全 文 ：第 1 3 卷 第 5 期 九 江 师 专 学 报 ( 自然 科 学 版 ) 1 9 9 4 年 8 月
杜鹃花科的叶结构及分类
陈哗
( 生物 来)
摘要 : 本文通过对杜鸡花科四个属的叶结构观察 ,发现此四个属叶结构特征有明显 区别 ,
是较好的属间区别性状 ,重 .点提供庐 山产杜鹃花属 7 种 , 吊钟花属 1 种 , 马碎木属 2 种 ,越桔属
2 种叶结构分析的基拙 资料 , 并就其在分类上的意义作 了一些探讨 。
关键词 : 杜鸽花科 ; 叶结构 ; 分类
叶结构分析是近期兴起的为植物系统分类学及古植物学进行分析研究的一门新技术方
法 。 自美国著名形态学家 Fos t er ( 1 9 5 3 年 )l[ 二发现次级脉序对叶的鉴定有很大的潜势以来 , 许多
植物学家和古植物学家尝试了这方面的工作 ,并取得了较满意的效果 。 特别是在 70 年代初期 ,
H ie h e y ( 1 9 7 3 )以及 H i e h e y e t w o l f e ( 19 7 5 ) 的两篇著作间世以后 , 为叶结构分析在世界范围内开
展奠定了基础 。 在我国这方面的研究也开始兴起 ,李浩敏 , 喻诚鸿等〔 , , 3二分别于 1 9 8 6 年 、 1 9 8 8
年等介绍了叶结构的方法及术语 ,并做了金缕梅科 ,野茉莉科等的叶结构分析 ,取得了较满意
的结果 ,开展这方面的工作不仅对植物分类及系统发育的探讨有重要的理论意义 ,而且对植物
古 区系学 、古生态学 、古气候学等理论研究 , 同时对地质勘探与地下资源的发掘也有一定的实
践价值 .
本文通过研究透明叶的方法观察 、 分析对庐 山杜鹃花科植物的叶结构分析做了尝试 ,一方
面增加杜鹃花科这方面研究的基础资料 ; 另一方面对其在分类上的意义作一些探讨 。
1 材料及方法
从脂叶标本上采集成熟小叶置于培养器中 ,先用 5%的氢氧化钠溶液浸泡 ,然后采用 l 。%
氢氧化钠溶液 ( 70 一 80 C )煮沸 .0 5一 1 小时 ,使叶表皮和叶肉组织离析 , 再放入流动水中冲洗
多余的碱液 , 用毛笔轻轻扫去表皮及叶肉组纸 , 制成叶脉清晰的脉胳标本 。 标本经碱液处理后 ,
会呈褐红色或黑褐色还经过漂白 ,时间为 8~ 24 小时 ,直到标本为乳白色为止 (漂白液为 10 %
H
:
O : )
. 漂白过的标本 ,经水冲洗后 ,用孔雀石绿进行染色 5 分钟 ,染色后用流水洗去多余的染
料 . 将漂洗干净的标本用吸水纸压平吸干 ,然后观察 、 分析川 . 用拓图法将脉络标本制成图 。 凭
证标本存在生物标本室 , 凭证脉络标本存在生物 系坡物实验室 。
2
.
1
结果与分析
杜鹃花属 ( R h od o e d e u d r o m L )
叶长 1一 1 8 。 m , 宽 。 . 5一 7 c m , 叶多形 ,但不呈条形 ,多全缘 。 有的有毛 ,有的无毛 ,纸质或
草质 , 叶互生或对生 。 叶脉为环结曲行羽状脉 , 2 级脉夹角为锐角 , 且基出 2 级脉或否 ,粗细不
均 ,有的很粗 ,有的中等 , 有的纤细 ,但均 曲行急转 ,以锐角至直角连接上面相邻 2 级脉 ,被 3 级
脉环至 4 级脉环所包围 , 2 级间脉 曲行急转复合 ; 4 级以上至育脉多分枝互相交织成 网 , 网眼发
育不完善不规则 ,育脉不分枝或 1一 2 次分枝 ,每网眼有 1 条以上的育脉 ,脉间区较小 , 叶缘脉
