全 文 ：第 25卷　第 1期
2006 年 1 月
地　　理　　研　　究
GEOGRAPHICAL 　RESEA RCH
Vo l. 25 , No. 1
Jan. , 2006
　　收稿日期:2005-03-12;修订日期:2005-07-31
　　基金项目:中国科学院知识创新工程重大项目 (KZCX3- SW - 321) 及国家自然科学基金青年项目 (30300053)
　　作者简介:刘录三 (1975-), 男 , 山东日照人 , 博士。主要从事树轮生态学 、 海洋生态与环境等方面研究 ,
E-mail:ls liu@igsn rr. ac. cn
祁连山中部祁连圆柏生长
与更新方式的树轮记录
刘录三1 , 2 , 邵雪梅1 , 3 , 梁尔源3 , 1 , 王丽丽1
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所 , 北京 100101;
2. 中国科学院研究生院 , 北京 100039;3. 中国科学院青藏高原研究所 , 北京 100085)
摘要:选择祁连山中部 50m× 15m 的祁连圆柏样方进行树轮生态学取样与分析。分析结果表
明 , 样方内大部分祁连圆柏的树龄小于 250 年 , 最近几年有大量幼苗萌生。祁连圆柏的径生
长方式各有异同 , 大部分祁连圆柏在生长过程中出现 1 次以上生长释放事件 , 1970 ～ 1980 年
间出现生长释放的频率最高 , 占总释放次数的 35%, 轮宽年表也显示祁连圆柏的轮宽指数自
1970s以来持续上升。另外 , 相关分析结果表明 , 温度是影响采样点区域祁连圆柏径向生长的
主要环境因子 , 较高的温度有利于树木生长 , 6、 7 月份的降水也与树木径向生长呈显著正相
关。在全球变暖的背景下 , 如果能积极开展植树造林 , 并有效控制人类活动的干扰 , 该区域
祁连圆柏林更新状况将会显著改观。
关　键　词:祁连山;祁连圆柏;树轮生态学;生长释放;年龄结构
文章编号:1000-0585(2006)01-0053-09
引言
　　树轮生态学作为树木年代学的分支 , 是指利用树木年轮资料 , 结合气候数据 、 土地利
用历史等 , 研究各生态要素之间的关系以及森林动力学等森林生态问题[ 1] 。鉴于树轮资料
具有定年准确 、 连续性强 、分辨率高 、 复本量好等特点 , 国际上树轮生态学在森林生态研
究中已经得到广泛应用 , 其中包括森林虫害 、生物入侵以及由此带来的牧食压力变化 、 大
气 CO 2浓度增加引起的潜在环境改变 、森林退化等[ 2 ～ 10] 。我国的树轮气候学研究自上世
纪 90年代以来取得很大进展 , 但树轮生态学方面的研究还相当薄弱[ 11 ～ 15] 。与天山雪岭云
杉 、 青海云杉 、 东北落叶松等诸多用于树轮研究的树种相比 , 祁连圆柏是我国目前已知的
可用来在干旱 、 半干旱区建立上千年甚至两千年以上年表的惟一天然树种 , 具有重建过去
上千年气候变化的潜力[ 16 ～ 18] , 目前对其进行的树轮气候学研究已经十分成熟 , 但对其生
长机理 、 更新机制的了解却相当贫乏。
　　位于蒙新 、 黄土 、青藏三大高原交汇处的祁连山 , 是我国西北地区重要的水源涵养地
之一 。祁连圆柏是祁连山区针叶林带的重要建群种之一 , 它生态适应幅度较大 , 喜光 , 耐
高寒 、干旱和贫瘠 , 根系发达 , 抗风力强 , 是良好的水源涵养和水土保持树种 。本文试图
借助常规树轮生态学研究方法 , 分析该区域祁连圆柏林的林分结构与生长 、更新过程 , 从
而为深入了解祁连圆柏的森林生态规律提供科学依据 。
