全 文 ：分子植物育种，2007年，第5卷，第5期，第619-624页
MolecularPlantBreeding,2007,Vol.5,No.5,619-624
基金项目：本研究由海南省教育厅科研基金重项目 (HjKj200403)；海南省自然科学基金 (80431)；中国热带农业科学院基金
(Rky0725)资助
研究报告
ResearchReport
北美海蓬子Na+/H+逆向运输蛋白基因的克隆及拟南芥转化分析
肖前谷 叶妙水 钟克亚 胡新文 郭建春 *
中国热带农业科学院热带生物技术研究所，热带作物生物技术国家重点实验室，海口，571101
*通信作者,jianchunguoh@163.com
摘 要 Na+/H+逆向运输蛋白在植物耐盐性方面起着极为重要的作用。根据在不同植物中功能相同的同源基
因保守序列设计引物，通过RT-PCR方法从真盐生植物北美海蓬子(SalicorniaBigeloviTor.)中克隆出包括有
1683bp的完整编码区在内的2591bp(GenBank登陆号为DQ157454)的Na+/H+逆向运输蛋白基因(SbNHX1)
cDNA序列。将该基因编码区序列构建到植物表达载体pVKH-35S-pA上，并通过农杆菌介导转化到模式植
物拟南芥(Arabidopsisthaliana)中，得到T3代转入单基因种子。200mmol/L的NaCl胁迫培养结果显示，转基
因拟南芥在200mmol/L的NaCl胁迫条件下生长状况好于野生型植株，植物表现有一定的耐盐性。
关键词 北美海蓬子，Na+/H+逆向运输蛋白，转基因拟南芥，耐盐性
CloningandTransgeneAnalysisofaNovelNa+/H+AntiporterGenefrom
SalicorniaBigelovi
XiaoQiangu YeMiaoshuiZhongKeya HuXinwen GuoJianchun*
StateKeyLaboratoryofTropicalCropsBiotechnology,InstituteofTropicalBioscienceandBiotechnology,ChineseAcademyofTropicalAgricultural
Sciences,Haikou,571101
*通信作者,jianchunguoh@163.com
Abstract Na+/H+antiportersplayanimportantroleinplantsalt-tolerance.Theprimersweredesignedaccording
totheconservedregionofthehomologousgeneinotherplants.The2591bpcDNAinlengthwasclonedby
RT-PCRfromSalicorniaBigeloviTor.,whichincludesacompletedreadingframeof1683bp.ThecDNAse-
quencewasnamedasSbNHX1andtheaccessionnumberinGeneBankisDQ157454.Thecompletedopenreading
frameofthegenewasinsertedtotheplantexpressionvectorsofpVKH-35S-pA,andthenwastransformedtoAra-
bidopsisthalianathroughAgrobacterium.ThetransgenicArabidopsisweregrownbeterthanwild-typeArabidop-
sisintheMSmediumwith200mmol/Lsodiumchloride,orinsoilwateredwith200mmol/Lsodiumchloride.