不完全或结环 , 常具有育脉 。
该属对访庐山产 7种进行分析 , 其叶形状变化较大 。 下面分种叙述 。
云锦杜鹃 : ( R h o d o s d e :飞d r o m , f o r t u n e i L i n d -
le y )
, 叶簇生枝顶 ,厚草质 ,矩 圆形至矩 圆状椭
圆形 。 长 7~ 1 7 。 m , 宽 3 . 5一 7 c m ,顶端钝尖 ,基
部圆形或心形 ,无 毛 , 上面 暗绿色有皱纹 , 中脉
凹 入 , 侧 脉两 面 不为 明 显凹 入 , 叶柄 长 2一 3
c m
, 后无毛 。 为 环结 曲行 羽状脉 , 主脉中等粗
细 , 有基出 2 级脉 , 2 级脉夹角为锐 角 , 曲行急
转 , 以近直角与相邻 2 级脉相连 , 被 3 级脉环
和 4 级脉环所包围 , 2 级间脉曲行急转复合 。 3
级脉为贯串型较密 , 多为凹圆的 . 较 2级脉细 ,
4 级脉易别 , 5 级脉至育脉粗细均匀 ,不易辨别 ,
相 互交织成网 , 网眼发育不完善 ,较小 , 育脉不
分枝或分枝 1 次 , 叶缘未级序不完全 。 图 a1 。
满 山 红 : ( R hod od e n d r o m m a r ies ii H e m s
)L
, 叶 2一 3 片 ,互相枝端 , 近草质或纸质 ,卵状
披针形长 3~ 7 。 m ,宽 2 ~ 5 . 5 。 m ,顶端急尖 , 基
部圆钝 ,边缘 由中部向上有细钝齿 ,成熟的叶近
无毛 。 环结 曲行羽状脉 ,主脉纤细 ,有基出 2 级
脉 , 2 级脉夹角为锐角 , 曲行急转 , 以近直角与
相邻 2 级脉相连 , 被 3 级脉环所包 围 , 2 级间脉
复合 。 3 级脉为直角结网形 ,较 2 级脉细 , 4 级脉
易辨别 , 4 级以上脉多分枝 , 不易辨别 , 网眼发
育不完善 , 育脉分枝 1一 2 次 ,叶缘未级脉为不
完全 (图 l b ) 。
映 山 红 (杜 鹃 ) : ( R h od de e n d r o m s im s ii
p le ne h )叶纸质 , 卵形 ,椭圆状卵形或倒卵形 ,长
3一 5 c m ,宽 2一 3 Cm , 顶端锐尖 , 基部楔形 ,上
面有糙伏毛下面的毛密被 ,环结曲行羽状脉 , 中
图 l a 云锦杜鹤
脉粗 ,无基出 2 级脉 , 2 级脉夹角为锐角 , 曲行急转 , 以直角与相近的 2 级脉相连 ,被 3级脉环
所包围 , 2 级间脉复合 , 4级和 4 级以上的脉粗细均匀 ,不易分辨 , 叶缘脉为不完全型 。 图 lc 。 .
马银花 ( R h曰 o d e n d r o m o v a t a m p la n e h ) . 叶草质 , 卵形长 5 . 7~ 5 e m ,宽 1 . 8一 2 . 5 e m ,顶部
急尖或钝 , 有明显的凸尖头 ,基部圆形 ,仅中脉上面有短毛 。无鳞片 , 为环结曲行羽状脉 ,主脉中
4 0
等粗细 , 无基出 2 级脉 , 2级脉夹角为锐角 。 常
以锐角或近直角与相邻的 2 级脉相连 , 被 3 级
脉环和 4 级脉环所包围 , 2级间脉复合 . 3 级脉
主要为贯串型 , 分岔的 。 较 2 级脉细 ,粗细均匀 ,
易辨别 。 4 级以上不易分辨 ,结成网状 , 网眼发
育不完善 。 育脉分枝 1次 ,叶缘未级脉结成网
状 , 内有育脉 (图 l d ) .