54　 地　　理　　研　　究 25 卷
1　研究区域的自然条件概况及研究方法
1. 1　自然条件概况
　　祁连山地处青藏高原东北缘 , 大部分海拔在 3000 ～ 3500 米以上 。山体自然生态垂直
带谱发育良好 , 其中森林草原带和灌丛草原带为主要的水源涵养林带 , 这里分布着青海云
杉 、 祁连圆柏等乔木林 、 灌丛林带以及大片的草原植被。祁连山受大陆性气候和青藏高原
气候的综合影响 , 属温带半干旱区 。气候特征表现为温度变幅大 , 雨量分配不均 , 雨热同
图 1　采样位点及气象站点示意图
Fig. 1　Map of sampling sites and nearby w eathe r station
季;温度和降水随海拔高度呈明显垂
直梯度变化;降水趋势从东到西 、从
南到北减少[ 19] 。
　　采样点位于祁连山中部祁连县冰
沟林区的森林草原带 (图 1), 该区域
林分单一 , 为祁连圆柏纯林 , 分布于
海拔 3350 ～ 3450m 的阳坡和半阳坡
上。根据距采样点约 15km 的祁连气
象 站 ( 38° 11′ N , 100° 15′ E ,
2787. 4m) 资料 , 该区域年降水量在
318. 4 ～ 573. 1mm 之间波动 , 降水时
段集中在 5 ～ 9月份;年平均气温为
0. 9℃, 一月平均气温为 - 13. 3℃, 7
月平均气温为 12. 9℃。依据在山区海
拔高度每上升 100m 气温下降 0. 5℃的规律 , 采样点 (海拔 3384m) 年平均气温为 -
2. 1℃, 一月平均气温为 - 16. 3℃, 7月平均气温为 9. 9℃, 树木生长期估计为自 5月中旬
至 9月初 (日平均气温>5℃)。
　　研究区土壤为山地灰褐土 , 土壤退化较为严重。
1. 2　研究方法
1. 2. 1　野外调查取样　野外调查工作于 2004年 4月进行 , 在祁连圆柏林中部选择一50m
×15m (0. 075 ha)的样方进行林分结构调查以及树轮生态学取样 , 样方下界的海拔高度
为 3384m , 坡向正南 , 坡度为 25°左右 。样方选择依据如下原则:1) 样方树木能代表整
个林分平均生长状况 , 2) 样方包含足够的树木 (>10株) 用于树轮生态学分析[ 20 , 21] 。调
查中详细记录活树 、 朽木 、 幼苗数量及其空间分布方式。鉴于样方内未发现有胸径小于
5cm 的幼树 , 所有活树均用生长锥在距地面 1米处钻取 2 ～ 3 个树芯 , 并测量树木胸径 ,
对于部分生长不规则的树木 , 取样位置适当偏移 。
1. 2. 2　数据分析　采用常规树轮年代学方法[ 22] , 首先对样本进行预处理和初步定年 , 然
后进行轮宽量测 , 并利用 COFECHA 程序[ 23] 进行交叉定年和轮宽量测的准确性检验 , 轮
宽量测精确到 0. 01mm 。在建立轮宽年表时 , 对样方内 23株祁连圆柏的所有 49个样芯序
列 , 首先根据 COFECHA 程序的分析结果 , 去除部分与其他序列相关程度低并有奇异值
的样本;其次 , 比较所有样本的原始轮宽序列并在保证复本量的前提下 , 去除生长趋势与
其他序列显著不同的样本 。之后 , 采用负指数函数和斜率为负数的回归方程 , 对所选 20
株祁连圆柏总共 41 个样本的生长趋势进行拟合 。将去趋势序列以双权重平均法 , 通过
　1期 刘录三 等:祁连山中部祁连圆柏生长与更新方式的树轮记录 55　
ARSTAN 程序[ 24]合成标准轮宽年表。样本中最长的样芯序列为 344 年 , 到 1801 年时 ,
