全 文 ：第 4 2 卷第 1期
2 0 0 6 年 2 月
兰 州大学学报 ( 自然科学版 )
J o u r n a l o f L a n z h o u U n ive r s it y (N ta u
r a l S e i e n e e s
V 6 1
.
4 2 N o
.
1
Fe b
.
2 00 6
A r t i e a l I D
: 04 5冬 20 5 9 ( 20 06 )0 1一 0 0 3 3一 0 7
E e o l o g i e a l s i g n ifl e ta i o n o f t h e l e a f s t r u e t u r e o f t h r e e
s P e e i e s o f L 葱g肠 l a代 a i n d i fe r e nt a l t it u d e s
z 刀通 O Q乞n夕一 n 夕` , 2 , 对且 R。乞一。 n2 , D U G u o 一 z h e n ` , S U N 而n2 , 环毛咬N G G a呵`
(1
.
S hc o ol of L i fe S e i e n e se
,
L a n z h o u U n i ve
r s iyt
,
L a n z h o u 73 0 03 0
,
C h in a ;
2
.
C o l e g e o f L ife S e i e n e e s
,
N o r t h w e s t N o r m al U n iv e r s i t y
,
L an
: h o u 730 0 70
,
C h i n a )
A b s t r a e t : L e a f s t r u e t u er
, o r i e nt at io n an d
o t he r P or p e r t ie s e o n沈 r n in g s u r v iva l s t ar t e ig es we er in ves t i-
g at e d i n n in e p o p u lat i o n s a lo n g e l e v a t i o n gr ad i
e nt s o f L 29 u l a 八a 诉勺a 移卿 , L . s ag 乞亡亡a an d L . p件 e叨 a l s k坛公,
w h ihc ar e d i s t
r
i b u t ed i n t h e e as t o f t h e Qi n g h ia
一
T i b et P l at e a u o f C h in a
.
T h e r e lat i o n s h i P b et
we
n t h e
P r o P e r t ie s o f s u r v lv a l s t r at e ig e s a n d P sy
e h r -o e vn i
r o n m e nt w as e v a lu at e d
.
I t w as fo u n d t h at s t o m at al
d e n s it叭 le af t h i ck n e s s e voe
r d e gr e e o f t
r
ie h o m e s an d
e p i e u t ie u u la r w ax p
r e s e n t e d an i
n e r e as i n g t r e n d fr o m
low t
o h ig h e le v a t l o n
.
L e af t h i e k n e s s i n e r e as e W a妇 m ia n ly a r e s u l t fr o m e x P a n s io n o f int e r st i t i ias P ace
w it h
i n e r e as i n g e l e v at i o n
.
T h e e h an ge
s o f l e a f o r i e nt at io n i n s P ac e we
r e d i fe r e nt fo r t h e t h r e e s t u d i e d Pl a l l t s
·
S t o m at a l s i z e
, e u t i e u l ar t h i ck n e s s
,
is o l at e r al an d d o r s i ve nt
r a l le va e s we
r e n o t t r ia t s s e n s i t iv e t o hc an g i
n g
e l e v a t l o n
.
T h e s e r e s u l t s s u g g e s t e d t h at m o r Ph o l o ig
e a l a n d s t r u e t u r a l m o d iif e at io n s P l尽y e d im P o r t a n t r o le s
i n P l a n t s ad ap t at i
o n t o p s y e h r o e vn i
r o n m e nt s an d t h
e s e m o d iif e at io n s we
r e d iv e r s e
.
A s s u vr iva l s t r at -e
g ie s a n d in t e r m s o f m o r P h o lo gy a n d s t r u e t u
r e , L坛g “ l a 八a u云勺 a u卿 m al n ly ad o P t e d a v o id an e e s t r at e g i e s ,
w h i le L
.
s ag 坛忿亡a s h o w e d a t o l e r an ce ad 8P t at i o n
.
D u e t o s h ad
e d m ie r o h ab i t就 , L . P二e切 a 坛k葱坛 m a in ly
s h
owe
d ad
a P t a b il iyt t
o t h in aj r an d low ox y g
e n
.
K e y wo
r d s : le af s t r u e t u r e ; o r i e nt at i o n : ad ap t at io n : e le v a t io n ; P s y c h r于 e vn i r o n m e n t
C L C n u m b
e r : Q 9 48 D o e u m e nt e o d e
: A
L e
vae
s ar e t h e m o s t s e n s it i v e o r g a sn t o e vn i
-
r o n m e nt al e h a n g e s a n d t h e ad ap t ive t
r a i t s t o d i -f
fe r e nt e n v i r o n m e lt i n P l a n t S e a n o ft e n b e fo u n d i n
t h e m
.
M a yn
e
vn i
r o n m e nt a l fa e t o r s
, s u e h as s u n l ig h t
,
t e m p
e r a t u r e
,
w at
e r
an d
a i r d e n s i t从 e a n e as i l y in fl u -
e n e e l e a f m o r P h o lo g y an d
s t r u e t u r e
.
N u m e r o us in
-
ve s t i g a t i o n s h vae fo
u n d t h at
s p e e iif e l e a f m o r P h o lo -g
i e a l a n d s t r u e t u r e e h ar ac t e r i s t i e s we
r e e l o s e ly 11n k e d
w i t h t he
s e
fac t
o r s 【1一 7 1. H o we ve r , t h e 耐即 t曲 i l i t y o f
P l a n t s i n m o r P h o lo gy
a n d s t r u e t u r e t o P s y hc
r o e
vn i
-
r o n
me nt
15 n o t as fu ll y u n d e r s t o o d as t h a t i n P坷 5 1-
o l o g y a n d m
o l e e u l a r b i o lo罗 [8 , 9 1. s o m e r e p o r t s s-us
g e s t e d t h a t s u n l ig ht i r r a d iat io n a n d w at e r a v a l lab i-l
it y h va
e s t r o n g e fe
e t s o n l e a f o r i e lt at i o n a n d s t r u e
-
t u r e , w h i e h h vae
e
vo lve d i n
e o n e e r t as im P o r t a n t d e
-
t e r m i n a毗 5 o f P h o t o s y lt h e t ie P o t e lt i al . P l a lt s u n d e r
int e sn e s u n e x P o s u r e h vae d
e ve lo P e d s u -n yt P e le vae
s
an d w i t h i
n l o w i n e id e nt s u ul ig ht s h ad
e 一 t y P e l e vae
s
h vae
e
vo zve d I
6 1 1 0]
. 物we ve r , a fe w s t u d i e s o n t h e
s t r u e t u r e s o f P s y e h r o Phy t
e g
vae an al m
o s t e o nt r a r y
e o n e lus i o n ll l
, 12 ]
.
I t
was
i n d i e a t e d t h at
s o
m
e p l a nt s
i n Q i n g h
a卜T ib e t P lat e a u , e . g . oP lyg o 。 。 m a诉 e o la 。
L
.
a n d hC
e几即。成 u m a lb u m L . e o u ld e h a n g e t h e i r
l e af s t r u e t u r e fr o m is o lat e r a l le a f ilt o d o r s ive lt r a l
le a f w i t h i n e r e as i n g e l e v a t io n
.