图 I c 映山红
图 l b 满 山红 困 ld 马银花
鹿角杜鹃 : ( R h ed o d e n d r o m L a t o u e h e r e F r e n e h ) 。 叶轮生 , 草质卵状椭圆形 , 长 6~ 7 . 5 e m ,
宽 2 . 5~ 4 。 m ,顶部短渐尖 ,无毛 , 叶脉不显 。 环结曲行羽状脉 ,主脉粗 ,有基出 2 级脉 , 2级脉夹
角为锐角中等 ,常以锐角与相邻 2 级脉相连 。 上部和下部夹角近一致 。 被 3级脉环和 4级脉环
所包围 , 2 级间脉复合。 3 级脉多为贯串型蚝曲行状 。 4 级脉易辨 ,粗细均匀 , 5 级脉呈育脉 。 粗
细均匀多分枝结成网状 , 网眼发育不完善 ,不易辨别 。 育脉不分枝或 1次分枝 , 叶缘未级环结
环 , 内有育脉 。 图 le 。
猴头杜鹃 : ( R h o d o d e n d r o m s i r n ia r i u m H a n e e ) 。 叶草质 ,集生枝顶 ,倒披针形至矩圆状披针
形 ,长 4~ 9 。 m 宽 2~ 3 。 m ,顶端钝或短尖头 , 基部楔形 ,稍下延叶柄 , 叶脉超隆起 ,有薄层毛被
和疏脉体 , 为环结曲行羽状 , 主脉很粗 , 无基 出 2 级脉 , 2 级脉夹角中等至宽 , 为锐角 , 曲行急
转 , 以近直角或钝角与相邻 2级脉相连 ,被 3 级脉环和 4 级脉环所包围 , 2 级间脉为复合状 。 3
级脉主要为蛇曲行的贯串型 。 较 2 级脉细 , 4 级脉易辨别 ,粗细均匀 。 5 级脉至育脉 ,粗细均匀
不易辨别 ,结成网状 ,网眼发育不完善 。 育脉不分枝曲行 , 叶缘未级脉不完全 . 图 f1 。
羊掷 : ( R h od oe n d r o m m o u e G eD n ) 。 叶纸质矩圆形至矩圆状披针形 ,长 6~ 1 2 e m 宽 2 ·
4~ 5 c m
,顶钝有短尖头 ,基部楔形 ,叶背面密生灰 色柔毛 , 叶面随叶脉微皱 . 环结曲行 羽状脉 ,
主脉纤细 。 有两条纤细的基出 2级脉 。 2 级脉夹角为锐角或近直角 , 曲行急转 . 以近直角与相
邻的 2级脉相连 ,被 3 级脉环所包围 , 2 级间脉复合 , 3 级脉为贯串型 , 倾斜度向顶地递减 。 4 级
脉易别 。 5 级脉至育脉 ,粗细均结成网状 , 网眼发育不完善 , 育脉 l 次分枝 , 叶缘未级脉不完善 。
图 1 9 。
4 1
图 l e 鹿 角杜鸽 图 lf 猴头杜鹤 困 19 羊蹄
2
.
2 吊钟花属 ( E n k ia n t h a s , L o u r )
灯笼花 ( E n k i a n t h a s , Ch i n e n s is F r a n e h ) ,叶矩回形至矩圆状椭圆形 , 长 3~ 6 e m ,钝尖 ,基部
圆楔形 或楔形 ,纸质 ,边缘有圆钝细齿 ,无毛或近无毛 。 为环结曲行脉 ,主脉很粗 ,无基出 2 级
脉 , 2 级脉夹角中等至宽 , 多为锐角 , 被 3 级脉环所包围 , 曲行急转 , 以近直角与相邻的 2 级脉
相连 , 2级间脉复合 。 3 级脉为简单贯串型 , 4 级脉和 4 级以上脉相互结网 , 网眼发育不完善 ,育
脉分枝 , 叶缘未级脉不完全 , 图 2 。
2
.
3 马醉木属 ( P i e n s D . D e n )
美 丽马醉木 ( P i e r i s F o r m os a C w a ll D . oD n )叶硬草质 , 椭圆状矩圆形至披针型 ,长 6一 1 5
c m
, 宽 2 . 4 ~ 3 . 5 Cm ,短 渐尖或锐尖 , 基部宽楔形 , 边缘有锯齿 , 网脉上面明显凹入 , 下面微隆
起 , 环结曲行羽状脉 , 主脉中等至粗 ,无基出 2 级脉 。 2 级脉夹角为锐角 ,上下一致曲行急转 , 以
直角与相邻 2 级脉相连 ,被 3 级脉环所包围 , 2 级间脉复合 , 3 级脉为中部离轴弯曲的凹圆的贯
串型 。 4 级脉易分辨 , 4 级以上脉不易辨别 。 结成网 , 网眼发育不完全的 ,育脉为不分枝或分枝
1 次 , 叶缘未级脉为不完全的 . 图 a3 .
马醉木 : ( p i e r is p o li t a w w s m a J F Je )叶簇生枝顶 . 草质披针形 ,条状披针或倒卵披针形 , 长
7一 1 2 。m 宽 1 . 5一 2 . 8 c m ,渐尖 ,反向顶部布疏细锯齿 , 无毛 , 中脉上面稍隆起 ,有腺状疏微柔
毛 。 环结 曲行羽状脉 ,主脉中等至粗 ,无奎 出 之级脉 , 2 级脉 2/ 3 以下为锐角 , 2/ 3 以上为直角或
近直角 , 上部的夹角较下部的夹角为钝角 ,下部 2 级脉曲行急转 ,上部间基曲行的 , 以锐角与相
邻 2 级脉相连 , 2 级间脉复合 , 被 3 级脉环所包围 , 3 级脉为不规则结网状 , 4 级脉易辨别 , 4 级
脉以上至育脉结成网状 , 网眼发育不完全 , 内有育脉 ,育脉不分枝或分枝 1一 2次 。 叶缘未级脉
4 2
为不完全的 。 图 b3 。
图 2 灯 笼花 图 3a 美丽 马醉木 图 3b 马醉木
2
.
