全 文 ：第 37 卷 第 12 期
2015 年 12 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 12
Dec．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20150278
长白山区核桃楸结实性状种源变异分析
陈思羽1 杨 辉2 韩 姣3 张大伟3 赵珊珊3 张忠辉3 郭忠玲1 杨雨春3
(1 北华大学林学院 2 吉林省露水河林业局 3 吉林省林业科学研究院)
收稿日期:2015--08--02 修回日期:2015--08--14
基金项目:林业公益性行业科研专项 (201204309)、吉林省科技厅计划发展项目 (20100260)、吉林省林业厅项目(200905、2014--006)。
第一作者:陈思羽。主要研究方向:森林培育。Email:33309797@ qq． com 地址:132013 吉林省吉林市滨江东路 3999号北华大学林学院。
责任作者:杨雨春，博士，副研究员。主要研究方向:森林培育。Email:yang-yu-chun@ 163． com 地址:130033 吉林省长春市临河街 3528
号吉林省林业科学研究院。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:以长白山 14 个核桃楸种源的结实性状为研究对象，采用主成分分析(PCA)法和方差分解分析研究了核桃楸
种源结实性状的种源变异规律，分析了空间地理变异和地形因子对不同种源核桃楸结实性状的影响。结果表明:
核桃楸不同种源的单株产量、干果质量、干果宽等差异显著，其中单株产量差异最为明显，其变异系数高达
36. 12%，而干果质量、干果长和干果宽变异较小，变异系数的范围为 2. 25% ～ 6. 67%。PCA 分析表明，PC1 综合反
映了核桃楸的果实产量、干果质量和树木高生长信息;而 PC2 则综合反映了果实表型性状和径生长信息，如干果
长、干果宽和胸径。方差分解分析结果显示，空间变量对核桃楸单株产量、干果质量、干果长、干果宽、树高和胸径
空间变异的解释量为 13% ～69%;地形变量对单株产量、干果宽、树高和胸径解释量范围为 19% ～ 24%;空间变量
对 PC1 和 PC2 的解释量分别为 33%和 24%，地形变量对 PC1 和 PC2 的解释量分别为 52%和 66%。结实性状与地
形变量相关分析表明，单株产量与坡度呈显著负相关(P ＜ 0. 05)，干果宽与海拔呈显著正相关(P ＜ 0. 05)。聚类分
析显示，种源组 II中核桃楸单株产量最高，是最优的果实种源组;种源组 III中核桃楸单株产量最低、平均胸径值最
高，是最优的木材种源组。因此，在林业实践中应根据最终的培育目标来选取合适的种源。
关键词:核桃楸;结实性状;种源变异;主成分分析;方差分解
中图分类号:S757. 2 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)12--0032--09
CHEN Si-yu1;YANG Hui2;HAN Jiao3;ZHANG Da-wei3;ZHAO Shan-shan3;ZHANG Zhong-hui3;
GUO Zhong-ling1;YANG Yu-chun3 ． Provenance variation of seed traits of Juglans mandshurica in
Changbai mountains，northeastern China． Journal of Beijing Forestry University (2015)37(12)32--
40［Ch，23 ref．］
1 Forestry College of Beihua University，Jilin，Jilin，132013，P． Ｒ． China;
2 Lushuihe Forestry Bureau of Jilin Province，Baishan，Jilin，134506，P． Ｒ． China;
3 Forestry Academy of Jilin Province，Changchun，Jilin，130033，P． Ｒ． China．
We investigated the seed traits of Juglans mandshurica from 14 provenances in Changbai Mountains，
northeastern China． Principal component analysis (PCA) and analysis of variance were applied to
analyze the variations of seed traits of J． mandshurica from different provenances，in order to reveal the
effects of spatial geography and topography on the seed traits． The results showed that there were
significant differences among provenances in the yield per plant，weight，length and width of dried fruit．
