albo-sinensis var. septentrionalis )、
白桦 ( Betula platyphy lla )、中华柳 ( Salix cathayana )、云杉 ( Picea sp. ) ,盖度在 0～ 50% ;
灌木主要有滇丁香 ( Syringa yunnanensis )、峨嵋蔷薇 (Rosa omeiensis )、北五味子 ( Schisan-
dra incarnata )、灌木香薷 ( Elsholtzia frut icosa )、毛叶绣线菊 ( Spirea molli folia )、紫萼山
梅花 ( Philadephus purpurascens )、忍冬 ( Lonicera kungeana)等 ,盖度在 0～ 90%之间 ;草
本植物主要有:珠子参 ( Panax japonicus va r. majo)、接骨草 ( Sambucus chinensis )、桃儿七
( Sinopodophyl lum hexandrum )、扁翅唐松草 ( Thalictrum delavayi )、直距耧斗菜 ( Aquile-
gia rockii )、延龄草 ( Trillium tschonosk ii )、穿心莛子镳 ( Triosteum himalayanum )、锡金报
春 ( Primula sikkimensis )、管花马先蒿 ( Pedicularis siphonantha )、类叶升麻 ( Actaea asiati-
ca )、符地菜 ( Trigonotis sp. )等 ,盖度在 30% ～ 100%之间。在居群内 ,植株常呈成群聚式
分布 ,常多个个体集中在一起形成片丛状 ,每个片丛常由 1至数个无性系组成 (图 2,图版
Ⅰ , 1)。在仙人洞居群内 ,各个发育阶段个体数、无性系中营养个体和有性繁殖个体数间的
比例关系见表 1。
表 1　南方山荷叶仙人洞居群开花结实状况
Table 1　 The flow ering and f ructifica tion condition of D . sinensis in Xian-ren-dong population
观察项目
Observed i tem
观察数
N
最小值
Mini
最大值
Maxi
平均值
M ean
标准差
Std D
变异系数
CV (% )
无性系内总个体数 TR 126 1. 00 30. 00 6. 18 5. 20 84. 17
无性系内开花个体数
FR
126 1. 00 15. 00 2. 91 2. 60 89. 21
每植株总花数 T FN 126 3. 00 292. 00 35. 80 42. 20 117. 88
每花序花数 FNIN 377 3. 00 28. 00 11. 98 4. 09 34. 18
每花有胚珠数 ONO F 375 1. 00 17. 00 6. 34 2. 35 37. 04
每 花 序 有 胚 珠 数
ONOI
25 40. 00 202. 00 95. 04 36. 68 38. 60
　　 TR: Total ramet num ber in a individ ual; FR: Flow ering ram et number in a individ ual; TFN: Total f l ow er number
of a individual; FN IN: Flow er number of a inflores cence; ONOF: Ovule n umber of a f low er; ONOI: To tal ovule number
of an in florescence.
2. 2　花的形成及其生物学
在自然状况下 ,南方山荷叶有性生殖良好 ,居群中常可观察到各发育阶段幼苗 (图
2)。从种子萌发到首次开花约需 5～ 6年的时间。南方山荷叶是一种短日照植物 ,在 7月
下旬至 8月初 ,当营养生长尚在进行 ,花芽已开始分化 ,至 8月底 9月初 ,花各个部分在形
6314期 马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究
态上已分化完全 ,但大小孢子尚未进行减数分裂。秋天之后 ,地上部分枯死 ,地下的花芽则
停止分化进入休眠状态。休眠芽由 3～ 4个白色的肉质苞片包被着 (图版Ⅰ , 3) ,苞片来源
于变态的叶柄。次年春夏交接 ( 5月底 6月初 )之际 ,休眠芽恢复活动。南方山荷叶不具有
顶端生长 ,其通过茎基部的居间生长将花及叶带出地面 ,当植株露出地面约 10 cm时 ,小
