全 文 ：收稿日期:2006-03-16
基金项目:山东省农业良种产业化工程项目(J02H06)
作者简介:王奎玲(1963-),女 ,山东莱阳人 ,副教授 ,在读博士研究生 ,主要从事园林植物遗传育种工作.
文章编号:1000-2340(2006)03-0291-06
耐冬山茶叶组织结构与品种分类研究
王奎玲1 , 2 ,黄　鑫2 ,刘庆华2 ,牟少华2 ,刘庆超1 , 2 ,张启翔1
(1.北京林业大学 ,北京 100083;2.莱阳农学院环境艺术学院 ,山东 青岛 266109)
摘要:对 14 个耐冬山茶品种的叶组织结构进行了比较解剖研究 , 探讨了叶组织结构与品种分类的关系.结果表
明 ,耐冬山茶叶表皮 、气孔 、栅栏组织 、海绵组织 、晶细胞等可以作为品种分类的依据.
关键词:耐冬山茶;叶结构;品种分类
中图分类号:S 685　　　　文献标识码:A
Studies on the Leaf Tissue Structure and Cultivar Classification
of `NaiDong Camellia japonica L.
WANG Kui_ling1 ,2 , HUANG Xin2 , LIU Qing_hua2 , MU Shao_hua2 , LIU Qing_chao1 ,2 , ZHANG Qi_xiang1
(1.Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China;2.Department of Landscape Architecture ,
Laiyang Agricultural College ,Qingdao 266109 , China)
Abstract:The leaf anatomical structures of fourteen cultivars of Camellia japonica L .` NaiDong were
studied , and the relationship between the leaf tissue structure and the cultivar classification was discussed.
The result showed that the epidemis , stoma , palisade tissue , spongy tissue and crystal cells of leaves of
Camellia japonica L.`NaiDong could be the basis for cultivar classification.
Key words:NaiDong Camellia japonica L.;structures of leaves;cultivar classification
　　耐冬山茶(Camellia japonica L.(NaiDong))分布
于青岛崂山及其附近岛屿 ,抗寒性强 ,是山茶属植
物最北缘的分布种 ,具有丰富的遗传变异性.耐冬
山茶树姿优美 ,叶色常绿 ,厚实而有光泽;花色娇
艳 ,花型繁多 ,群体花期长达半年之久 ,是北方地区
仅有的常绿阔叶花木 ,具有极高的观赏价值 ,在北
方冬季园林景观构成中具有重要价值.植物各器官
中 ,叶器官受环境影响最大 ,形态变异多样 ,但是其
内部结构比较稳定 ,可以作为研究其系统分类的依
据[ 1 ～ 4] .从解剖学角度探讨品种分类 ,对于建立完
善的耐冬山茶品种分类系统具有重要意义.
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为耐冬山茶的 14 个品种:`亮叶大
红 、` 粉佳人 、` 绛雪 、` 霜红 、` 粉面桃红 、` 暮
春 、`深红皱瓣 、` 紫瓣垂枝 、` 傲雪 、` 心叶浅
红 、` 赤海碧珠 、` 长柱耐冬 、` 花团锦簇 、` 玉玲
珑 .样品分别采自青岛中山公园 、植物园及市政府
前绿地等环境条件相对一致的地域.
1.2　试验方法
1.2.1　叶表皮观察　采用临时装片法进行 ,每个
品种取成熟叶片 3 ～ 5片 ,分别在中部近中脉处切
取样品 ,样品大小为 1 cm×1 cm ,FAA固定.将材料
置于质量分数为 5%的 NaOH 溶液中煮沸 ,至叶片
表皮脱落 ,用毛笔将叶表皮上残存的叶肉细胞轻轻
刷掉 ,然后将叶表皮放入质量分数 70%的番红溶
液中染色 ,透明指甲油封片 ,Olympus光学显微镜下
观察.气孔密度统计方法:按照×40目镜视野下的
气孔数目进行统计.