The variation coefficient of yield per plant among provenances reached 36. 12%，while the variations in
the weight，length and width of dried fruit were relatively smaller，with the variation coefficient ranging
from 2. 25% to 6. 67% ． PCA analysis showed that PC1 reflected the fruit yield，dried fruit weight and
characteristics of tree morphological，while PC2 expressed the fruit phenotypic traits，such as the length
and width of dried fruit and the diameter at breast height． The variation partitioning analysis showed that
spatial variables could explain 13% －69% of the variations in the yield per plant，weight，length，width
of dried fruit，tree height and diameter at breast height (DBH)． Topographic variables could explain
19% －24% of the variations in the yield per plant，width of dried fruit，tree height and DBH． The
第 12 期 陈思羽等:长白山区核桃楸结实性状种源变异分析
spatial variables explained 33% and 24% of the variations of PC1 and PC2， respectively， and
topographic variables explained 52% and 66% of the variations of PC1 and PC2，respectively． The
correlation analysis represented that the yield per plant had significantly negative correlations with slope
(P ＜ 0. 05)and width of dried fruit significantly positive correlations with elevation (P ＜ 0. 05)． The
cluster analysis showed that group II with the highest yield was the ideal group of fruit，while group III
with the lowest yield but the highest DBH was the superior group of wood． Therefore， suitable
provenances should be chosen according to the breeding goal in forestry practices．
Key words Juglans mandshurica;seed trait;provenance variation;principal component analysis;
variation partitioning
核桃楸(Juglans mandshurica)是珍贵的“东北
三大硬阔”树种之一，属于国家 II级珍稀树种，是中
国珍稀濒危树种名录的三级保护植物;主要分布于
我国东北地区，同时在朝鲜、俄罗斯和日本等国也有
分布［1
--2］。核桃楸材质优良可作为优质用材树
种［3］，其果实也是粮油和药品的重要来源［4
--7］。近
年来，由于采伐和绿化大苗移植等原因，导致长白山
区核桃楸资源的数量不断减少、质量不断下降。
了解树种内不同地理种源的变异，对制定合理
的育种目标并充分利用其资源具有重要意义。目前
长白山区核桃楸研究主要围绕着种群分布格局和种
群数量动态展开［8
--10］。核桃楸地理变异方面的研究
发现，核桃楸的生长性状、适应性状和形态性状主要
受经度影响，地理变异呈现由东北到西南冠幅变大、
侧枝变粗、侧芽增多的变化趋势［11］，而核桃楸材积
则与经度表现出显著的负相关关系［12］;坡度、坡向
和坡位对核桃楸地理变异的影响不同，位于中上阳
坡的核桃楸生长状况较好;土壤中碱解氮和有效磷
含量较高时，能够有效地促进核桃楸的生长［13］。庄
倩倩等［14］分析不同地理位置核桃楸种实性状的形
态指标差异时发现，不同采种点种子形态和苗期生
长表现不同。尽管有关核桃楸地理变异方面的研究
已有报道［11
--12］，但核桃楸种实性状地理变异方面的
研究还鲜见报道，有待进一步加强。本文以长白山
地区 14 个核桃楸地理种源的结实性状为研究对象，
探讨了核桃楸结实性状的种源变异，分析了空间和
地形变量对不同种源核桃楸结实性状的影响，筛选