孢子进行减数分裂 ,当植株达到最大高度时。花药发育成熟。从小孢子母细胞减数分裂开
始到雄配子发育成熟 ,约需 5～ 7 d。
休眠芽有两种类型:营养芽和花芽 ,花芽的体积较营养芽大一些。营养芽发育后形成
只具一枚叶片的营养个体 ,花芽为一混合芽 ,发育后形成具两枚叶片及 1个顶生聚伞花序
的个体。开花植株高约 50～ 120 cm ,每花序有花 3～ 28( 36)朵 ,花序内的花常发育不整齐
(图版Ⅰ , 2, 4, 6, 7) ;花柄长 1. 5～ 3. 5 cm;花萼 6,膜质 ,绿色 , 2轮 ,每轮 3枚 ,早落 ;外轮
披针形 ,长约 2～ 4 mm ,为内轮花萼的一半 ,宽约 1～ 2 mm,内轮卵圆形 ,长 3～ 5 mm , 宽
2～ 4 mm。花瓣 6,白色 ,膜质 , 2轮 ,同形 ,近圆形 ,长 2～ 4 mm;雄蕊 6枚 ,有少数花可为 7
～ 9枚 ,长 3～ 5 mm ,花药长圆形 ,瓣裂 ,花丝较粗壮 ;雌蕊与雄蕊近等长 ,无毛 ,子房内有
胚珠 1～ 17枚。对 25个花序统计结果表明 ,每个体可有的胚珠数 40～ 202枚 ,这是单个个
体的潜在种子生产力。 南方山荷叶花变异状况参见表 1及图 3. a, c。
图 3　南方山荷叶开花结实状况
Fig . 3　 The flow ering and fructifica tion pat tern in D . sinensis
a. Flow ers of an inf lores cence; b. Fruit s of an inf ructes cence; c. Ovule n umber in a f low er; d. Seed number in a f rui t
2. 3　传粉方式
南方山荷叶在植株长到最大高度时花才完全开放 ,此时 ,花萼被顶到花朵顶部并露出
白色的花瓣 ,萼片随之脱落 ,因此在进行传粉时 ,花上无萼片。 当花开放达到最大时 ,雄蕊
瓣裂 ,散出花粉并进行传粉。同一居群内不同个体在开花时间上具有一定的差异 ,生活在
高荫蔽度生境下的个体常开花较迟 ,而生活在低荫蔽度生境中的个体开花较早 ;水分条件
对开花期无大的影响 ,生活在不同水分条件下的个体在花期上无显著差异。
根据对 2个居群的野外观察结果表明 ,南方山荷叶为异花授粉 ,其传粉媒价为昆虫。
在 2个居群里共收集到 5种昆虫 (图版Ⅰ , 5)。在毕桑谷居群中收集到了 3种甲虫 ,在仙人
洞居群内收集到了 1种叶蜂 , 1种甲虫。由此可看出 ,在不同的居群里 ,南方山荷叶具有不
同的传粉昆虫。传粉的甲虫较小 ,飞行能力不强 ,它们在每一花内停留的时间较长 ,大约 2
632 西　北　植　物　学　报 20卷
～ 10 min,之后进入到同一花序的其它花朵中 ,然后才到同一无性系内的其它个体上或者
是其它植株上 ,因此传粉活动主要在花序内或同一无性系的不同个体间进行。南方山荷叶
不同居群间空间距离较大 ,其传粉昆虫飞行能力不强 ,因此传粉主要在居群内进行 ,居群
间传粉几乎不存在。
南方山荷叶不具有稳定而效率很高的传粉媒介 ,在所观察的 2个居群中 ,不同的居群
传粉昆虫不一样 ,同一居群不同花序上昆虫也不一样。南方山荷叶的花较小 ,辐射对称 ,直
径不及 1. 0 cm ,花瓣白色 ,不艳丽 ,无蜜腺及香味 ,与近缘种相比 ,对传粉者吸引力较小 ,
其对传粉者的报酬为花粉。
在 5个套袋实验个体中 ,共有 65朵花 ,其中的 50朵发育为果实 ,结实率约为 76. 9% ,
但果实内种子平均数较自然传粉较少 ,平均为 1. 5左右 ,种子亦较小。在自花授粉的 5个
个体中 , 48朵花中有 42朵发育为果实 ,结实率为 87. 5% ,果实内种子数平均为 2. 5左右 ,
种子较小 ;在异花授粉的 5个个体 48朵花中 ,全部都发育为果实 ,结实率为 100% ,平均
每个果实内有种子 5. 4粒 ,且种子体积较大。在同一种植物内 ,大粒种子具有比小粒种子
更高的活力 ,因此异花授粉可以显著地提高种子活力。以上这些事例说明①传粉过程对结
实率影响不大 ,但对结籽率具有较大的影响 ;②在南方山荷叶中不存在自交不亲合体系 ,
自交可育且具有较高的结实率 ;③传粉过程对结籽率和种子活力具有显著影响 ,异花授粉
可以显著地提高结籽率与种子活力。
2. 4　果实、种子及其散布机制
经过传粉后 ,胚珠发育为种子 ,子房发育为果实 ,并在传粉后经过 2个半月至 3个月
发育成熟。有少数花 ,其子房内虽未有胚珠受精仍可发育为果实 ,但果实内不具有种子 ,无
种子果实的比例为 4. 8% 。 南方山荷叶具有较高的结实率 ,大多数花均可发育为果实 ,每