Keywords SalicorniabigeloviTor.，Na+/H+antiporters，TransgenicArabidopsis，Salttolerance
植物耐盐机制极其复杂，但主要有三种途径的
协同作用阻止细胞质内Na+的累积，即抑制Na+的
流入、增加Na+的外流和液泡内Na+区域化(Shietal.,
2000;Binzeletal.,1988)。其中Na+的外流和液泡内
Na+区域化主要依赖于质膜和液泡膜上的Na+/H+逆
向运输蛋白。利用H+-ATPase或H+-Ppiase提供的能
量，Na+/H+逆向运输蛋白将Na+逆离子浓度梯度主
动运输到细胞外或液泡内，从而保护细胞质中各种
酶免受高Na+浓度的毒害(Grahametal.,2002)。植物
的抗盐性是由多种抗盐生理性状在一种植物中叠加
起来形成的综合效应 (Grahametal.,2002)。一般认
为，单一基因一般不能显著提高作物的耐盐水平，需
要多个耐盐基因的协同作用，植物才能具有高耐盐
性(Yeoetal.,1990)。Blumwald等人克隆得到拟南芥
液泡膜上的Na+/H+逆向运输蛋白基因后，将之转化得
到了转基因拟南芥、西红柿和油菜，转AtNHX1的拟南
芥植株在200mmol/L的NaCl中能正常生长发育。过
量表达AtNHX1基因的转基因西红柿在200mmol/L
的NaCl胁迫下能正常生长、开花和结实，尽管叶片
中Na+浓度高，但西红柿果实中Na+浓度很低(Apse
分子植物育种
MolecularPlantBreeding
etal.,1999;ZhangandBlumwald,2001;Zhangetal.,
2001;RuizandBlumwald,2002)。Fukada等首次从单
子叶植物水稻中克隆得到了水稻液泡膜Na+/H+逆向
运输蛋白基因，该基因过量表达的转基因水稻，耐盐
性增强(Fukudaetal.,1999;2004)。研究表明Na+/H+
逆向运输蛋白在植物耐盐性方面具有极其重要的作
用。
北美海蓬子是一种耐盐性极强的真盐生植物，
同时又是一种极具开发潜力的经济作物。在全球灌
溉土地中，约50%的面积不同程度上遭受着土壤的
次生盐渍化和水淹的危害，每年约有1000万公顷的
土地由于土壤的次生盐渍化而丢弃。因此，培育耐盐
植物具有重要的社会意义和经济意义。作为一种耐
盐性极强的真盐生植物，北美海蓬子Na+/H+逆向转
运蛋白可能具有更强的Na+转运能力。对北美海蓬
子Na+/H+逆向转运蛋白基因的克隆有助于进一步了
解耐盐机理有着重要意义。将北美海蓬Na+/H+逆向
转运蛋白转化到模式植物拟南芥中，深入研究耐盐
机理，对了解盐生植物的耐盐机理和培育耐盐植物
具有重大的意义。
1材料与方法
1.1植物材料
北美海蓬子(SalicorniaBigeloviTor.)种子由江
苏绿苑海蓬子开发公司提供。播种于含200mmol/L
的NaCl的MS培养基上。于光照培养箱中20℃，16
h光照条件下培养。拟南芥是哥伦比亚(Columba)野
生种，由本实验室保存。
1.2基因的克隆
用Trizol试剂盒(TaKaRa)从北美海蓬子幼苗中
提取总RNA。用RNAPCRKit(AMV)Ver.3.0试剂
盒(TaKaRa)合成第一链cDNA。根据GeneBank中已
经克隆的Na+/H+逆向转运蛋白基因同源基因序列设
计4对引物：
N1:5-TTGTGGGTATTATTGGATTTGG-3
N2:5-TATAATGCGACATGACAATCCC-3
N3:5-AGCGATGACCGGCTTGCTAAGT-3
N4:5-TCTGCCTAACTGCCTCGGATTC-3
N5:5-ATTTTTTTCTGTGGCTTATATT-3
N6:5-TATGACGGAGAATGATACCAGT-3
N7:5-ATTGGACATTGAGAAGTGGAGA-3
N8:5-CACACTCCATTAAAATTAGGAA-3
将基因序列分为四段相互有重叠的片段进行扩
增(图1)。扩增得到的DNA片段经电泳纯化后，连接
到 pMD18-T载体 (TaKaRa)上后转化到大肠杆菌
DH5α中。引物由TaKaRa合成，DNA测序由上海生
工完成。
图1引物的设计
Figure1Thedesignofprimers
1.3编码区的拼接
通过中间载体pBluscript-Ⅱ-SK+(本实验室保
存)和基因序列上的EcoRⅠ位点将引物N1、N2扩增
得到的 PCR片段 N12和引物 N3、N4扩增得到的