已有 4棵树的 6个样芯 , 根据样本的复本量原理 , 最终年表分析的时间自 1801年起。选
择附近祁连气象站建站以来 (1956年) 的气象观测资料 (月平均气温 、 月最高气温 、 月
最低气温和月降水量) 与轮宽指数序列进行相关函数分析 , 确定气候要素对祁连圆柏径向
生长的影响状况 。
　　为确定祁连圆柏树木年龄结构 , 对因取样时生长锥安放出现偏差或树木生长不规则而
导致样芯偏离树髓 (of f-center co res) 的情况 , 采用目测法[ 25] 估计样芯缺失轮;对因树干
内部腐朽而未能取到树髓的样芯 (ro tten cores), 采用 Nor ton 等提出的缺失轮估算法[ 26]
估计样芯缺失轮 。目测法根据样芯最内层轮的曲率大小及其到树髓的估计距离 , 将样芯分
为 3类:1) 非常接近树髓 , 缺失轮估计为 1 ～ 2轮;2) 接近树髓 , 缺失轮估计为 3 ～ 5
轮;3) 远离树髓 , 缺失轮估计为 5轮以上。Norton法采用如下公式计算缺失轮:
NM R=(GR - PC) /MRW
　　式中 , NMR为缺失轮数目;GR为树木几何半径;PC为所取样芯长度;MRW 为样
芯最内层 10轮的平均轮宽 。所取样芯年轮数目与缺失轮数目之和为祁连圆柏树木年龄 ,
对于树木从发芽长到取样高度所需时间的校正 , 本研究暂未考虑。
　　在分析祁连圆柏径生长方式时 , 采用 Kelly 与 Larson的标准确定树木生长过程中的
生长抑制事件与生长释放事件[ 27] 。根据各样本年轮宽度的 10年滑动平均值 , 在前后两个
连续的 10年期间内 , 若样芯平均轮宽减少 50%以上 , 则定义为一个生长抑制事件;若样
芯平均轮宽增加 50%以上 , 则定义为一个生长释放事件[ 8 , 28 , 29] 。其中 , 将后 10 年中的第
一年定义为生长抑制开始年或生长释放开始年。若在数据分析中连续出现多个开始年 , 则
定义最初出现的开始年为整个事件的开始年 。此外 , 在分析圆柏径向生长方式时 , 采用径
向生长率 , 也就是树木在各年生长的轮宽大小 , 来描述圆柏径向生长的快慢。
2　结果与分析
2. 1　林分结构与年龄结构
　　该区祁连圆柏林是一个稀疏的植物群落 , 群落结构单一 , 其空间结构基本可分为 2
层。第一层是乔木层 , 即祁连圆柏层 , 透光性好 , 树高 3 ～ 5米 , 枝下高仅 1 ～ 2米;第二
层是草本层 , 有禾本科 、 莎草科 、 豆科 、虎耳草科等;两层之间有小灌木零星分布 , 在本
样方内仅出现两丛。样方内共有祁连圆柏树木 23株 , 林分密度为 307株 ha - 1 ;幼苗 64
株 , 其空间分布方式如图 2所示。
　　样方内祁连圆柏胸径最大为33cm , 最小为 9cm , 胸径在 10 ～ 25cm之间的占样本总数
的 78. 3%(图 3)。随着树龄减小 , 祁连圆柏胸径总体上呈下降趋势 。在树木更新方面 ,
样方内除有一株 17世纪中期出现的祁连圆柏外 , 其他的树龄均小于 250年。自 18世纪后
期到上世纪 30年代 , 该群落中的祁连圆柏得以陆续补充 , 且其更新强度在 10年尺度上呈
现一定的波动性 (图 4)。值得注意的是 , 这期间祁连圆柏的更新状况与标准轮宽年表的
波动呈现出较好的对应关系 , 即祁连圆柏更新较好的时段往往发生在轮宽指数较高期间 ,
如在 1820s 、 1850s 、 1890s祁连圆柏的轮宽指数较高期间 , 树木更新良好 (图 4)。另外 ,
样方内没有 1940s后萌生的祁连圆柏树木 , 直到最近几年又有大量幼苗出现 。
2. 2　祁连圆柏径生长方式