花序有果实 3～ 26枚 (表 2. , 图 3b) , 结实率在 58. 3%～ 100. 0%之间 , 平均结实率为
表 2　南方山荷叶果实及其变异状况
Table 2　 The fruit o f D . sinensis and its v a ria tion pattern
观察项目
Observed i tem
观察数
N
最小值
Mini
最大值
Maxi
平均值
M ean
标准差
Std D
变异系数
CV (% )
结实率 (% ) R(% ) 126 58. 3 100. 0 85. 80 10. 50 12. 28
果序柄长 LOS 85 6. 5 25. 0 15. 42 3. 94 25. 53
果柄长 LOP 85 1. 5 3. 5 2. 34 0. 54 22. 96
每果序果数 FNOI 243 3. 0 26. 0 15. 63 5. 51 35. 23
果实直径 DO F 100 0. 6 2. 8 1. 25 0. 37 29. 22
单果重 FW 240 0. 1 1. 7 0. 45 0. 24 52. 60
每果实种子数 SNOAF 468 0. 0 11. 0 3. 01 2. 13 70. 72
　　① R: Frui t s et ratio; LO S: Leng th of s talk; LOP: Leng th of petiole; FNO F: Fruit n umber of th e inf ructescence.
② DOF: Diameter of f rui t; FW: Fruit w eight; SNO AF: Seed num ber of a f rui t, R: Frui t s et ratio.②表中长度单位
为 cm,重量单位为 g; all length unit in table is cen tim eter and w eight unit is g ram.
85. 8%± 10. 5( N= 126) (图版Ⅰ , 9;表 2. ,图 4)。成熟果实为蓝黑色 ,富含色素 (当地老乡
常用来作墨水 ) ,上有白粉 ,圆形 ,直径 0. 6～ 2. 8 cm ,重 0. 1～ 1. 7g ,每果实内有种子 0～
11粒 (表 2) ,平均结籽率 60. 41% 。通过对果实内种子数与鲜果重量间的相关性分析表
明 ,两者间的相关系数为 0. 70,说明两者间存在较为密切的相关性 , 两者间的关系可用一
6334期 马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究
元回归方程来表示为: Y= 0. 3+ 4. 13x ( R= 0. 70, T> 0. 0001, N = 126) , 式中 Y为种子
图 4　南方山荷叶结实率分布状况
Fig. 4　 Fruit se t ra tio o f D . sinensis
数 , x为果实重量 (单位: g)。南方山荷叶果实
及其变异情况参见表 2。
南方山荷叶果实较小 ,果实内胎座不发
达 ,可供利用的成分不多 ,野外观察时很少看
到有动物来取食其果实 ,但常看到果实落在
母株附近。在自然居群中 ,幼苗亦常出现在母
株附近。在本文研究的两个居群中 ,南方山荷
叶果实与种子散布途径主要有 3种 ,①重力
散布: 成熟的果实依靠重力自然落地而得到
散布 ; 南方山荷叶果实圆形 ,分布于坡地之
上的植株 ,其果实在落地之后 , 亦可依赖重
力滚动一段距离 ;②溪流散布: 南方山荷叶常
分布在有溪流的山谷中 ,且常分布在溪流两
侧 ,果实及种子可以随溪流移动而得到传播 ;
③动物传播: 果实落到地面上之后 ,腐烂露出
种子 ,部分种子可借助泥土附带在动物 (主要是放牧的牛、羊、马等 )蹄上而得到传播。目前
对南方山荷叶果实与种子的长距离传播途径尚缺乏了解 ,但就笔者观察的结果看 ,南方山
荷叶缺乏有效的长距离散布途径。
2. 5　种子生产力、结实率与结籽率
从表 2及图 4可看出 ,南方山荷叶具有较高的结实率 ,且在所有的统计量中 ,结实率
是一个相对稳定的特征 ;虽未对不同年份的结实率进行细致的统计分析 ,但野外粗略的估
计表明 ,不同年份在结实率上差异不大。南方山荷叶具有较高而稳定的结实率可能是因为
①南方山荷叶存在自花授粉 ,因此即使没有足够的传粉昆虫 ,仍可具有较高的结实率 ;②
有的花虽其子房内胚珠没有受粉 ,但子房仍可发育为果实 (图 3d)。
表 3　南方山荷叶不同年份果实内种子数比较
Table 3　 The comparison o f seed number in a fr uit of differ ent year s