出核桃楸的最优种源地。研究结果将有助于进一步
了解核桃楸结实性状的地理变异规律，为核桃楸珍
贵资源的保护和利用提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 研究样地位置
在长白山地区按 1°经纬度网格，选取 14 个具
有代表性的核桃楸天然种源地(表 1)。本文中 14
个取样点的年均温范围为 2. 7 ～ 4. 9 ℃，≥10 ℃积
温范围为 2 563 ～ 3 011 ℃，无霜期范围为 115 ～ 140
d，降水量范围为 572 ～ 896 mm，蒸发散范围为 615 ～
700 mm(表 2)。
1. 2 野外调查
2010—2012 年，在上述每个核桃楸天然种源林
内分别建立 3 块 100 m ×100 m标准样地，以核桃楸
作为研究对象，在每个样地内选取至少 30 株核桃
楸，记录胸径、树高等数据，同时测定单株产量、形态
和果实表型等性状指标。
1. 3 数据处理与分析
采用主成分分析建立核桃楸结实性状的主成分
轴，在主成分排序图内添加聚类分析结果，从而划分
不同核桃楸种源组。根据 14 个种源地的地理位置
坐标，建立基于特征根的空间变量。利用邻体矩阵
主坐标分析构建 PCNM(Principal coordinates of
neighbour matrices)变量，从而实现在不同尺度上对
空间结构进行识别［15］。Borcard［16］首先提出方差分
解的概念和分解过程，量化两组或多组变量单独或
共同解释响应变量的变差。Peres-Neto 等［17］提出使
用校正 Ｒ2量化解释变量对响应变量的解释量。以
核桃楸结实性状指标为响应变量 Y，以空间变量
(X)和地形变量(W)为解释变量。空间变量采用向
前选择过程筛选出显著的 PCNM 变量，地形变量则
包括种源地海拔和坡度指标。本文所有计算均采用
Ｒ软件实现，邻体矩阵主坐标分析利用 PCNM 包计
算，方差分解利用 vegan 包计算，向前选择利用
packfor包计算。
2 结果与分析
2. 1 核桃楸结实性状种源变异
在 7 个结实性状中，除干果长指标在不同种源
间差异不显著外，其余性状在不同种源间均差异显
著(P ＜ 0. 01，表 3)，因此核桃楸结实性状在不同种
源地之间存在广泛变异。不同种源地核桃楸单株产
量差异明显，种源间变异系数高达 36. 12%;种子表
型性状干果质量、干果长和干果宽变异相对较小，种
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北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 1 核桃楸种源地概况
Tab． 1 Survey of Juglans mandshurica provenances
编号
Number
种源地
Provenance
林分组成
Stand composition
经度
Longitude
纬度
Latitude
海拔
Altitude /
m
坡度
Slope /
(°)
1
汪清大兴沟林业局周仁沟林场
Zhourengou Forest Farm of Daxingou
Forestry Bureau in Wangqing County
4 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 落叶松
Larix gmelinii + 2 红松 Pinus koraiensis + 1
枫桦 Betula costata + 1 杂 others
129°1836″ 43°2436″ 432 18. 4
2
汪清林业局塔子沟林场
Tazigou Forest Farm of Wangqing
Forestry Bureau in Wangqing County
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 杨属
Populus spp． + 2 枫桦 Betula costata 2 +白桦
B． platyphylla + 1 杂 others
130°0748″ 43°2736″ 690 40. 8
3
珲春林业局山河林场
Shanhe Forest Farm of Hunchun
Forestry Bureau
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 椴属 Tilia
spp． 2 +白桦 Betula platyphylla + 1 蒙古栎
Quercus mongolica + 1 杨属 Populus spp．
130°3524″ 43°0000″ 183 5. 0
4
大石头林业局东明林场
Dongming Forest Farm of Dashitou
Forestry Bureau
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 3 落叶松
Larix gmelinii + 2 蒙古栎 Quercus mongolica
+ 2 水曲柳 Fraxinus mandshurica
128°4048″ 43°2701″ 558 21. 6
5
敦化市建设林场
Jianshe Forest Farm of Dunhua
City
4 核桃楸 Juglans mandshurica + 3 杨属