第 40卷　第 3 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol.40　No.3
2006年　　 6 月 Journal of Henan Agricultural University Jun.　 2006
DOI :10.16445/j.cnki .1000-2340.2006.03.017
1.2.2　叶组织解剖学观察　选取树干中部向阳面
生长良好的成熟叶片 ,在近叶片中脉处取样 ,样品
大小为 5 mm×5 mm ,FAA 固定 ,常规石蜡法制片.
切片厚度 8 ～ 10 μm ,叔丁醇脱水 ,二甲苯透明 ,番
红-固绿对染 ,中性树胶封片.Olympus光学显微镜
下观察.
2　结果与分析
2.1　耐冬山茶叶形态特征
耐冬山茶叶片由表皮 、叶肉和叶脉 3 部分组
成.
2.1.1　表皮　采用光学显微镜对叶表皮形态特征
进行观察可知 ,忍冬山茶叶表皮细胞排列紧密 ,细
胞间紧密嵌合.上表皮细胞较大 ,多为长方形 ,部分
品种的细胞中有规律地出现少量大型细胞(图 1箭
头所示);下表皮细胞较小 ,不规则 ,近圆形;叶上表
皮细胞外切向壁角质层较下表皮细胞外切向壁角
质层厚.气孔仅分布于下表皮 ,气孔类型为无规则
型 ,保卫细胞为半月形 ,没有副卫细胞;整个气孔器
的形状为宽椭圆形 ,气孔多凹陷 ,保卫细胞外壁角
质层明显加厚.并且下表皮上有腺体分布 ,腺体周
围的细胞形状较规则 ,2 ～ 3层同心环状排列在腺
体周围 ,腺体顶端凸于周围表皮细胞之外 ,腺体数
量及发育程度因品种而异(图 2 ,3箭头所示).
图 1　叶片横切示大型细胞
Fig.1　Maxicell in the leaf cross section
图 2　叶片横切示腺体
Fig.2　Gland in the leaf cross section
图 3　叶表皮示腺体
Fig.3　Gland in the leaf epidermis
　　叶表皮垂周壁式样形态特征明显 ,由光学显微
镜对叶表皮垂周壁式样形态特征观察可知 ,叶表皮
细胞边缘呈深波状 、波状 、浅波状或平滑状.在所观
察的品种中 ,同一品种叶上 、下表皮细胞大小近相
等 ,细胞垂周壁式样基本相同 ,且这一性状具有稳
定性.根据叶下表皮细胞垂周壁的式样 ,可将所观
察的 14个耐冬山茶品种分为 2种类型:1)叶下表
皮细胞垂周壁呈浅波状 、波状或深波状 ,如`玉玲
珑 (浅波状)、` 深红皱瓣 (浅波状)、` 暮春 (浅波
状)、`傲雪 (浅波状)、` 花团锦簇 (浅波状)、`紫瓣
垂枝 (浅波状)、` 亮叶大红 (浅波状)、` 霜红 (深
波状)、` 碧海赤珠 (深波状)、`绛雪 (深波状)、` 粉
面桃红 (深波状)、` 粉佳人 (波状)和`心叶浅红
(波状);2)叶下表皮细胞垂周壁近于平滑 ,如`长柱
耐冬 (图 4 ～ 6).
图 4　叶表皮垂周壁近平滑
Fig.4　Smooth anticlinal wall
图 5　叶表皮垂周壁浅波状
Fig.5　Swallow waved anticlinal wall
图 6　叶表皮垂周壁深波状
Fig.6　Deep waved anticlinal wall
2.1.2　气孔特征　耐冬山茶不同品种气孔特征见
表1.由表 1可以看出 ,耐冬山茶不同品种的气孔
大小和气孔密度显著不同.由光学显微镜对耐冬山
茶不同品种的气孔大小和密度观察发现 ,耐冬山茶
不同品种在气孔大小和气孔密度方面差异明显 ,呈
显著负相关(相关系数为-0.824 6),即单个气孔
的面积越大 ,气孔密度越小;反之则相反.如`金盘
荔枝 的单个气孔面积为 503.29 μm2 ,气孔密度约
为 70个;而`傲雪 的单个气孔面积为 893.09 μm2 ,
气孔密度仅为 36个.