T h e r e fo r e
,
d o r s ive -n
t r a l l e a f a r e h i t e e t u r e w as e o sn id e r e d 〔 n o r e a d v a n t-a
g e o u s in h ig h e r e l e v a t lo n e vn i
r o n
me nt
w it h m o r e i-n
t e n s e s o l a r i r r ad ian
e e
.
eF w
s t u d i e s o n P s y hc
r o Phy t
e ,
R e c e iv e d d at
e : 2 0() 今 0孚 2 7 .
oF
u n d t e r m
: S u p p o r t e d by OF u n d at i
o n an d V几 s t e r n E d u e at i o n P r o j ec t in t h e K e y L ab o r at or y o f A r i d A gr o邸 10既
L
anz
h o u U n ive
r s i yt, S
e i e n e e an d K n ow lde 郎 I n n o v a t io n P r o jcet o f N o r t h w e s t N o r m a l U n ive r s i yt (N刃VN -U 0 2 )
.
B i o g
r二 p hy
: Z H A O Q i n片 af n g (1 9 6 2一 ), fe m al e , b o r n in L ia w u , Sh a n时o n g , 、 s o e iat e p r o fes s o r , m aj o r in p l a n t p h y s io 10 g y ,
-e m ia l : z hao q i
n g af
n g @ nw nu
e d u
.
e n
.
M A R月 i一u n (1 9 5 6 ) , fe m a le , b o r n i n P i n g l ian g , G a n s u , p r o fe s so r , -e m ia l : r u ij u n m心0() 3@ ay ho o . e o m . e n ,
e o r r es P o n d i n g a u t h o r
.
DOI : 10. 13885 /j . i ssn. 0455 -2059. 2006. 01. 007
3 4 J o u rnal of La n
z ho uU ni e v rsi t y( Na t u r
a l S e i e ne e s) V 1 6
.
4 2
e s u ha se om P a ri o snof t he a na t o nl ya n dm o rP hol o g y
be tw e e nP oP ul a ti o n si n di fe
e rnte l e a v ti
o n, h va
e e va l
-
u a t e d t h e e fe e t
s o f t h e e h a n g e s o f e e o l o g ie a l fac t
o r s
in d i fe
r e n t e l e v a t l o sn
, e s P e e ia l ly s o l a r i r r ad i
a n e e a n d
t e m P e r a t u r e w i t h in e r e as i n g e le v a t l o n
, o n l e a f s t r u e
-
t u r e s o r t y P e s
, a s
we l l as
o n t h e r e la t i o n s h iP b e twe
e n
s t r u e t u r e
, o r i e nt a t i o n an d yt P
e s l e va
e s
.
L匆u l a ir a . v云印 a 社伴a , L . s ag 坛t t a a n d L . P叮 e -
。 a le k乞a r e w i d e l y d i s t r ib u t e d i n t h e e as t o f Q i n g h a i-
T ib e t P l a t e a u o f C h i n a
.
T h e t h r e e s P e e ie s a r e t ax
-
o n o m i e al l y e l o s e ly r e l a t e d b u t d i fe
r i n e e o l o g i e a l r e
-
q u i r e m e nt s
.
L
. ” 毖gr a ” er a a n d L . s ag 乞t t a ar e e lo n a l
we
e d s in g r a s s l a n d t h a t i n va d
e a n d p r o p a g a t e b y
m e a n s o f s e e d a n d l a l o n g a t e r h i z o m e
.
E s P e e i a l l从
L
.
v乞gr a “ 咫 a e x h ib i t s i t s g r e a t a d a P t a b il i t y t o va r -
i o u s h a b it a t s i n t h e a lP in e e n v i r o n m e n t
.
In r e e e nt
” a r s , g r as s lan d 15 d e g e n e r a t i n g a n d u n e voe r e d l a n d
15 i n e r e asj i n g d u
e t o
voe
r 一 g r a z i n g
,
A b r o a d s P r e a d in g
s P a e e 15 P r vo id
e d fo r t h e we
e d s a n d h as l e d t o i-n
e r e
as
e i n t h e i r p o p u la t i o n s [13
, 1 4 ]
.
T h e tow
s p e e i e s
h
vae b
e e o m e ag g
r e s s ive
,
t r o u b l e s o m e a n d d o m i n a nt
w e e d s i n P s y e h r o
一
g r a s s la n d
.
L
.
P件 e 叨 a is k乞乞 15 d i s -
t r i b u t e d u n d e r s e r u b s a n d 15 m o r e t o le r a n t o f s h a d e
a n d e a n r e p r o d u e e o n ly b y s e e d
.
I n o r d e r t o d e ve lo p a n e fe
e t ive i n t e g r at e d w e e d
m a n a g e m e lt s y s t e m
, s o m e s t u d i e s h vae b
e e n e o -n
d u e t e d t o i
ven
s t ig a t e t h e li fe h i s t o r y o f a d a P t a t i o n
s t r a t e g i e s t o a l p i n e e n v i r o n m e n t i n t h e s p e e i e s ll 3一 15 ]
.
H o we ve
r , a d a P t ive e h a r ac t e r s o n m o r P h o l o g y a n d
s t r u e t u r e o f le a v e s ar e s t i l l u n k n o 、 v n
.
H e r e t he
n i n e
P o P u l a t i o n s o f t h r e e s P e e i e s g r o w i n g a l o n g e l e v-a
t io n g r a d ie nt s we
r e e h o s e n fo r e o m P a r at ive s t u d i e s
o f a n a t o n l y a n d m o r P h o lo gy b
e twe
e n P o p u l a t i o n s i n
d i fe
r e n t e l e va t i
o n s a n d e e o lo g i e a l r e q u i r e m e n t a n
-
g le s o f t h e t h r e e s P e e i e s
.
T h e p r im ar y fo e u s e s o f t h i s
P a P e r a r e : H o w h vae
t h e l e a f s t r u e t u r e a n d m o r P h o -l
o g y m o d iif e d t h e m s e l v e s a l o n g e l e v a t l o n g r ad i
e n t a n d
w h a t 15 t h e i r e e o l o g ie a l s i g n i if e a n e e ; h o w e a n s u r
-
v iva l
s t r at
e g i e s o e e u r i n l e va
e s a m o n g t h e s e s P e e i e s
a n d w h i e h le a f a r e h i t e e t u r e 15 m o r e a d va nt
a g e o u s i n
P s y e h r o
一 e n v i r o n m e nt
,
is o l a t e r a l o r d o r s i v e n t r a l?
1 M at
e r ia ls a n d m e t h o d s
1
.
1 E vn i
r o n m e nt i n
s t u d y s i t e s
T h e s i t e s we
r e l o e a t e d i n t h e e as t o f Q i n g h a i
-
T ib e t p lat
e a u o f C h i n a (1 0 0
0
4 6
` ~ 1 0 4
0
4 4 ` E
,
3 3
0
0 6
,
、 36 0 1 0`N ) a t e l e va t io n 2 2 0 0~ 3 8 0 0 m w i t h a n a n -
n u a l m e a n t e m P e r a t u r e o f 1
.
s
o
C
, a n a n n u a l m e a n
P r e e i P i t a t i o n o f 5 7 2 m m a n d a n n u a l t o t a l r a d i a t io n
5 1 13~ 5 4 5 6 M J / m
2
.
T h e fr o s t fr e e s e as o n 15 a b o u t
3 0 d ay
s
.
N i n e s i t e s r e p r e s e nt i n g d ife
r e lt e l e va t i
o n s
we
r e s e le e t e d
,
w h o s e e vn i
r o n m e n t a l e o n d i t i o n s we
r e
g i v e n i n aT b l
e 1
.