　　研究中选用边材 、心材都完整的 16株祁连圆柏的样芯用于径向生长分析 。所选样芯
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中祁连圆柏最小年生长率为 0. 02mm /a (图 5.C), 最大年生长率为 1. 84mm /a (图 5. F),
平均年生长率为 0. 62mm /a。样芯中仅有一株树木出现生长抑制事件 (图 5.H), 而大部
分祁连圆柏在生长过程中出现 1次以上生长释放事件 , 说明在不利的环境条件下 , 祁连圆
柏生长速率缓慢下降 , 而当环境条件适宜自身生长时 , 生长速率会快速回升 , 这可能是祁
连圆柏对严酷生境的一种适应方式 。
　　样方内各株祁连圆柏的径向生长方式以及出现生长释放的时间 、强度都有差异 , 显示
其生长过程中受到不同尺度 、 不同强度干扰事件的冲击 , 且同一干扰事件对各株祁连圆柏
的影响也有显著差异 (图 5)。例如样方内树龄最大的祁连圆柏 , 其生长率在 0. 02mm /a
与 0. 78mm /a之间波动 , 生长过程中最初生长率较低 , 在经历了 2次生长释放后于 1800s
生长率达到最大值 , 之后逐步下降并在 1885年达到极低值 , 随后 100多年生长速率持续
上升 , 并在 1938年又出现一次生长释放 (图 5.C)。另一株祁连圆柏最初 40 年的生长率
则维持在 0. 7mm /a以上 , 之后 100年内生长率持续下降 , 直到1974年经历一次生长释放
后 , 生长率开始上升 (图 5.E)。此外 , 祁连圆柏还出现另外一种生长方式 , 即径生长在
1970s出现生长释放后生长率又持续下降 (图 5. A , D)。需要说明的是 , 生长释放或抑
制事件是根据样本年轮宽度的 10年滑动平均值计算确定 , 祁连圆柏实际开始生长释放或
抑制的时间 (原始轮宽变化幅度突然增大) 通常发生在我们所标记年代的 1 ～ 2年以后 。
　　在 10年尺度上 , 该样方内祁连圆柏生长释放有一个显著特点 , 即 1970 ～ 1979年间祁
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图 5　部分祁连圆柏径生长宽度序列 (实线箭头表示生长释放事件 , 虚线箭头表示生长抑制事件)
Fig. 5　Radial g row th chronologies of selected Q ilian Juniper. Real-line ar row s mean
g row th release da tes;dashed-line ar row s mean g rowth suppression dates
连圆柏出现生长释放的频率最高 (图 5.B 、 I 、 J等)。用于径生长分析的 16株祁连圆柏平
均树龄为 164年 , 出现生长释放的总次数为 20次 , 平均每 10年出现生长释放 1. 22 次 ,
而在 1970 ～ 1979年 10年间即出现生长释放 8 次 , 占总释放次数的 40%。所建立的祁连
圆柏标准轮宽年表也显示 , 轮宽指数自上世纪 70年代起显著上升 (图 6)。
2. 3　气候因素对祁连圆柏生长的影响
　　气象观测资料与轮宽指数序列的相关函数分析结果表明 , 研究区域温度对祁连圆柏树
木生长的影响较为稳定 , 即较高的温度有利于树木生长 (表 1)。结合月平均最高温度 、
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图 6　样方内祁连圆柏树轮宽度标准年表.