292　 河　南　农　业　大　学　学　报 第40卷
表 1　耐冬山茶不同品种气孔特征
Table 1　The characteristics of stomatal of different
cultivars of `NaiDong Camellia japonica L.
品种
Cultivar
大小/(L(μm)×
D(μm))
Size
面积/μm2
Area
密度/
(个·μm-2)
Density
`心叶浅红 `Xinyeqianhong 28.56×28.56 815.67 333
`碧海赤珠 `Bihaichizhu 29.71×28.05 833.37 376
`暮春 `Muchun 27.03×26.39 713.32 538
`花团锦簇 `Huantuanjincu 28.31×26.01 736.34 484
`亮叶大红 `Liangyedahong 27.16×26.52 720.28 484
`绛雪 `Jiangxue 28.43×27.41 779.27 312
`傲雪 `Aoxue 30.86×28.94 893.09 387
`玉玲珑 `Yulinglong 28.31×27.03 765.22 452
`深红皱瓣 `Shenhongzhouban 28.18×27.41 772.41 591
`霜红 `Shuanghong 29.96×28.31 848.17 462
`长柱耐冬 `Changzhunaidong 28.82×27.41 789.96 462
`粉佳人 `Fenjiaren 29.45×27.54 811.05 409
`紫瓣垂枝 `Zibanchuizhi 27.29×27.03 737.65 495
`粉面桃红 `Fengmiantaohong 28.56×27.80 793.97 484
2.1.3　叶肉组织结构特征　由光学显微镜对耐冬
山茶叶肉组织结构特征观察可知 ,耐冬山茶叶肉组
织发达 ,分化为栅栏组织和海绵组织.栅栏组织由
2 ～ 3层排列整齐紧密的柱状细胞构成(图 7 ,8),细
胞中叶绿体较多;海绵组织排列较为疏松 ,细胞中
叶绿体较少.根据栅栏组织的层数可将耐冬山茶不
同品种分为 2种类型:①栅栏组织为 2层细胞 ,如
`绛雪 、` 霜红 、` 粉面桃红 、` 暮春 、` 傲雪 、` 心
叶浅红 、`碧海赤珠 和`长柱耐冬 ;②栅栏组织为
3层细胞 ,如`亮叶大红 、` 粉佳人 、` 玉玲珑 、` 深
红皱瓣 、`紫瓣垂枝 和`花团锦簇 .
同时在显微镜下观察到 ,叶肉中分布有许多不
含叶绿体的大型细胞 ,细胞中有结晶 ,晶簇的形状
为菊花型或不规则型 ,晶细胞在栅栏组织和海绵组
织中均有分布 ,其数量和分布位置依不同品种而异
(图 9).`绛雪 叶肉中晶细胞数量很少 ,几乎看不
见;而`深红皱瓣 、` 心叶浅红 和`长柱耐冬`叶肉
中晶细胞数量很多 ;`粉佳人 和`玉玲珑 等的晶细
胞分布以栅栏组织中居多;`亮叶大红 、` 霜红 和
`深红皱瓣 等晶细胞的分布以海绵组织中居多;暮
春`和 心叶浅红等晶细胞均匀分布于栅栏组织和
海绵组织中;而`粉面桃红和`紫瓣垂枝 的晶细胞
只分布于海绵组织中.