丁h b l e 1 E vn i r o n m e n t e o n d i t i o n s o f s a m P l i n g s i t e s
S P e e ie s P o P u lat i o n S i t
e h / m H
a b i t at
M厄 t e r e o nt e nt OT t a l s o lar r ad iat i o n (6 、 s )
in 5 0 11 /% / M J
·
m 一 2
182一P 1
ZP3一lL . 勺乞勺 a 仪陀 a
H e z l o
乍么n g d i , M aq u
R o r lo n g
,
M u q u
L
.
s a g 乞t云a
24一10
H e z u o
S h a iy int a n
,
L u q u
Zh a l u x i u m a
,
M叫u
G r as s la r l d
G r as s la n d
G r as s la n d
R id g e
G
r
as
s la l l d
G r as s la n d
1 7
lq山qJP
L
.
P理 e切 a l s k云
Q i n gs h u i
,
X i ah
e
H e z o u
L a n g l n u s i
,
L u q u
2 8 0 0
3 4 0 0
3 8 0 0
2 8 0 0
3 4 0 0
3 7 0 0
2 2 0 0
2 8 0 0
3 2 2 0
U n d e r s h r u b
U n d e r s h r u b
U
n d e r s h r u b
1 6 4 0
1 7 2 6
1 8 9 2
1 6 4 0
1 7 2 6
1 8 5 5
8 2 1
8 3 0
8 2 4
(T
6 、 s )
/
o
C
10
.
2
9
.
5
7
.
7
10
.
2
9
,
5
8
.
0
1 2
.
2
1 0
.
2
9
.
8
T h e d at a of t ot 以 sol ar r ad i a t io n an d me an t em P er at u r e we r e e o nt r ib u t e d by Gasun
an d G an an
B ur
e
au of M et
e o r
ol
o
gy
.
1
.
2 L e a f o r i e 就at i o n a n d ar e h i t e e t u r e
L e a f o r i e nt a t i o n w a 6 i ll u s t r a t e d b y t h e i n e lu d e d
a n g le b e t w e e n t h e b i g g e s t b as a l l e a f i n a n i n d iv id
-
u a l
.
T h e P e r e e nt ag
e 15 a b o u t 9 0
0 、 7 0 0 , 7 0 0 ~ 5 0 0
a n d le s s t h a n 5 0
0 .
I n e lud
e d a n g l e w as g
a in e d fr o m
2 0 0 i n d iv idu als p
e r
ife l d p
o p u l at io n
.
L e af ar hic t
e c -
t u r e (d
o r s ive nt r a l o r i s o b i lat e r a l ) was
o b s e r ve d 饰
s e e t io n s o f 10 le va
e s a t le as t a t e a e h a n g l e i n P e r
if e ld P o P u l a t i o n
.
1
.
3 S u r fa e e t r a i t s
E P id e r m a l h a i r s a n d e P i e u t i e u l a r
wax we
r e o b
-
s e r v e d by
s e a n n i n g e l e e t r o n m i e r o s e o哪 ( S E M ) . L e a f
s e g
me 毗 5 w e r e w 朋 l i e d w i t h w 武 e r , an d the n iXf e d 饰
va
e u u m i n if l t r a t i o n w i t h 4% g l u t a r a ld e饰d e i n 0 . 1
N 0
.
1
Z H A O Q in g- fa n g e t a l : E e o lo g ie a l s i g n ifi e a t i o n o f t h e l e a f s t r u e t u r e o f
t h r e e sP e e ie s o f L匆牡 la r葱a i n d i fe r e n t a l t it u d e s 3 5
m P h o s P h a t e
一
b u fe
r e d s o l u t i o n
.
T h e fi x e d m a t e r i a l s
w e r e d e坤 d r a t e d b y a l e o h o l s e r i e s a n d e r i t ie a l一 P o in t
d r i e d
,
t h e n w i t h C O Z
,
m o u nt
e d a n d e o at
e d w i t h a
g o l d i o n e o a t e r
.
E l e e t r o n
一
m i e r o s e o yP w as
e a r r i e d o u t
a t a n a e e e l e r a t i n g v o l t a g e o f 2 0 k V
.
S t o m a t a l e o u n t s
a n d s i z e m e as u r e m e nt s we
r e m a d e fr o m e p id e r m a l
P e e l
,
w h i e h we
r e t a ke n fr o m t h e l e a f m id s e e t io n u s i n g
s t a n d a r d m i e r o s e o yP t
e e h n iqu
e s
.
S t o m a t a l d e n s it y
a n d i n d e x we
r e e o u n t e d 5 0 a n d 3 0 if e l d s r e s P e e t i v e l y
fr o m 5 l e va
e s P e r P o P u la t i o n
.
S t o m a t a l d e n s i t y w as
d e if n e d a s t h e n u x xi b e r o f s t o m a t a l P e r s q u a r e m i l
-
lim e t e r o f le a f s u r fa e e
.
S t o m a t a l i n d e x w a s e a l e u
-
lat
e d u s i n g t h e e q u a t i o n o f s a l is b 、 i r y [s t o m a t a l i n d e x
= n u m b e r o f s t o m a t a X 1 0 0 / (
n u m b e r o f s t o m a t a +
un m b
e r o f e p id e rm a l e e ll s )
.
T h e d at
a o n s t o m a t a l
s iz e w a s o b t a i n e d fr o m 3 0 s t o m a t a o f 5 l e vae
s o f P e r
P o P u l a t io n
.
1
.
4 A n at o l l l y s t r u e t u r e
T h e l e vae
s o f 1 5 h e a l t饰 i n d i v id u a l s ( o n e p e r
p l a n t ) fr
o m e a e h p o P u l a t i o n we
r e s a m p l e d fo r o b
-
s e r
va t i
o n a n d m e as u r e m e n t s
.
S a m P l e s we
r e e u t a t
t h e e e nt r a l P a r t o f m a t u r e b a s a l Ie a f w i t h t h e m id
-
r ib (0
.
2 5 e m Z )
.
T h e s e g m e nt s w e r e if x e d i n FA A
.
T h e
m a t e r i a ls w e r e t h e n d e师 d r a t e d t h r o u g h a T B A (eT r -
t ia r y b u t y l a l e o h o l )
s e r i e s a n d e n lb e d d e d i n p a r a if n
.
C r o s s s e e t i o n s ( 8 拼m ) we r e e u t w i t h a r o t a r y m i e r o
-
t o m e a n d s t a i n e d w i t h l %
s a fr a n i n 0 a n d 0
.
5% fa s t
-
g r e e n
.
C u t i e l e t h ick n e s s
,
l e a f t h ick n e s s
, s P o n g e a n d
P al i s a d e t i s s u e t h i e k n e s s w e r e m e a s u r e d a n d 3 0 v a 』~
u e s W e r e c o l l e c t e d i n 10 l e vae
s r e s P e e t ive ly i n t h e
P a r a if n s e e t i o n s
.
2 D a t a a n a l y s e s
In o r d e r t o e x a m i n e w h e t h e r s o m e l e a f s t r u e
-
t u r a l e h a r a e t e r s we
r e s i g n i if e a n t l y d ife
r e nt a m o n g
t h e p o p u l a t io n s o f s a m e s p e e i e s fr o m d i fe
r e nt (low
,
m i d d l e a n d h i g h )
e l e v a t lo n s
, o n e
一
w盯 A N O VA a n d
mu l t iP l
e e o m P ar i s o n s o f l e as t
一 s i g n i if e a nt d i fe
r e n e e
we
r e P e r fo r m e d o n a l l o f t h e d a t a o f le vae
s i n SP S S
.