Populus spp． + 1 红松 Pinus koraiensis + 1 蒙
古栎 Quercus mongolica
127°5100″ 42°5701″ 580 19. 0
6
蛟河实验管理局
Experimental and Management
Bureau of Jiaohe
4 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 榆属
Ulmus spp． 2 +黄檗 Phellodendron amurense
+ 1 水曲柳 Fraxinus mandshurica + 1 槭属
Acer spp．
127°4312″ 44°0112″ 447 2. 4
7
通化石湖公益村
Gongyi Village of Shihu Town in
Tonghua County
6 核桃楸 Juglans mandshurica + 4 水曲柳
Fraxinus mandshurica
126°1912″ 41°2848″ 655 15. 0
8
通化二密猪圈沟
Zhujuan Village of Ermi Town in
Tonghua County
5 核桃楸 Juglans mandshurica + 5 蒙古栎
Quercus mongolica
125°5024″ 41°4648″ 484 35. 0
9
柳河凉水河子林场
Liangshuihezi Forest Farm in Liuhe
County
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 槭属 Acer
spp． + 2 椴属 Tilia spp． + 2 蒙古栎 Quercus
mongolica + 1 枫桦 Betula costata
126°1500″ 42°1012″ 807 15. 0
10
辉南三岔子半截沟
Banjiegou Village of Sanchazi
Town in Huinan County
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 2 水曲柳
Fraxinus mandshurica + 2 黄檗 Phellodendron
amurense + 2 杨属 Populus spp． + 1 枫桦
Betula costata
126°3600″ 42°3300″ 523 5. 0
11
临江闹枝小义和沟
Xiaoyihegou Village of Naozhi
Town in Linjiang City
6 核桃楸 Juglans mandshurica + 4 落叶松
Larix gmelinii
127°0112″ 41°5436″ 527 24. 0
12
临江六道沟
Liudaogou Town in Linjiang City
3 核桃楸 Juglans mandshurica + 3 蒙古栎
Quercus mongolica + 2 枫桦 Betula costata + 1
水曲 柳 Fraxinus mandshurica + 1 黄 檗
Phellodendron amurense
127°5436″ 41°3712″ 399 16. 0
13
长白县十三道沟
Shisandaogou Town in Chanbai
County
6 落叶松 Larix gmelinii + 3 核桃楸 Juglans
mandshurica + 1 槭属 Acer spp．
127°4836″ 41°2624″ 713 24. 0
14
抚松县露水河黎明林场
Liming Forest Farm of Lushuihe
Forestry Bureau in Fusong County
4 核桃楸 Juglans mandshurica + 3 杨属
Populus spp． + 1 枫桦 Betula costata + 1 白桦
B． platyphylla + 1 杂 others
127°0000″ 42°3900″ 663 0. 0
43
第 12 期 陈思羽等:长白山区核桃楸结实性状种源变异分析
表 2 研究区气候条件概况
Tab． 2 Summary of climatic conditions in the study area
编号
Number
种源地
Provenance
年均温
Annual mean
temperature /℃
≥10 ℃积温
≥10 ℃ accumulated
temperature /℃
无霜期
Frostless
period /d
降水量
Precipitation /
mm
蒸发量
Evaporation /
mm
1
汪清大兴沟林业局周仁沟林场
Zhourengou Forest Farm of Daxingou Forestry
Bureau in Wangqing County
3. 46 2 650 120 572 699
2
汪清林业局塔子沟林场
Tazigou Forest Farm of Wangqing Forestry Bureau
in Wangqing County
4. 42 2 819 128 567 700
3
珲春林业局山河林场
Shanhe Forest Farm of Hunchun Forestry Bureau