Fig. 6　S tandard ring-width chrono log y o f Qilian Junipe r in the sampling plo t
月平均温度与月平均最低温度三气候要素来看 , 在上年 11月至当年 2月这一时期 , 温度
对树木生长的正影响稳定而显著。尽管此时树木正处于休眠期 , 但高温让树液免受冻害 ,
使其在生长季来临时 , 有能力快速恢复生理活动 , 从而形成宽轮 。在各相关系数中 , 6月
份最低温度与轮宽指数序列相关最为显著。6月份祁连圆柏已经开始生长 , 生理活动非常
活跃 , 即便在夜间 , 也需要必要的呼吸作用维持基本的生理活动 , 包括及时转移光合产
物 、 为第二天的光合作用准备原料等 , 而气象资料显示 , 此时采样点最低温度在 - 1. 2 ～
2. 7℃之间波动 , 过低的温度使呼吸作用难以进行 , 进而限制了树木的光合效率 , 表现为
最低温度与树木生长呈显著正相关 。另外 , 6 ～ 7 月份降水对树木也有一定正影响并达到
显著水平 , 水分是光合作用的主要原料之一 , 生长季开始后丰富的降水有利于宽轮的
形成 。
　　从树轮宽度年表可以看出 , 轮宽指数在 1967年出现最低值 , 1999 年出现最高值 (图
6)。1967 年采样点年平均气温 - 3. 5℃, 接近几十年来最低值 - 3. 6℃, 年降水
443. 1mm , 远大于最低年降水量 309. 1mm , 可见该年出现极窄年轮主要是受低温的影响。
1998年则出现几十年来最显著的暖冬现象 , 且 1999年 1 ～ 10月份平均气温为几十年来最
高值 , 年降水量为 416. 8mm , 可以断定是高温导致了 1999年树木生长最佳。对以上两个
特征年的分析进一步说明 , 温度是影响采样点区域祁连圆柏径向生长的主要气候因子。
表 1　祁连圆柏年轮宽度指数与气候要素之间的相关系数
Tab. 1　Correlation coefficients of the ring- width indices of Qilian Juniper with climatic factors
月份 P10 P11 P12 1 2 3 4 5 6 7 8 9
平均温度 0. 01 0. 50 0. 43 0. 17 0. 43 0. 03 0. 12 0. 01 0. 28 0. 22 0. 07 0. 39
最高温度 - 0. 07 0. 49 0. 31 - 0. 05 0. 27 - 0. 16 - 0. 14 - 0. 10 - 0. 07 0. 11 - 0. 07 0. 33
最低温度 0. 05 0. 44 0. 43 0. 27 0. 46 0. 19 0. 35 0. 07 0. 67 0. 26 0. 10 0. 16
降水 0. 03 - 0. 34 0. 17 0. 28 - 0. 02 0. 18 0. 05 - 0. 06 0. 41 0. 31 0. 06 - 0. 22
注:P 为上一年气候要素;黑体数字表示该月份相关达到 95%显著水平。
3　讨论与结论
　　本研究显示温度是影响区域祁连圆柏径向生长的主要气候因子 , 这与刘晓宏等最近在
该区域的研究结果较为一致[ 30] 。而同在祁连山中部地区 , 张志华 、 康兴成等研究发现降
水是限制祁连圆柏径向生长的主要气候因子[ 31 , 32] 。树木年轮的生长受多种气候要素的共
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同影响 , 不同环境下各气候要素对树轮生长的重要性是不同的 。一般来说 , 同一气候区域
内的温度较降水有更高一致性 , 上述研究的采样点均在海拔 3000m 以上 , 受地形影响 ,
各采样点的降水会有较大差异 。在降水丰沛的采样点 , 高温促进树木光合作用 , 温度从而
成为影响树轮生长主要气候因子;在降水稀少的采样点 , 高温促进水分蒸发 , 使树木因缺
水而减缓生长 , 水分就成为影响树轮生长的主要气候因子 。该区域各采样点的树木生长反
映不同的气候要素 , 可能是降水量的差异所致。
　　对大多树种来说 , 种群稳定的径级结构与年龄结构是相对应的 。因此 , 很多学者在进
行树木种群生态学研究时 , 常采用树木径级结构代替年龄结构来分析种群的年龄动
态[ 33 ～ 35] 。在本研究中 , 尽管随着树龄减小 , 祁连圆柏胸径总体上呈下降趋势 , 但二者之
间并未表现出显著的线性关系 , 而且随着树龄增大 , 二者之间的不确定性就越大 (图 3)。
因此我们认为 , 对古老的祁连圆柏林进行生态学研究时 , 不能用树木径级结构代替年龄结
构来分析种群的年龄动态 。
　　祁连圆柏生长自上世纪 70年代起呈显著上升趋势 , 且上升幅度为近 200 年来最大 ,
反映了祁连圆柏生长对全球变暖的区域响应 。但从各株祁连圆柏径生长序列来看 , 祁连圆
柏生长对全球变暖的响应时间 、响应强度都有所不同 。一方面可能是因为祁连圆柏生长的
微环境不同 , 弱化了气候对树木生长的一致影响;另一方面可能是各株祁连圆柏自身生理
特性的差异 , 使其对气候变化的敏感性不同 , 并产生不同时间跨度的时滞效应 。
　　总的来说 , 祁连圆柏林立地环境较差 , 气候条件严酷 , 其他树种难以生存 , 因而很少
有相互演替的现象 , 只有自身的世代相因 , 或者逆向演替为灌丛草地。可以设想 , 在当前
全球变暖的背景下 , 该区域环境条件比较适合祁连圆柏生长发育 , 如果能充分利用这一有
利条件大力开展植树造林 , 采取有效措施降低冻害对树苗的影响 , 该区域祁连圆柏林状况
将会显著改观 , 从而在整体上改善当地生态环境 。为深入研究祁连圆柏在不同环境梯度上
的生长状况及演替趋势 , 在今后工作中应不断扩大取样范围并进一步完善现有的研究
手段 。
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　1期 刘录三 等:祁连山中部祁连圆柏生长与更新方式的树轮记录 61　
Tree-ring records of Qilian Juniper’ s growth
and regeneration patterns in the central Qilian Mountains
LIU Lu-san1 , 2 , SHAO Xue-mei1 , 3 , LIANG E r-yuan3 , 1 , Wang Li-li1
(1. Institute of Geog raphic Sciences and Natural Re sour ce s Research , CAS , Beijing 100101 , China;