3 R e s u lt s
3
.
1 L e a f o r i e n t at i o n
L e vae
s o f L
.
v乞勺 a 祝化 a t e n d e d t o b e u P r i g ht a n d
e h a n g i n g e l e va t i
o n s h o w e d a e l e a r e fe
e t o n l e a f o r ie n
-
t a t i o n a n d t h e P o r t i o n o f i n d i v i d u a l i n a g i v e n P o P u
-
lat i
o n w i t h m o r e 叩 r i g ht le a f o r ie n t at io n ( n e a r ly ve r -
t ie a l ) in
e r e a s e d w i t h in e r e a s in g e l e va t i
o n
.
L e a f i-n
e l i n a t i o n o f L
.
s ag 乞t t a w a s g e n e r a l l y m o r n h o r i z o n t a l
t h a n t h at
o f L
.
v坛gr a , 作 a a n d d i d n o t p r e s e n t r e g u l a r
e h a n g e s fr o m low t
o h ig h e le va t i
o n
.
T h e l e a f o r i e n
-
t at i
o n o f L
. 尹二 e二 a is k乞么w as o ft e n l e s s t h a n 5 0 0 (m o r e
h o r i z o nt a l )
a n d n o d i fe
r e n e e e x i s t e d a m o n g t h e p o p
-
u l a t i o n s
.
T h e if n d i n g s o f t h e s e e o m P ar i s o n s a m o n g
p o P u l a t i o n s we
r e s h o w n i n F i g
.
1
.
F ig
.
1 T h e p o r t i o n o f l e a f o r ie nt at io n a n g le s i n t h
r e e
s P e C l se
3
.
2 S u r fa e e fe at u r e s
S t o m a t a o f L
. 勺坛gr a 锐咫 a a n d L . s ag 落t艺a w e r e
p r e s e n t e d o n b o t h l e a f s u r fa e e s
, a lt h o u g h L
. 秒i暇a “ -
化 a h a d a m o r e e q u a l d i s t r ib u t i o n o f s t o m a t a a n d
t h e r a t i o o f s t o m at
a l d e n s it y o f a d o i
a l /
a b a x i a l
w a s l / 1
.
1、 1 / 1
.
5
,
w h il e t h e r at i o o f L
.
s a夕乞艺t a w a s
1 / 2~ 1 / 3
.
S t o m a t a o f L
. 尹二 e 二 a ls k乞乞 w e r e fo u n d
m a i n l y o n t h e ab
a x i a l s id e o f t h e l evae
s
( F i g
.
2 )
.
T h e r e w e r e s i g n i if e a nt d i fe
r e n e e o n m e a n s t o m a t a l
d e n s i t y a m o n g t h e t h r e e P o P u l a t i o n s o f a ll o bs e r ve d
P l a l l t s a n d t h e r e w as a n i n e r e a s i n g t r e n d w i t h in
-
c r e as i n g e l e va t i
o n (aT b l
e Z )
.
T h e P o r t i o n o f i n d i v id u a l s i n t h e g ive n P o P u
-
l a t i o n s w i t h m o r e u P r ig ht l e a f o r i e nt at i o n i n e r e a s e d
w i t h i n e r e a s i n g e le va t i
o n i n L
.
v云gr a 牡化a . L e a f i-n
e l i n a t i o n o f L
.
s ag 葱t t a w as g e n e r a l ly m o r n h o r i z o nt a l
t h an t h at
o f L
.
u乞印 a u er a a n d d i d n o t P r e s e nt r e g u l a r
e h a n g e s fr o m l o w t o h i g h e le va t i
o n
.
T h e le a f o r i e仆
t a t i o n o f L p 15 o ft e n < 5 0
0
(m
o r e h o r i z o nt a l )
a n d n o
d i价 r e n e e e x is t e d b e twe e n t h e P o P u l a t i o n s .
T h e r e we
r e n o s i g n i if e a lt d i fe
r e n e e o n s t o价
a t a l s i z e a n d i n d e x a m o n g t h e t h r e e P o P u l a t i o n s o f
a ll s P e e i e s ivn
e s t i g a t e d
.
H owe ve
r ,
an
e x e e P t i o n w as
fo u n d b e t w e e n p o p u lat i
o n 1 an d 3 i
n L
. 夕叮 e w a l -
s k坛么(aT b l e Z )
.
3 6 J o u r n a l o f L na
z h o u U n ive r s i ty (N
a t u r al S e ie n e e s ) V d l
.
4 2
l h b le 2 A N O V A o n t h e q u a nt i t a t ive
e h ar a e t e r o f le a f s t r u e t u r e
S P ec i
e s M
e a n s t o m at a l
d e n s iyt
1 1 8 (2 2 )
a
13 5 (2 1 )b
1 5 5 (2 1 )
e
13 8 (2 7 )
a
14 8 (2 8 )b
1 6 7 ( 18 )
c
6 9 (2 4 )
a
7 8 (2 2 )b
1 0 6 (18 )
e
S t om at a l s iz e
(S D ) /拼m Z
S t om at al in d e x
(SD ) (da x i
a l)
C tl i
e le th ikc n es
s
(SD ) /拼m
班 (SD ) /拼m
s p o n gy (SD )
p al i
s
da
e
/ (SD )
/m m
Z
.8(096274fi业vel
7 1 7 (3 9 )
a
7 2 1 (4 0 )
a
7 2 3 (4 2 )
a
1 0 0 5 (8 7 )
a
1 0 13 (6 8 )
a
9 9 4 (5 5 )
a
1 1 6 7 (1 9 9 )
a
1 1 4 1 ( 1 28 )
a
1 0 9 5 (1 5 4 )
a
3 4 (6
.
2 )
a
3 0 (7 3 )
a
3 1 (6 7 )
a
3 3 ( 10
.
1 )
a
3 6 (8
.
7 )
a
3 8 (7 6 )
a
2 6 (6
.
7 )
a
2 8 (5
.
2 )
a b
3 0 (6
.
1 )b
5
.
0 ( o滩 ) a
4名 (0
.
4 )
a
4 7 (0
.
5 )b
4
.
0 (o滩 ) a
3
.
3
.
6 )
a
5 )
a
1
.
1 5 (0
.
0 3 )
a
1
.
3 5 (0
.
0 6 )b
1
.
3 8 (0 0 3 )
e
3 )
a一. 1,1j .几
IP3Z一l
却 4 ) a
4 )
a
3 9 6 (1 8
.
4 )
a
4 6 0 (2 7
·
6 )b
4 73 (2 8
.
7 )
e
4 0 2 (1 9 )
a
4 1 0 (3 0 )ac
4 2 8 (2 9 )b
2 4 2 (4 1)
a
2 6 7 (3 6 )b
28 8 (3 6 )
e
0
.
4 6 5 (0
.
0 2 4 )
a
0
.
4 7 3 (0 0 2 0 )
a b
0
.
4 8 2 (0
.
0 3 1 )b
M e an i
n a e o lu m n fo l lo 、 v e d 场 t h e s m a ll le t t e r , ar e s i g n i if e a n t ly d i fe r e nt at 0 . 0 5
(。 = 5 0 fo r M S D , 。 = 3 0 fo r o t h e r s )
u s in g L SD m u lt iP le e o m P ar i s o n s
50o
,一2
父05
叫日、招二三ó一已es
F i g
.