4. 90 2 950 140 650 700
4
大石头林业局东明林场
Dongming forest farm of Dashitou forestry bureau
2. 97 2 585 119 603 673
5
敦化市建设林场
Jianshe Forest Farm of Dunhua City
2. 71 2 563 117 719 615
6
蛟河实验管理局
Experimental and Management Bureau of Jiaohe
3. 00 2 683 126 747 654
7
通化石湖公益村
Gongyivillage of Shihu town in Tonghua County
5. 14 3 011 138 896 615
8
通化二密猪圈沟
Zhujuangou Village of Ermi Town in Tonghua County
4. 91 2 958 138 816 700
9
柳河凉水河林场
Liangshui Forest Farm in Liuhe County
3. 72 2 767 129 804 675
10
辉南三岔子半截沟
Banjiegou Village of Sanchazi Town in Huinan
County
3. 09 2 815 122 759 689
11
临江闹枝小义和沟
Xiaoyihegou Village of Naozhi Town in Linjiang City
4. 26 2 788 135 831 665
12
临江六道沟
Liudaogou Town in Linjiang City
4. 38 3 000 126 788 600
13
长白县十三道沟
Shisandaogou Town in Chanbai County
3. 51 2 840 115 752 600
14
抚松县露水河黎明林场
Liming Forest Farm of Lushuihe Forestry Bureau in
Fusong County
3. 12 2 673 120 761 628
源间变异系数在 2. 25% ～ 6. 67%。因此，长白山地区
核桃楸结实性状在不同种源地之间遗传变异显著。
植物性状的相关性分析有助于确定不同性状间
的关联性。由表 4 可知，单株产量与树高间显著正
相关，相关系数高达 0. 62(P ＜ 0. 05)。其他种实性
状指标之间相关系数在 － 0. 51 ～ 0. 32，但相关性均
不显著(P ＞ 0. 05)。因此，树高是影响核桃楸单株
产量的重要性状。
2. 2 核桃楸结实性状主成分分析
主成分分析显示，前 2 个主成分轴的特征根值
超过了平均特征根，根据 Kaiser-Guttman 准则保留
PC1 和 PC2 2 个轴(图 1)。PC1 和 PC2 解释了总方
差 93. 3%变异，能够表达绝大部分数据结构信息。
PC1 单独解释量为 56. 1%，PC2 单独解释量为
37. 8%。因此，前 2 个主成分综合反映了核桃楸的
结实性状信息。PCA 分析图如图 2 所示，载荷系
数可以近似看作原始性状与主成分轴之间的相关
系数。PC1 与单株产量、干果质量、树高密切相
关，综合反映了核桃楸的果实产量、质量和树木形
态信息;PC2 则综合反映了干果长、干果宽和胸径
53
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
表 3 核桃楸结实性状种源变异分析
Tab． 3 Analysis of provenance variances of seed traits of J． mandshurica
结实性状
Seed traits
极小值
Minimum value
极大值
Maximum value
平均值
Average value
标准差
Standard error
变异系数
Coefficient of
variation /%
F值
F value
单株产量 Yield per plant 0. 92 3. 48 2. 15 0. 78 36. 12 50. 20＊＊
干果质量 Dried fruit weight 13. 20 17. 10 15. 00 1. 00 6. 67 20. 30＊＊
干果长 Dried fruit length 4. 28 4. 74 4. 57 0. 10 2. 25 4. 58
干果宽 Dried fruit width 3. 50 3. 98 3. 78 0. 13 3. 43 6. 92＊＊
树高 Tree height 5. 60 20. 80 11. 50 3. 40 29. 60 16. 80＊＊
胸径 Diameter at breast height 17. 00 33. 50 22. 40 3. 70 16. 40 16. 40＊＊
注:＊＊表示在 P ＜ 0. 01 水平差异显著，单株产量的极小值、极大值和平均值的单位为 kg，干果质量的极小值、极大值和平均值的单位为 g，干果
长、干果宽、胸径的极小值、极大值和平均值的单位为 cm，树高的极小值、极大值和平均值的单位为 m。Notes:＊＊ indicates significant difference
at P ＜ 0. 01，the unit of minimum，maximum and mean value of yield per plant is kg;the unit of minimum，maximum and mean value of dried fruit weight