观察项目
Variable
观察数
N
最小值
Mini
最大值
Maxi
变异范围
Rang e
平均值
Mean
标准差
Std D
变异系数
CV (% )
种子数 ( Seed number, TO TAL) 468 0 11 11 3. 01 2. 13 70. 72
种子数 ( Seed number, 1998) 240 0 11 11 2. 15 1. 39 64. 57
种子数 ( Seed number, 1996) 129 1 11 10 3. 88 2. 53 65. 22
种子数 ( Seed number, 1994) 99 1 11 10 3. 94 2. 18 55. 45
　　通过对仙人洞居群 3个年份种子生产力的统计分析表明 ,居群在不同年份里种子生
产力差异较大 (表 3)。1994年平均每果实有 3. 94粒种子 ,但 1998年则只有 2. 15粒 ,两者
相差 1倍多。将 3年结果平均 ,每枚果实约有 3粒种子。每果序平均有果实 15. 63枚 ,每
个体平均可产种子 47. 05粒。但巢式分析结果表明 (表 4) , 在种子产量变异方差中 ,主要
来源是居群内不同个体间 ,占总量的 75. 40% ,而年份间方差只占 24. 60%。在南方山荷叶
634 西　北　植　物　学　报 20卷
的果实内有 1～ 11粒种子 ,即使是人工异花授粉植株 ,其果实内最多的种子数亦只有 11
粒 ,因此 11是南方山荷叶果实内种子最高产量。由图 3c可知 ,有 30%的花其子房内胚珠
数均超过 11,但种子则从不会超过 11,空间可能是限制果实内种子数量的原因之一。南方
山荷叶果实较小 ,不能容纳数目较多的种子 , 11粒种子是其最大容纳量。花内较多的胚珠
数和果实内较少的种子数是对资源的浪费 ,因此从进化的角度看 ,果实有向体积增大方向
发展的趋势 ,从而能容纳更多的种子。
表 4　南方山荷叶仙人洞居群 3个不同年份果实内种子数协方差分析
Table 4　 Nested random effects ana ly sis of va riance fo r seed number
变异来源
Variance sou rce
自由度
Degree of
f reed om
方差总和
Sum of
squares
平均方差
M ean
square
方差组成
Variance
componen t
所占百分比
Percent
of total
总变异 Total variance 467 2110. 98 4. 520 4. 990 100. 00
不同年份间 Betw een years 2 361. 49 180. 744 1. 227 24. 60
不同果实间 Betw een f rui ts 465 1749. 49 3. 762 3. 762 75. 40
误差 Error 0 0. 00 0. 000 0. 000 0. 00
2. 6　营养繁殖
南方山荷叶有性生殖良好 ,但营养繁殖亦十分发达 ,它常可通过横走的根状茎进行营
养繁殖形成无性系。每一无性系内的个体数及开花个体数如表 1及图 2所示。营养繁殖
和植株年龄及生境具密切的关系 ,生活在水湿条件好、土质肥沃地方的植株常进行营养繁
殖。环境条件越优越 ,无性系中的个体数也就越多 ;环境条件相同时 ,植株年龄越大 ,无性
系中的个体数越多。
在桃儿七中 ,只有性成熟植株才进行营养繁殖 [2 ] ,南方山荷叶则不同 ,性未成熟植株
亦会进行营养繁殖 ,形成含有多个个体的无性系植株。在性成熟植株中 ,有的植株进行营
养繁殖 ,形成多个体植株 ,有的则不进行营养繁殖 ,每植株只由一个个体构成 (图 2)。
2. 7　人工繁殖
在人工种植南方山荷叶时 ,可用种子或根状茎进行繁殖。 若用种子进行繁殖 ,则需在
8～ 9月果实充分成熟时采集种子。应选取饱满、种皮为红褐色的种子。种子采收后应让其
保持潮湿并立即播种 ,若不能立即播种 ,则应保湿保存在冰箱内。干燥种子常有很长 (大约
为 2年 )的休眠期且发芽率不高。
若用根茎进行营养繁殖 ,则应选取已开花的植株。将根茎进行分割 ,每一个繁殖体应
至少包含一个芽和多数根。营养繁殖应在秋天进行。南方山荷叶应种植在有一定荫蔽度、
土壤富含有机质 ,且保水能力强 ,经常保持湿润的土壤之中。土壤湿度越高 ,植株生长越茁
壮。
3　结论与讨论
从上述结果可以看出 ,南方山荷叶有性生殖和无性繁殖均十分发达 ,其传粉方式虽然
为异花授粉 ,但不存在无融合生殖 ,亦不存在自交不亲合体系 ,其近交时具有较高的育性
并存在一定的自交。南方山荷叶具有与异花授粉相适应的机制 ,如花序直立而显著并高出