2 S t o m at a l n u m b e
r s o n ad ax ia l a n d a b肤 ia l
s u r fa e e
T h e r e , v e r e m u l t ie e l l u lar t r i e h o m e s o n t h e a b a x
~
i al s u r acf
e o f L
.
s ag 乞t t a . T h e t r i e h o m e s r e s e m b le d
a w ih P w i t h a st al k e o n s i s t i n g o f 4、 6 e e l l s u n is e r -
r i t e a n d a
“ r o p e
, , e o n s i s t i n g o f a e e l l o f ex t
r e m e p r o
-
l o n g a t io n
.
T h e s t a l k
was
u P r ig h t
,
w h i l e t h e
“ r o P e
, ,
m i n g le d w i t h
“ r o P e s
, , o f en ar by t
r ic ho me
s
an d co -n
s t i t u t e d a n i n d u m e n t u m
.
T h e lay
e r P r e s e n t e d t h i n ly
s e a t t e r e d P a t hc e s i n P o P u lat i o n 1 a n d t h e P a t e h e s b e
-
e a m e lar g e r i n P o P u lat i o n 2 a n d u l t im at e ly b e e am
e
a n int a e t i n d u m e nt u m i n P o P u lat i o n 3
.
T h e i n d企
me nt
u m w asj als
o d is e o nt iun
o us l y p r e s e nt e d o n t h e
a b ax i
a l s u r fac
e o f L
. 夕件 e叨 a is 阮毖. B u t t h e r e w as n o
s i g n i if e a n t d i fe
r e n e e a
mo
n g t h e t h r e e p o p u l a t i o n s
.
In a d d it i o n
,
t h e r e w as t h i e k e Pi e ut i e ul a r w axj
o f d i f
fe r e nt fo r m o n t h e l e a ve o f L
.
v毖gr a u er a .
3
.
3 A n at o m y s t r u c t u r e
T h e l e af
e p id e r m i
s in t he t h
r e e s p e e i e s e o n s ist e d
o f a s i n g l e la y e r o f e e l l s
.
T h e r e w as n o s i g n i if e a l l t
d i fe
r e n e e a m o n g e u t i e u l a r t h ick en
s s i n a l l s P e e i e s
i n ve s t i g a t e d (aT b l
e Z )
.
L
.
v乞印 a 。 二a h a d i s o l a t e r a l
le a v e s n o m a t e r h o 丫v t h e l e a f o r ie lt a t e d
.
P a li s a d e
P ar e n e hy m
a w as P
r e s e nt o n b o t h s id e s o f t h e le a f
w it h t h e r es u lt t h at
o n ly a s m al st
r i P o f s P o n g y
P a r e n e师m a w as P r e s e nt i n t h e e e nt r a l P o r t io n o f
t h e l a m i n a
.
L
.
s ag 坛t t a a n d L . P件 e w a is k乞坛we r e d o r -
s ive n t r a l w i t h t h e m e s o Phy l l t h
a t e o u ld b e e le ar ly d i
-
v id e d int o p a l i s a d e (
a b ax i
a l )
a n d s p o n g y p ar e n e hy m
a
(
a d ax i al ) i
n a ll l e af
o r i e nt
a t i o n
.
T h e r e we
r e Z
,
3 1盯 -
e r s o f P a li s a d e e e ll s i n P o P u lat i
o n 1 a n d Z
,
3 l a y e r s
i n P o P u l a t i o n 3 o f L
.
s ag 乞t t a , b u t tw o ~ l a y e r P a l i s a d e
ce l l s o e e ur r e d i n al l t he P
o P u lat io sn o f L
.
p叮 e 叨 a l-
s k乞坛. P a l i s a d e / s p o n g y t i s s u e r at io n s we r e s ig n iif
-
e a
nt ly d i fe
r e nt a m o n g t h r e e P o P u l a t i o sn o f L s a n d
b e twe
e n p o p u l a t i o n 1 a n d 3 o f L
.
p二 e 二 a st k乞葱 (丁h ~
b l e Z )
.
T h e r e
was
n o s i g n iif c a n t d i fe
r e n e e b e twe
e n
P o P u l a t i o n 2 a n d t h e o t h e r s o f L
.
P哪 e勿 a ls k坛坛. L e af
t h ick n e s s o f t h e t h r e e s P e e i e s w as s ig n i if e a nt l y d i-f
fe r e nt
a m o n g t h r e e P o P u lat i
o n s i n t h e s a m e s P e e i e s
,
b u t n o s i g n iif e a n t d i fe
r e
cn
e b e t w e e n P o P u l战 i o n l
a n d 2 o f L
.
s叩乞t t a (P = 0 . 2 1 2 , aT b le Z ) , a lt h o雌 h
t h e i r m e an va l
u e s
we
r e d i fe
r e nt
.
5 0 t h e g e n e r al t r e n d
w as t h a t t h e l e a f t h ick n e s s g r a d u a l ly i n e r e as e d fr o m
l o w t o h ig h e l e va t i
o n
.
T h e e a u s e fo r t h e i n e r e as e o f
l e af t ih ck esn
s w as m ia n ly at t r ib u t e d t o t h e e x p an
s i o n
o f i址 e r s t i t i al s P ac e a n d s u b s t o m a t al hc a m b e r s w i t h
i n e r e as i n g e le va t i
o n , e x e e P t t h e i n e r e as e o f P a l is a d e
e e ll s o f o n e l a y e r i n L
.
s a g乞t t a .
4 D i s e u s s io n
W i t h i
n e r e as i n g e l e va t i
o n
va
r i o u s e e o l o g i e al fa e
-
t o r s
, s u e h as s o lar r ad i at ion
, 。 x y ge n P ar t ial P r e s
-
s u r e , t e m P e r a t u r e a n d 50 11 m o is t u r e e o lt e nt
,
h vae
e h a n罗d . In t h e g row i n g s e as o n o f t h e t h r e p la nt s ,
a l l t he
s e fa e t o r s b e e o me
s t r e s e o n d i t in sn
, e x e e P t 5 0 11
37N
o
.
1
Z H A O Q in g
一
fa n g e t a l: E e o l o g i e la s ig n ifi e a t i o n o f t h e l e a f s t r u e t u r e o f
t h r e e s P e e ie s o f L匆移 l a ri a in d ife r ent a lt it du e s
m o i s t u r e e o nt ent (Ta b l
e l )
.
F ir s t o f la l
, int e n s e 5 0
-
lar r a d i a t i o n h as s t r o n g e成 e t o n t h e g r ow t h an d
d e ve l o Pm en t
o f P l a n t s
.
P lan t
s e
an
r es P o n d t o d i仁
fe r e nt l e ve l s o f s u n l ig ht e x P o s ur e by
e i t h e r o r i e nt i n g
l e a v e s 5 0 t h a t i n e id e nt li g h t 15 al t e r e d o r by
a lt e r
-
at i
o n s i n le a f st r u e t u r e 【6 1. R o m low t o h i g ri e r e l e
-
va t i
o n , le a f o r ie nt a t i o n o f L
. 侧勺 a 牡ear ex h ib i t s m o r e
an d m
o r e u P r i g ht t e n d e n e y w h i l e fe w a n a t o m i e a l d i-f
fe r e n e e s o e e u r
amo
n g d ife
r e nt p o p u lat i o n s
.