is g;the unit of minimum，maximum and mean value of dried fruit length，dried fruit width and diameter at breast height is cm;the unit of minimum，
maximum and mean value of tree height is m．
表 4 核桃楸结实性状之间的相关分析
Tab． 4 Correlation matrix between seed traits of J． mandshurica
结实性状
Seed traits
单株产量
Yield per plant
干果质量
Dried fruit weight
干果长
Dried fruit length
干果宽
Dried fruit width
树高
Tree height
干果质量 Dried fruit weight 0. 29
干果长 Dried fruit length 0. 15 0. 10
干果宽 Dried fruit width 0. 16 0. 23 0. 04
树高 Tree height 0. 62* 0. 24 0. 32 0. 14
胸径 Diameter at breast height － 0. 12 0. 21 － 0. 51 0. 23 － 0. 17
注:* 表示在 P ＜ 0. 05 水平差异显著。Note:* indicates significant difference at P ＜ 0. 05．
图 1 通过 Kaiser-Guttman准则选择 PCA轴
Fig． 1 Selection of the PCA axis by Kaiser-Guttman criteria
信息(图 2)。
2. 3 核桃楸结实性状地理变异分析
采用邻体主坐标分析模拟 14 个种源地的空间
结构，最终获得 8 个含正特征根的 PCNM 变量。本
文采取不规则取样方法，PCNM 变量没有出现规律
变化(图 3)。方差分解分析表明空间变量对核桃楸
单株产量、干果质量、干果长、干果宽、树高和胸径空
间变异具有较高的解释能力，解释量范围为 13% ～
69%(表 5)。除干果质量、干果长外，其它性状均受
中小尺度 PCNM 影响。地形变量主要影响单株产
量、干果宽、树高和胸径，解释量在 19% ～ 24%。空
间变量解释了 PC1 的 33%变异，地形变量解释了
PC1 的 52%变异;空间变量解释了 PC2 的 24%变
图 2 主成分分析图
Fig． 2 Diagram of PCA
异，地形变量解释了 PC2 的 66%变异(表 5)。
核桃楸结实性状与地形变量相关分析显示，核
桃楸单株产量与坡度显著负相关(r = － 0. 56，P ＜
0. 05)，干果宽与海拔显著正相关(r = 0. 58，P ＜
0. 05)，树高与坡度负相关(r = －0. 56，P =0. 06)，胸径
与海拔正相关(r =0. 49，P =0. 07)。因此，海拔和坡度
是影响核桃楸结实性状的重要地形因子(图 4)。
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第 12 期 陈思羽等:长白山区核桃楸结实性状种源变异分析
图 3 方差分解分析中涉及到的 8 个含正特征根的 PCNM变量(数字表示为特征根值)
Fig． 3 Eight PCNM variables with positive eigenvalues in the variation partitioning analysis(The numbers indicate characteristic root value)
表 5 核桃楸结实性状方差分解分析
Tab． 5 Variation partitioning analysis of seed traits of J． mandshurica
结实性状
Seed traits
PCNM选择
PCNM selection
校正 Ｒ2值 Corrected Ｒ2 value
空间变量
Spatial variables
地形变量
Topographic variables
单株产量 Yield per plant PCNM7 0. 13 0. 20
干果质量 Dried fruit weight PCNM1，PCNM7，PCNM9，PCNM10 0. 64 0. 00
干果长 Dried fruit length PCNM8，PCNM12 0. 69 0. 00
干果宽 Dried fruit width PCNM7，PCNM10 0. 21 0. 20
树高 Tree height PCNM10，PCNM12 0. 48 0. 24
胸径 Diameter at breast height PCNM4，PCNM8 0. 40 0. 19
PC1 PCNM4，PCNM12 0. 33 0. 52
PC2 PCNM5，PCNM12 0. 24 0. 66
73
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
图 4 核桃楸结实性状与地形变量关系