2. Graduate School of the Chinese Academy o f Sciences , Beijing 100039 , China;
3. Institute o f T ibetan Plateau Resear ch , CAS , Beijing 100085 , China)
Abstract:In Qi lian M ountains , Sabina przewalski i is one of the most impo rtant intolerant
t rees on south-facing mountain slopes. In this study , a plo t of 50m×15m of the Qilian Ju-
niper community in the central Qi lian M ountains w as used fo r stand st ructure and dendro-
ecological sampling. Within the plot , all t rees (>5. 0cm DBH)were cored and diame ter at
breast height w as measured. Besides , the amount of all t rees and sapling s w as recorded re-
spectively w ith thei r spat ial distribution patterns being mapped. A to tal of 23 t rees and 64
sapling s w ere cored and reco rded respectively in this plot.
　　The communi ty o f Qilian Juniper w as very sparse and its compositions could be simply
divided into tw o layers , i. e. the a rbo rous layer and the herbaceous layer. The arborous
lay er w as entirely o ccupied by Qilian Juniper. The diameters of t rees in the plot ranged
from 9cm to 33cm , with 78. 3% of all individuals falling into the diameter range between
10cm and 25cm. The age structure indicated that most of the t rees in this region w ere less
than 250 years old , and there w ere no t any t rees wi th an age of less than 60 years being
found in this stand. It w as no table that there w ere large numbers of sapling s in the plo t
now. The radial g row th rates of Qilian Juniper of this plot v aried betw een 0. 02mm pe r
year and 1. 84mm per year , w ith the mean radial g row th rate being 0. 62mm per year. Re-
lease events in radial grow th , indicative of dif ferent disturbances , occur red once o r mo re in
most of the t rees during the last 200 year s , w ith the highest f requency o f releases occurred
in the 1970s. The resul t of co rrelation function analy sis indicates that temperature is the
main environmental facto r influencing t ree ring grow th o f Qilian Juniper in this region ,
and high temperature could accelerate the radial g row th. Besides , precipitation in June and
July of the grow th season is significant ly and po sit ively co rrelated w ith the radial g row th
of Qilian Juniper. The tree-ring ch rono logy displayed a persistent g row th increase f rom
the 1970s to now , suggesting a posi tive g row th response to the global w arming. Unde r re-
cent climate w arming , it can be concluded that the fo rest w ould have reg row n rapidly in
this region once the anthropic disturbances are w ell cont rolled. More ex tensive samplings
and co rresponding phy sio logical research w ill g reat ly improve our know ledge o f Qi lian Ju-
nipers g row th and regeneration pat terns in different environmental g radients.
Key words:Qilian M ountain;Qilian Juniper;dendroeco logy ;g row th release;age st ructure