T h e u p
-
r i g ht le va
e s e a n va
o id d i r e e t s u n l i gh t e xP
o s u r e , l e a d
t o s im i lar li g ht d i s t r ib u t i o n o n b o t h s id e s o f l e a f a n d
r e s u l t i n l e af s t r u e t u r al s y m m e t .yr U
n d e r l o gn
一
t e r m
n就 u r al s e l e e t i o n , t h e s y m m e t r y b e e o m e s t h e h e r e -d
it ar y t r a i t o f L
. ”乞印 a u 化 a a n d t h e t r a i t 15 ke P t e ve n
i n le vae
s o f m o r e ho
r i z o lt a l P o s it i o n
.
T h i s s t r u e
-
t u r a l s y m m e t yr m ay fu
n d am
e n t a ll y s e r ve t
o r e g u
-
lat
e t h e d i s t r i b u t io n o f b o t h li g ht a n d C O Z l e v e l s
i n s i d e t he l
e af an d i n
e r e as e p h o t o s y nt he t i
e C O Z u -P
t a k e p e r u n i t l e砒 so m as s [6 1. M eawn h i一e t h i次 e p ie -u
t i e u l a r
wax
m即 p l盯 a r o l e i n i n s o l a t io n an d l ihg t
r e fl e e t an
e e
.
I n a d d i t io n
, o u r o b s e r va t i
o n hvae
i-n
d i e就 e d t h at ae r i al s t e m d e ve l o Ps fr o m t h e 拟115 o f
b as a l le vae
s a n d if o w e r b u d g r ow
s o n t h e t o P o f ae r i a l
s t e m
.
D u r in g r e P r o d u e t i v e g row t h
,
t he d
e
ve l
o Pm e nt
o f fe m al e an d m al
e g am
e t o P h y t e o f L 。诬gr a 。爬 a o -f
t e n h va
e a t e m p e r at
u r e b e l o w s
o
C at n i g ht
.
B e e a u s e
t h e d e ve lo P i n g fl owe
r b u d s a r e s u r r o u n d e d by u P
r ig ht
b as
a l le a f
,
t h e y a r e e fe
e t iv e ly p r o t e e t e d fr o m e o l d i-n
j u r ies
.
T h e P h e n o m e n o n 15 s im ilar t o t h e a e t i o n o f
“ n i g ht b u d
, , o f m a n y al p i n e p l a nt s [8 ]
.
A lt h o u g h l e a f
o r i e毗 at io n s o f L . s ag 葱亡忿a a ls o s how s o m e a l t e r a t i o n
w i t h i n e r e as i n g e le v a t l o n
,
t he g
e n e r al t r e n d 15 n o t as
r e g u lar as L
.
u坛印 a u 咫a . L . s ag 乞t t a P r im a r i l y hc a n ge s
an at om i
e al hc ar ac t
e r s 饰 i n e r e as i n g t h e r at i o o f p al -
is a d e /
s p o n罗 t i s s ue . H i g h e r r a t io o f p al is a d e / s p o n g y
t is s u e 15 t h e fe 就u r e o f x e r o m o r P h ie le va e s . M u l t i-
l a y e r P a li s ad
e e e l ls e a n P r e v e lt m o i s tur e e v a P o r at io n
fr o m ad ax i
a l d u e t o i t s s m al l e r i n t e r e el l u lar s P ac es
t h a n t h at o f s P o n gy t i
s s u e
.
T h e a d aP t i
v e s ig n i if e -a
t i o n o f mu l
t i
一
lay
e r P al i s ad
e e e l ls w it h r e l就 ive s m a l l
int e r e e l l u lar s P ac e s i n P o P ul a t io n o f h i g ha
r e l e v a t io n
o f L
.
s a g乞t t a m盯 a l s o P er ve n t m o i s t u r e e va P o r a t io n
fr o m le a f s u r fa e e u n d e r in t e n s e s o l a r r ad i
a t i o n
.
T h e
r e s
ult
s s u g g e s t t h at
, a l t h o u g h l e af o r i e nt at i o n is a
m aj o r d e t e r m i n a nt o f i n e id e nt s u n l i g ht
,
t h e d ife
r -
e n e e o f P l a nt
’ 5 s e l -f a d aP t at i
o n t o s u n li g ht s t r e s s P lay
s
a n im P o r t a nt r o l e i n t h e s t r u e t u r e an d
a r c h i t e e t u r e
o f l e vae
s I n a daP t at i
o n t o PyS e h r -o e vn i
r o n
me nt
,
L
.
v云印 a o ear m ia n ly e v o lve s t h e s t r a t e gy o f vao i d
a n e e
ad ap t at i
o n an d it
s 15 0 1鱿 e r al le a f e a n a l s o ad a P t we ll
t o t h e e vn i
r o n m e nt
,
w h i le L s a d o P t s t h e s t r at
e g y o f
t o le r a n e e a d a P t a t i o n
.
L
.
P叮 e叨 a le k坛落 g r ow i n g u n d er
s e r u b e s e a P e s fr o m l i g ht s t r e s s a n d t h e i毗e n s iyt o f
i l lu m i n a t i o n i n h a b it就 15 s el d o m i n t h e h i g h e r e l e v-a
t io n
.
S h ad
e d h ab i t
a t o f L
.
P叮 e 叨 a ls 无云乞 s e l e e t s mo r e
h o r iz o n t a l l e a f o r i e n t a t i o n
,
t h i n n e r a n d d o r s ive n t r a l
l e vae
s as o b s e r ve d i n m
a叮 s h耐 e p一a nt s l6 , 16 ] .
T h e vae
r a g e o x y g e n t e n s i o n o f Q i
n g h a卜T ib e t
P lat
e
au 1
5 o n l y 7 0% o f t h at at s e a l e ve l a n d t h e d e n
-
s i t i e s o f 0 2 a n d C O Z ar e Z / 3
o f t h e le ve l o f s t an d
a r d
e o n d i t i o n
.
T h e r e fo er
,
t h i n a i r a n d low ox y ge
n t e n s io n
a r e o t h e r s t r e s s fa e t o r s
.
O u r d at
a s h o 、 v e d t h at t h e
s t o m
a t a l d e n s i t i e s d e m o n s t r a t e an i
n e r e as i n g t r e n d
fr o m low t
o h i g h e l e va t i
o n i n a ll s p e e i e s (F i g
.
2
,
l h b l e
2 )
.
T h i s m盯 b e an a d a p t ive s t r a t e gy o f t h e p l a n t s ,
a l t h o u g h t h e in e r e as ign d
e g r e e s o f s t o m at
a l d e n s iyt
15 d i fe
r e nt b e t we
e n a d ax i
a l a n d a b ax i
a l a m o n g t h r e e
s P e e ie s a n d t h e d i fe
r e n e e s m ay b
e m a i n l y a fe
e t e d by
l e a f o r i e毗 a t io n s . In L . ”乞印 a u 咫a , as l e a f o r ie lt a t i o n
15 m o r e e r e e t
, 5 0 t h a t e q u a l a m o u n t s o f s u n l ihg t
s t r ik e
b o t h s u r fa c e s o f l e af an d
r e s ul t in m o r e e qu al
s t o -m
a t a d e n s i t y
, e s p e e i al ly i n t h e P o P u lat i
o n at
a h i g he
r
e l e va t i
o n
.
T h e h o r i z o毗 a l o r ie nt a t io n o f l e a f l e a d s t o
g r e a t e r s u n l ihg t
e x P o s u r e o n ad ax i al t h
a n a b ax i
a l
, r -e
s ul t i n g i n t h e d ife
r e n e e o f s t o m at al d
e n s i t y b e t w e e n
t h e t wo
s id e s
.
In L
.