叶面、用根状茎进行营养繁殖 [ 13]、较少的染色体数、花粉粒具刺等。但它亦有一些和自花
6354期 马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究
授粉相适应的机制 ,如花小而不显著、花不具蜜腺、对昆虫的吸引力较小。
南方山荷叶对生境的要求较为苛刻 ,它常分布在水分、土壤和荫蔽条件均较好的地
方 ,因此在一个地区内适合其生长的环境较少 ,居群间在空间上常具有较大的隔离。此外 ,
其花较小 ,缺乏大型的传粉媒介 ,因此其传粉方式多为居群内传粉 ,这种传粉方式有迫使
南方山荷叶向近交和自交方向演化的趋势。
在南方山荷叶的近缘类群中 ,足叶草为典型的异花授粉植物 ,其传粉昆虫为熊蜂 ,且
在该植物中存在自交不亲合系统 [ 14] ;桃儿七为一种自花授粉植物 ,具有一系列与自花授
粉相适应的形态特征与行为机制 ,但偶尔存在一定的异花授粉 [2, 3 ] ;八角莲属的情况较为
复杂 ,经过初步研究 ,在八角莲属中既有专性自花授粉的种 ,如川八角莲 ,亦存在异化授粉
的种 ,如八角莲 ,但八角莲的传粉生物学尚缺乏深入研究。要系统的比较鬼臼亚科植物的
繁殖生物学特性 ,有必要对八角莲属的各个种进行深入研究。
在被子植物中 ,花辐射对称 ,甲虫传粉以及不稳定的传粉媒介是一个较原始的特征 ,
这与南方山荷叶的系统位置是相适应的。 在系统发育上 ,山荷叶属是较原始的类群。
鬼臼毒素在南方山荷叶中的含量是该类植物中最高的 [ 7] ,由于鬼臼毒素在医药上具
有重要的价值 ,人们为了商业上的利益而不断采挖 ,其野生资源遭到了极大的破坏 ;南方
山荷叶生长缓慢 ,对生境要求苛刻 ,自然分布较少 ,野生资源有限 ,因而有必要采取措施对
其进行保护 ,并进行人工种植。
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636 西　北　植　物　学　报 20卷
Journal of the Arnold Arboretum, 1984, 55: 57～ 94.
图版说明:
图版Ⅰ 　 1.南方山荷叶片丛状植株 ; 2.营养繁殖、根状茎形态以及白色的休眠芽 ; 3～ 6.花序及其传粉昆虫 ; 7.传粉昆
虫:种类及其大小 ( A:叶蜂 ; B, C, D, E甲虫 ) ,所有种类的放大比例为 5. 5倍 ; 8.南方山荷叶扫描电镜花粉 (× 2600) ,示
花粉表面的刺 ; 9.果序及果实。
Explanation of plate:
PlateⅠ 　 Fig. 1. A Patch of Diphylleia sinensi s; Fig. 2. V egetativ e propagation and rh izome mo rph ology as w ell as
whi te dormant flow er buds; Figs. 3- 6. Inf lo rescence and thei r pollination insects; Fig. 7. Pollinators: species and size
( A: tenth redo; B, C, D, E: Beetles ) × 5. 5; Fig. 8. Scanning elect ron micros copic photog raph of pol len grain, s howing
spin es on th e su rface of pol len× 2 600. Fig. 9. Inf ructes cence and f ruit s.
《西北植物学报》获四数据库源期刊证
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刊”证书、“《中国科学引文数据库》来源期刊”证书 [中国学术期刊
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部科技信息研究所 )源期刊证
6374期 马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究
马绍宾等:南方山荷叶中甸居群繁殖生物学研究 图版Ⅰ
MA Shao-bin et al . : A contribution to the reproductiv e biolog y of Diphyl leia
sinensis ( Berberidaceae) in Zhongdian, Yunnan prov ince Pla teⅠ
See explanation at the end of tex t