图 7　叶肉中两层细胞的栅栏组织
Fig.7　Two_layered palisade tissue
图 8　叶肉中三层细胞的栅栏组织
Fig.8　Three_layered palisade tissue
图 9　叶肉中栅栏组织中的晶细胞
Fig.9　Lithocyst in palisade tissue
2.1.4　叶脉的形态特征　由光学显微镜对耐冬山
茶叶脉形态特征观察可知 ,耐冬山茶叶脉发达 ,在
横切面上 ,主脉维管束呈半圆形 、肾形或橘瓣形(图
10 ～ 12);木质部较发达 ,其中导管为整齐的径向排
列 ,1至多列导管与 1 ～ 2列薄壁细胞相间排列 ,韧
皮部外侧有发达的韧皮纤维 ,木质部和韧皮部之间
有形成层.维管束与下表皮之间 ,依次是排列紧密
的薄壁细胞 、厚角细胞和厚壁细胞;维管束与上表
皮之间有多层厚角细胞.侧脉和支脉结构简单 ,由
1层薄壁细胞构成的维管束鞘组成.
对叶脉维管束形状的观察发现 ,不同品种维管
束形状呈现出差异 ,根据维管束形状不同可将 14
个耐冬山茶品种分为 3种类类型:①近半圆形 ,如
`绛雪 、` 霜红 、`紫瓣垂枝 、`长柱耐冬 、` 花团锦
簇 ;②肾形 , 如`亮叶大红 、` 粉佳人 、` 粉面桃
红 、`深红皱瓣 、` 傲雪 、` 心叶浅红 、` 碧海赤
珠 ;③橘瓣形 ,如`暮春 、`玉玲珑 .
图 10　叶主脉半圆形维管束
Fig.10　Half_rounded vascular
图 11　叶主脉肾形维管束
Fig.11　Kidney_shaped vascular
图 12　叶主脉橘瓣形维管束
Fig.12　Orange_shaped vascular
第 3期 王奎玲等:耐冬山茶叶组织结构与品种分类研究 293　
2.2　叶结构的品种分类检索表
耐冬山茶各个品种叶片解剖特征情况见表 2.
由表 2可以看出 ,耐冬山茶各个品种叶的上下表皮
内切向壁的整齐程度 ,角质层厚度 ,栅栏组织细胞
形态 、层数 ,海绵组织细胞形态排列 ,维管束形状及
晶细胞的数目和分布位置等均有不同.因此 ,依据
耐冬山茶叶片解剖特征 ,对现有 14 个耐冬山茶品
种进行分类 ,检索表如下:
1.叶下表皮细胞垂周壁呈深波状 、波状或浅波状
　2.叶下表皮细胞垂周壁呈深波状
　　3.栅栏组织 2层 ,维管束近半圆形
　　　4.晶细胞数量较多 ,存于海绵组织和栅栏组
织中 ,且海绵组织中数量多于栅栏组织
中..............................`霜
红
　　　4.晶细胞数量很少 ,偶存于栅栏组织或海绵
组织中..................`绛雪
　　3.栅栏组织 2层 ,维管束肾形
　　　5.晶细胞数量较多 , 只存在于海绵组织
中...........................`粉面
桃红
　　　5.晶细胞数量较多 ,存在于海绵组织和栅栏
组织中 ,且栅栏组织中数量多于海绵组织
中.............................` 碧
海赤珠
2.叶下表皮细胞垂周壁呈波状或浅波状
　6.叶下表皮细胞垂周壁呈波状
　　7.栅栏组织 2层 ,维管束肾形 ,晶细胞数量很
多 ,存在于海绵组织和栅栏组织中 ,且海绵
组织和栅栏组织中近各半............`心
叶浅红
　　7.栅栏组织 3层 ,维管束肾形 ,晶细胞数量较
多 ,存在于海绵组织和栅栏组织中 ,且栅栏
组织中多于海绵组织中..............`粉
佳人
　6.叶下表皮细胞垂周壁呈浅波状
　　8.栅栏组织 2层
　　　9.维管束肾形 ,晶细胞数量少 ,存在于海绵
组织和栅栏组织中 , 且海绵组织中多于
栅栏组织中.................`傲雪
　　　9.维管束橘瓣形
　　　10.晶细胞数量很多 ,存在于海绵组织和栅
栏组织中 ,且栅栏组织中多于海绵组织
中................................