P件 e叨 a ls k乞坛w i t h t h e l e as t s t o m -
毗 a l d e sn it从 s a m e h o r i z o nt a l l e a f o r ie lt at io n i n a ll
P o P u lat i
o n s e au
s e
hy P
o s t o m就 o us s t o m at a l d is t r ib u -
t i o n
.
T h es e t h i n n e r s had
e d l e va es
s h ow 1
0 , v e r , l ig ht
-
lim i t
e d P h o t o s y nt h e t i e r a t e s
, 5 0 C O Z s u p p ly fr o m
s t o m at
a 15 o n ly o n t h e ab ax i al
s u r
fac
e 【6 ] a n d r e l -a
t iv e ly fe w s t o m at a ar e P r o b a b l y n e e d e d t o s u P P o r t a
r e l a t ive l y low
r a t e o f P h o t o s y nt h e s i s
.
T h e l a r g e r int e r s t i t i al s P a e e a n d s u b s t o m at a l
hc
a m b e r s o f P l a n t s i
ven
s t i g at
e d i n P o P u lat i
o n at
a
h i g h e r e l e v a t l o n a r e s im i lar t o ae r at i n g t i s s ue i
n
a
qu at i
e e o n d i t i o sn an d ar
e lar g e r t h a n t h at o f s a m e
P l a n t s in P o P u lat io n a t a 10 w e r e le va t i
o n
.
T h i s k i n d
o f ae r at i n g t i s s u e w as al s o d is e voe
r e d in o t h e r P l a n t s
罗 ow i n g in Q i n g h a i- T ib e t P lat e au [“ ]
.
5 。 a e r at i n g
3 8 J
o u r n a l o f L a n z h o u U n iev r s it y (N
a t u r a l S e ie n e e s ) V白1. 4 2
t is s u e e a n b e e o n s id e r e d as a n a d a P t iv e t ra it in P s y
-
e h r o P hy t
e
.
T h e Ia r g e r e h a lx zb e r s a n d s P a e e s e a n
s t o r e m o r e 0 2 a n d C O Z 15 p ro d u e e d b y t h e p la n t
it s e lf t o e o m P e n s a t e of r t h e d e fi e ie n e y o f t h e g a s e s
in a ir
.
T h is 15 a s P e e ial t r a it o f P la nt s g rwo i
n g a t a
h ig h e r e le av t i
o n , r e s u l t i n g fr o m e v o l u t i o n fo r ad aP t
-
i n g P s y e h r o
一 e
vn i
r o n m e n t
.
T h e m e a n a n n u al t e m p e r at
u r e 15 o n ly 8 0 C i n t h e
s t u d y s i t e s
.
P l a n t s ar e o ft e n s t r e s s e d 饰 low t e m -
P e r a t u r e i n g r o w i n g s e朋 o n . T h e s t u d y s h ow s t h a t
t h e e o ve r r a t e o f m u l t ie e l l u l a r t r i e h o m e s o f L
.
s ag 乞t t a
i n c r e a s e s g r ad
u a ll y fr o m lo w t o h i g h e le v a t l o n an d
t h e r c 15 a ls o t h i e k e P i e u t i e u l a r w ax
o n t h e l e vae
o f L
v i印 a u er a . 肠 ie h o m e s a n d t h ick e P ie u l a t W a x a r e t y P -
ie al x e r o m o r P h ie s t r u e t u r e w h i e h e a n r e d u e e b o t h o f
t h e a b s o r b a n e e o f P h o t o s y n t h e t i e a l ly a e t ive r a d ia t i o n
a n d w a t e r 10 5 5
, a n d a ls o m a i n t a i n t e m P e r a t u r e o f t h e
e x P o s e d o r g a n s
.
T h e r e fo r e
,
t h e s e s t r u e t u r e s i n P s y
-
e h r o p hy t
e s m ay p l盯 a r o le i n i n s u la t i o n an d l i g h t r e -
fl e e t a n e e
, a s
we l l as P
r o t e e t t h e P l a nt fr o m e x e e s s i v e
t r a n s P i r a t i o n
.
C o m P a r e d w i t h o t h e r r o le s
,
m o r e i-m
P o r t a nt
s ig n iif e a n e e m ay b
e e r e d i t e d t o fr o s t P r o t e e
-
t i o n
, n a m e l y r e s i s t a n e e o u t s i d e e o l d a i r a t n i g h t a n d
m a i n t a i n i n g t e m P e r a t u r e fo r e if e ie n t m e t a b o l is m
.
T h e r e s u l t s s u g
e s t t h a t m o r p h o l o g i e al a n d
s t r u e t u r a l m o d i if e a t i o n s a l s o P lay
a r o le in a d a P t a
-
t io n o f P l a毗 5 t o P s y e h r o e n v i r o n m e n t s as e h a n g e s
i n p hy
s i o lo盯15 , 8} . A m o n g t h e m , l e a f o r i e n t a t i o n ,
s t o m a t a l d e n s i t y
,
t r i e h o m e s
, e P i e u l a t w a x a n d vo l
-
u m e o f ilt e r e e ll u la r s P a e e s a r e fe a t u r e s s e n s i t ive
t o p s y hc
r o 一e
vn i
r o n m e n t
.
A s s u r v iva l
s t r a t e g i e s o f
s P e e ie s in t e rm s o f m o r p h o lo g y a n d s t r u e t u r e
,
L
·
v乞勺 a “ er a m a i n l y a d o P t s
vao
id a n e e s t r a t e g i e s
,
w h i l e
L
.
s ag 乞t t a in e l i n e s t o t o l e r a n e e a d ap t a t i o n
.
D u e t o
s P e e i a l m i e r o
一
h a b it a t
,
L
.
P二 。叨 a is k坛乞m a in ly P r es e nt s
t h e a d a p t a b i l it y t o t h i n a i r a n d l o w ox y g
e n
.
5 0
w h e n s t u d y i n g t h e r e l a t io n s h i P b e t w e e n m o r P h o l o g从
s t r u e t u r e a n d e le v a t i o n
,
gr e at e r at t e nt io n s h o u l d b e
p a id t o t h e e fe
e t s o f m i e r o
一
h a b i t a t d i fe
r e n e e s o n i-n
d i v i d u a l s P e e i e s
.
R e fe r e n C e s
认叭盯 E R H . Ve g e t a t i o n o f t h e E ar t h i n R e l at io n t o C l im at e a n d t h e E e o p h y s i o lo g ie a l C o n d it io n s IM }. N e w oY r k :
S P r in g e r
一 v e r lag
,
19 73
.
l[]
【2 } K o r K E T . L e a f s t r u e t u r e a n d p h o t o s y n t h e t ie p e r fo r m an e e as r c l at e d t o t h e s u e e e s s io n o f d e e id u o u s b r o a d le va e d
t r e e s lj l
.
P l a n t Sp e e i e s B i o lo盯 , 19 8 8 ( 3 ) : 7 7一 8 7 ·
!3」K o R N E R C H , N E e I M、 E E R M , M E M E N D E z S p , e t a l . uF n e t io n al m o r p h o lo盯 o f m o u nt ia n p l an t lJ」. F lo r a , 1 98 9 ,
1 8 2
: 35 3
一
3 83
.
[4 1 D
E s o y z A A M
,
K IN e A , D D T
.
p a t t e
r
ns in le a f m o
r p h o ol 盯 a dn p h o t o盯 nt h e s i s i n s ho o t s o f S a s s a户吐5 a lb记。 。
( L a u
r
ac e朗 )! J〕. A m e r i e an J o u r n a l o f B o t an , 1 99 1 , 78 : 8 9 一 98 .