4越桔属 (V a e e in ia u m lin n )
米饭花 : (V a e e in iu m s p r e n g e l i li C G . D o w , s le u m e r ) 。 叶草质 , 卵状椭圆形至倒卵状披针形 ,
长 5~ 8 c m 宽 1 . 2一 2 . 5 c m , 中部最宽 ,短渐尖至渐尖 , 基部稍圆或宽楔形 ,边缘有细锯齿 , 下
面呈淡黄色和淡棕色 ,无毛 。 环结曲行羽状脉 , 主脉粗 ,无基 出 2级脉 , 2级脉夹角为锐角 , 曲行
急转 , 以直角与相邻 2 级脉相连 ,被 3 级脉环所包围 , 2级间脉复合 , 3 级脉多为简单的贯 串型 ,
少数为凹圆的贯串型 , 4 级脉粗细均 匀易别 , 4 级以上脉至育脉不易辨别 , 相互结成 网 , 网眼间
区较大 ,网眼发育不完善 , 育脉分枝 1 ~ 3 次 , 叶缘未级脉为不完全的 。 图 4 a 。
乌饭树 ( ( V a e e in iu m b r a e t e a t u m T h u u b ) . 叶草质 ,椭圆状卵形 ,狭椭 圆形或卵形 , 长 2 . 5一 6
c m 宽 1~ 2 . 5 c m ,顶端急尖 ,基部宽楔形 ,边缘有尖硬细齿 ,上面有光泽 , 中脉两面多少疏生短
毛 , 网脉不面明显 , 为环结 曲行羽状脉 ,主脉粗 。 2 级脉夹角为锐角 , 曲行急转 ,均近直角或直角
与相邻 2 级脉相连 ,被 3 级脉环所包围 , 2级间脉复合 , 3 级脉多为凹圆的贯串型 . 4 级脉易别 ,
4 级以上脉至育脉相互结成网状 , 网眼发育不完善 ,育脉分枝 1~ 3 次 。 叶缘未级脉结成环状 ,
内有 2~ 3 个枝育脉 ,同时有尖锐的边缘脉伸入齿锯内 , 齿端简单 , 齿内主脉偏心 , 脉点透 明 。 图
4 b
。
图 4 a 米饭花 图 4b 鸟饭花
3 分类学意义
从上面观察分析可以看出 ,杜鹃花属 , 马醉木属 , 吊钟花属以及越桔属叶脉结构特征均比
较稳定 ,是属间较理想的区别特征 。 就杜鹃花属而言其叶形大小变异较大 ,纸质到草质以及厚
革质 , 海拨高低不同 , 但其叶结构特征是十分稳定的 ,表现为其叶脉普遍被 3 级脉环和 4 级脉
所包围 , 4 级脉易辨别 , 网眼发育不完善 , 多数叶缘未级脉为不完善型 ,而灯笼花属主脉很粗 ,
无基出 2 级脉 ,被 3 级脉环所包围 。 马醉木属和越桔属也有各自特点 。
就四个属的各种而言 ,叶脉结构也有一定的分类意义 , (前面有关种后面已做了计论 )在杜
鹃花属中其叶极小 ,相应地表现出叶脉数较少 , 叶脉逐级减少 ,育脉的变化较大 . 关于这四个属
的另外一些种间关系 ,但由于材料和工作都有限 , 需要对文仍做全面的工作方能下结论 。
参 考 文 献
J i
e k e y l
.
J W o lf e J
.
A
.
T h e b一 o f a n硕. 眯 r n p h y b , n ly V e砂 t a t i , m o印卜吨 y A。 。 M i a a o u ir oB r G肚 d . 1 97 5 . 6 2 5 3 8
~ 5 8 9
2 喻诚鸿 陈泽兼 . 华南木本双子 叶植物叶的宏观资料 I术语与方法 . 中国科学院华南位物研究所集刊 , 19 8 6( 2) : 8 3 9 7
李浩敏一 金线梅科 (广义 )的结构及分类 . 植物分类学报 , 1 9 8 , 2 6( 2) . 96 ~ 1 10
中国高等植物 图签 第三册 . 科学出版社 , 1 9 8 5
陈德愁 赵保感编 . 庐山植物 . 湖北教育出版社 , 1 9 8 9