`玉玲珑
　　　10.晶细胞数量少 ,存在于海绵组织和栅栏
组织中 ,且海绵组织和栅栏组织中近各
半..........................`暮春
　8.栅栏组织 3层
　　11.维管束近半圆形
　　　12.晶细胞数量较多 ,存在于海绵组织和栅
栏组织中 ,且海绵组织中多于栅栏组织
中.........................`花团锦
簇
　　　12.晶细胞数量较多 , 只存在于海绵组织
中..................`紫瓣垂枝
　　11.维管束肾形或橘瓣形
　　　13.维管束肾形 ,晶细胞数量较多 ,存在于海
绵组织和栅栏组织中 ,且海绵组织中多
于栅栏组织中................`亮叶
大红
　　　13.维管束橘瓣形 ,晶细胞数量很多 ,存在于
海绵组织和栅栏组织中 ,且海绵组织中
多于栅栏组织中...............`深红
皱瓣
1.叶下表皮细胞垂周壁近于平滑...........`长
柱耐冬
3　讨论
在维管植物的各类器官中 ,叶器官受环境影响
最大 ,形态变异多样 ,但是它的内部结构比较稳定.
在探讨植物系统分类时 ,许多学者对不同植物类群
进行了叶表皮形态观察[ 1～ 8] ,认为叶表皮特征可作
为族的划分依据 ,也可为属间系统关系提供佐证 ,
叶表皮性状特征用于探讨种间或属间及品种间的
分类和系统发育关系 ,是一个有重要意义的性状.
在山茶属植物的分类方面 ,有学者从叶表皮结
构方面寻找依据 ,取得了有意义的结果 ,并证明下
表面角质膜特征具有一定的分类学意义[ 9 ～ 11] .本
研究结果表明 ,耐冬山茶叶表皮细胞垂周壁式样及
气孔特征 、气孔大小 、密度栅栏组织 、海绵组织的层
数 、厚度 、晶细胞数量和分布位置 、维管束的形状等
均有明显的不同 ,而这种形态结构的变化具有相对
的稳定性 ,是不同品种遗传特性的表现 ,具有品种
分类学意义.因此 ,初步认为不同品种叶解剖特征
可以作为耐冬山茶品种分类的依据.而本试验尚未
对耐冬山茶不同品种叶气孔表面 、气孔外拱盖内缘
形状 ,气孔器附近的角质膜形状及纹饰 、叶上下表
皮角质层的纹饰的超微结构进行研究 ,但认为很有
必要对此作进一步的电镜观察 ,以便为耐冬山茶品
294　 河　南　农　业　大　学　学　报 第40卷
第 3期 王奎玲等:耐冬山茶叶组织结构与品种分类研究 295　
种的分类提供更多的理论依据.
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(上接 290页)
膜下肌层平滑肌增生主要表现为外环肌高度增生 ,
而内环肌常无明显的增生反应.肿瘤细胞浸润通过
平滑肌层侵入黏膜下层及固有膜 ,在那里生长繁殖
形成弥漫性增生 ,浸润的肿瘤细胞主要是幼稚型肿
瘤细胞 ,其间混有数量不等的淋巴细胞和粒性白细
胞 ,肿瘤细胞压迫肠腺导致肠腺萎缩 ,固有膜及黏
膜下层的肿瘤细胞不形成腺样癌巢 ,其发生机制尚
不清楚.肌层平滑肌细胞增生 ,固有膜及黏膜下层
肿瘤细胞弥漫性浸润是导致肠壁增厚 、肠腔狭窄的
直接原因.
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296　 河　南　农　业　大　学　学　报 第40卷