!5 { T
E R A s J H , M A I
,
H I K o s A K A K
.
C o m p ar a t ive e e o p场 5 10 10盯 o f le a f a n d e a n o p y p h o t o s y n t h e s i s [J』. p lan t C e ll a n d
E n v i
r o n m e n t
,
199 5
,
18 : 1 1 1 1
一
1 1 28
[6! S M
IT H W K
,
B E L L D T
,
S H E p H E R D K A
·
A s s o e i a t i o n S b e twe
e n le a f s t r u c t u r e
, o r i e n t at i o n
, a n d s u n lig h t e x p o s u r e
i n if ve W e s t e
r n A u s t r al ia n e o m m u n i t i e s ! J〕. A m e r ie a n J o u r n a l o f B o t a叮 , 1 998 , 8 5 ( 1 ) : 5 6一 6 3 .
!7」D 、 , D W L , S T E v E N F O , PA tJ L E T T E J , e t a l· E fe e t s o f i r r ad i a n e e an d s p e c t r a l q u a li t y o n l e af s t r u c t u r e a n d
fu n
e t i o n in s e e d li n邵 o f two S o u t h e as t A s i a n H o p e a ( D i p t e r o e ar p` e aje ) s p e e ie s !J l . A m e r i e an J o u r n al o f B o t a叮 ,
20 00
,
87
: 4 4 7
一
4 55
.
【8} L u C , B E N G , H A N F , e t a l . A e o m p ar at i ve s t u d y o f p h o t o s y n t h e t i e r e s p o n s e o f K o 吞二 s乞a h。饥乞“ 5 t o d i fe r e nt
e n v i
r o n m e n t a l fac t
o r s
[J」. A e t a p hy t o e e o lo g i e a S in i e a , 199 5 , 19 ( l ) : 7 2一 7 8 . (I n C h i n e s e )
!91 Z
H o u L
,
YA
N G L
,
Z H A N G J
.
eR
e e nt p r o盯 e s s e s i n t h e s tud i e s o f 罗 n e t ie e n g i n e e r i n g fo r e o ld r e s i st acen
i n p l呱 s lJ I.
C h i n e s e B u l le t in o f B o t a n从 2 00 1 , 18 (3 ) : 32 5 一 33 1
.
(I n C h in e
s e
)
{1 0{ S
IT H M K
,
N o B E L p 5
.
I n fl u e n e e o f i r r ad iat io n
, 5 0 11 w at e r p o t e n t ial
,
an d le a f t e m p e r a t u
r e o n t h e m o r p h o lo罗
o f a d e s e r t b r o ad le af
,
E n e e li a fe r in o s a G r叮口1. A m e r i e an J o u r n a l o f B o t a n y , 1 9 78 , 75 : 4 29一 43 2 .
{1 1」L I Y , B E N G , H A N F , e t a l . E fe e t o f e l e vat i o n e h a n g e t o l e a f s t r u e t u r e【J」· J o u r n al o f Q i n g h a i N o r m a l U n i ve r -
s i t y (N at u r al S e i e n e e )
,
19 9 5 (4 )
:
34
一
38
.
(I n C h in e s e )
!1 2」D u J . S t u d i e s o n a n a t o哪 o f s t e m a n d le va e s a n d ad 即 t iv i t y o n t h r e e s p e e i e s o f G a n u n e u lac e ae i n a lp i n e
m e ad ow !J }
.
J o u r n a l o f Qi n g h ia N o r m a l U n ive r s i t y (N at u r e Sc i e n e e )
,
199 6 (1 )
:
4 1
一
44
.
(I n C h i n e s e )
N o
.
ZH A O Q in -g af n g e t al : E e o lo g i e a l s ign i fi
e a t io n o f t h e le a f s t r u e t u r e o f
t h r e e s p e e ie s o f L匆u la八 a in d ief r e n t a l t it u d e s
L lu Z
,
D U G
,
C H E N J
.
5 12 * d e p e n d e n t r e p r o d u e t iv e al lo e at io n o f L￡夕。 la ir a 。么勺 a 。二 a乞。 d i fe r e n t h ab i t a t s {J」. A e t a
P h y t o e c o lo g i c a S i n i e a
,
2 0 02
,
25 (2 )
: 4牛 5 0 . ( I n C h in e s e )
M A R
,
D u G
,
L l u Z J
, e t a l
.
R e ge
n e r at ive s t r a t e ig e s o f t h er e s p e e ie s o f L :卯 la 八 a (A s t e r acj e ae ) in e as t e r n o f
Q i
n g h a i
一
X i z a n g p l at e an
o f C h i n a 1 R o m fl owe
r
i n g t o g e r m i n at i o n 【J }. A e t a p r at ac u lt u r e S i n i e a , 2 0 02 , 1 1 ( 2 ) :
1 5
一
2 1
.
S H A N B Q
,
D u G
,
L l u 2
.
C l o n al g r ow t h
o f l葱夕。 l a八 a v乞, a 。二 a : m o r p h o l o g i e al r e s p o n s e s t o n u t r i t i o n a l v ar i at i o n【J }.
A c t a p ll y t o e c o l o g i e a s i n i e a
,
2 00 0
,
24 ( 1 )
:
4 6
一
5 1
.
K N A P P A K
,
V o G E L M A N N T C
,
M e e L E A N T M
,
et al
.
L ig ht a n d e h l o r o P场11 gr ad ie nt s w it h in C u e u r b i t a
e o t e l y d o n s [J l
.
p la n t C e ll a n d Evn i
r o n m e nt
,
1 9 88
,
1 1
:
25 -7 2 63
.
,
.
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ō月卫.` r.卫L
,.月卫. .Jó叹U六0. .土J
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不同海拔三种崇吾属植物叶结构的适应意义
赵庆芳1, 2 , 马瑞君 2 , 杜国祯 ` , 孙 冲2 , 王 刚 `
( 1
. 兰州大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州 7 30 00 ; 2 . 西北师范大学 生命科学学院 , 甘肃 兰州 73 00 70)
摘 要 : 研究 了分布于青藏高原东部 3种聚吾属植物 (掌叶聚吾 、 箭叶聚吾和黄帚聚吾)不同海拔高
度 9个居群的叶结构特征 、 空间位置及其存活策略 ; 对一些适应性特征与高寒环境 的关系进行 了分析
讨论 . 发现气孔密度 、 叶片厚度 、 海绵细胞和栅栏细胞层的分布及表皮毛和表面蜡质的覆盖程度随海
拔的升高而增加 , 其中叶片厚度的增加主要是 由于细胞间隙的增 大 ; 叶片空间位置在 3种囊吾中没有
出现一致性的变化 ; 气孔大小 、 角质层厚度 以及等面叶和异面叶与海拔变化无明显相关性 , 而后两种
特征更多地代表着物种属性 . 研究结果显示在植物对高寒环境的适应及其存活策略中 , 形态及结构的
改变起重要作用 , 并且这些改变具多样性 . 就叶的形态结构而言 , 3种聚吾属植物对高寒环境的存活对
策是 : 黄帚素吾主要采取逃避策略 , 箭叶聚吾为耐受适应 , 而生长在林下遮阴微生境中的掌叶囊吾主
要表现为对稀薄空气和低氧胁迫的适应 .
关键词 : 叶结构 ; 空间位置 ; 适应特征 ; 海拔 ; 高寒环境
中图分类号 : Q 9 48 文献标识码 : A