Fig． 4 Ｒelationships between J． mandshurica seed traits and topographic variables
2. 4 核桃楸结实性状聚类分析
不同种源核桃楸结实性状聚类分析表明，可将
14 个种源划分为 3 个种源组:组Ⅰ(1、2、8、9、11)、
组Ⅱ(3、5、6、7、10、14)、组Ⅲ(4、12、13)(图 5)。
图 5 核桃楸种源地聚类分析
Fig． 5 Dendrogram of cluster analysis of J． mandshurica
provenance
由表 6可知，种源组 II 中核桃楸单株产量最高
(平均为 2. 96 kg)、胸径最低(平均为 21. 85 cm)，是最
优的果实种源组。种源组 III中核桃楸单株产量最低
(平均为 1. 35 kg)、胸径最高(平均为 24. 09 cm)，是最
优的木材种源组。
3 结论与讨论
近年来，植物性状已经成为生态学研究的热点，
而研究植物果实或种子性状变异，可以揭示种源间的
遗传规律及变异程度［18］。核桃楸作为长白山地区的
重要用材树种和经济树种，研究其结实性状(包括产
量、形态和果实表型等性状)的种源变异规律则显得
更加必要。本文发现长白山地区不同种源核桃楸结
实性状之间遗传变异显著。不同种源地的核桃楸单
株产量种源间变异系数高达 36. 12%，干果质量、干果
长和干果宽等种子表型性状的种源间变异系数的范
围则为 2. 25% ～6. 67%。
帽儿山试验林场核桃楸种源试验研究表明，核桃
楸的生长性状、适应性状和形态性状受经度和纬度影
响显著，表现出以经向变异为主、纬向变异为辅的经
纬双向渐变的趋势［19］。核桃楸生长性状呈现显著的
西南—东北的变异趋势，越靠近分布区西南部的种源
生长量越大，越靠近分布区东北部的种源生长量越
表 6 不同种源组的核桃楸结实性状值(平均值 ±标准误差)
Tab． 6 Seed traits of J． mandshurica in different provenance groups (mean ± standard error)
种源组
Provenance
单株产量
Yield per
plant /kg
干果质量
Dried fruit
weight /g
干果长
Dried fruit
length /cm
干果宽
Dried fruit
width /cm
树高
Tree height /m
胸径
DBH/cm
组ⅠGroupⅠ 1. 68 ±0. 35 15. 10 ±0. 82 4. 64 ±0. 36 3. 81 ±0. 11 10. 61 ±0. 90 22. 07 ±2. 77
组ⅡGroupⅡ 2. 96 ±0. 35 14. 81 ±0. 75 4. 56 ±0. 36 3. 75 ±0. 10 13. 01 ±2. 88 21. 85 ±2. 75
组Ⅲ GroupⅢ 1. 35 ±0. 26 14. 69 ±1. 45 4. 44 ±0. 08 3. 71 ±0. 14 9. 73 ±1. 09 24. 09 ±4. 99
83
第 12 期 陈思羽等:长白山区核桃楸结实性状种源变异分析
小;生理生化性状与地理因子的相关性虽然未达到显
著性水平，但也呈现出西南—东北的变异趋势［11］。
本文中针对不同种源核桃楸结实性状的 PCA分析表
明，PC1 单独解释量为 56. 1%，PC2 单独解释量为
37. 8%，PC1与单株产量、干果质量和树高密切相关，
属于产量和形态性状因子;空间变量解释了 PC1 的
33%变异，地形变量解释了 PC1的 52%变异。而 PC2
综合反映了干果长、干果宽和胸径的信息，属于果实
表型性状和树木径生长因子;空间变量解释了 PC2的
24%变异，地形变量解释了 PC2 的 66%变异。空间
结构分析表明，空间变量对核桃楸单株产量、干果质
量、干果长、干果宽、树高和胸径空间变异的解释量范
围为 13% ～69%。地形变量主要影响单株产量、干果
宽、树高和胸径，解释量在 19% ～24%。因此，核桃楸
结实性状具有显著的空间结构，而空间地理位置是影
响其性状的重要因子。
地形通常对植物性状具有显著影响［20］，海拔能
够影响立地条件的气候变化，对光、热量、温度及降水
量等生态因子产生显著的影响，进而影响植物生长发
育和物质代谢［12］。相关研究表明，海拔对亚热带常
绿阔叶林植物生理性状和形态性状产生影响［21］，此
外，坡向变化对其土壤养分和水分的影响也较大，从
而影响植物性状变化。核桃楸结实性状与地形变量
分析表明，单株产量和干果宽与坡度呈显著负相关，
与海拔呈显著正相关。因此，海拔和坡度是影响核桃
楸结实性状的主要地形因子。当然，由于树种不同，
海拔对果实性状的影响亦不相同，海拔与紫椴果实的
种子长和种子宽 /长分别呈显著负相关和正相关关
系［22］，花楸果长则随海拔的上升略呈增加趋势，而对
果实宽度无影响或影响较小［23］。
不同种源核桃楸结实性状聚类分析显示，种源组
II中核桃楸单株产量最高，为最优的果实种源组;种
源组 III中核桃楸单株产量最低、胸径值最高，为最优
的木材种源组。因此，在林业实践中应根据最终的培
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(责任编辑 范 娟
责任编委 张春雨)
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