PCR片段N34拼接成完整的编码区序列 (所用各种
酶均购自TaKaRa)。载体构建流程(图2)。
1.4表达载体的构建
设计一对引物将编码区序列从中间载体
pBluscript-Ⅱ-SK-N14中扩增出，通过酶切，再连接
到植物表达载体 pVKH-35S-pA上。引物序列为
(TaKaRa)：N H1:5-TAAGGATCCCAATGTTGTCA-
CAATCGAGC-3;NH2:5-TTAAAGCTTGCCTAAC
TGCCTCGGATT-3下划线处分别为 BamHⅠ和
图2编码区连接方法
Figure2Thelegationoftheopenreadingframe
620
HindⅢ的酶切位点(所用酶购自TaKaRa)。载体构建
流程(图3)。
图3pVKH-35S-SbNHX1-pA的构建方法
Figure3TheconstructionofpVKH-35S-SbNHX1
1.5转化拟南芥及耐盐性测验
将表达载体通过电击转化法导入到农杆菌
GV3101(菌种由本实验室保存)中，通过农杆菌将北
美海蓬子Na+/H+逆向运输蛋白基因转到拟南芥中。
转化拟南芥采用真空抽滤法。种子用50mg/L潮霉
素抗性筛选。通过200mmol/L的NaCl胁迫实验，检
测转基因植株的耐盐性。
2结果
2.1北美海蓬子Na+/H+逆向运输蛋白基因的克隆
以 4对引物进行 PCR分别得到四个 cDNA片
段，经凝胶电泳后结果如图4所示。测序结果表明，其
四个cDNA片段长度分别为916bp、1022bp、868bp
和1133bp。将四个cDNA片段进行拼接，删除重叠
部分后得到了一条 2591的 DNA片断。 通过阅读
筐分析，该DNA片断中包括一条1683bp的完整阅
读框架。现已经在 GenBank上登陆，序列号为
DQ157454。经过Blast比对发现该片段与同属植物
盐角草的Na+/H+逆向运输蛋白基因序列具有很高的
同源性。
2.2基因序列的分析
将克隆得到的长度为 2591bp的核苷酸序列
(SbNHX1)通过GENSCAN进行扫描证明该序列包
图4基因的克隆
注：N12：以 N1和 N2作为引物进行 PCR反应，得到一条
916bp的带;N34：以N3和N4作为引物进行PCR反应，得到
一条1022bp的带;N56：以N5和N6作为引物进行PCR反
应，得到一条868bp的带;N78：以N7和N8作为引物进行
PCR反应，得到一条1133bp的带
Figure4Cloningofthegene
Note:N12:916bpPCRproductswasamplifiedbyusingN1and
N2asprimers;N34:1022bpPCRproductswasamplifiedbyus-
ingN3andN4asprimers;N56:868bpPCRproductswasampli-
fiedbyusingN5andN6asprimers;N78:1133bpPCRproducts
wasamplifiedbyusingN7andN8asprimers
含一个完整的开放阅读框，起始位点在第482个碱
基，终止于第2164个碱基(图5)。通过软件DNAtool
分析表明该基因所表达产物为一条含560个氨基酸
的多肽，分子量约62.1kD，等电点为6.92。其中疏水
氨基酸占49.3%，亲水氨基酸占34.1%。通过蛋白质
亚细胞定位软件PSORT预测表明该蛋白应当是一
个跨膜蛋白，跨膜螺旋(transmembranehelices,TMH-
MM)分析表明该蛋白N-端为高度疏水区，位于膜外
部，序列包含 12个跨膜区，分别位于第 22-41、
54-72、85-102、111-134、147-166、179-198、219-241、
256-280、307-324、345-368、385-403、416-438氨基酸
残基间，跨膜螺旋长度最小17个氨基酸残基，最大
24个氨基酸残基，平均长度为20.1个氨基酸残基。
分析证明了该蛋白是一个跨膜运输蛋白(图6)。
利用MEGA软件进行系统发生(phylogeny)分析
表明：该蛋白序列 SbNHX1与一些细胞器上的
Na+/H+运输蛋白如：AtNHX1、NHX1、NHE6等同簇
(图7)。AtNHX1是拟南芥细胞液泡膜上起将Na+区
域化到液泡中的作用(Apseetal.,1999;Gaxiolaetal.,
1999)。NHX1的作用表现为将Na+转运到酵母前液
图5GENSCAN扫描结果
Figure5ResultsofthesequencescannedbyGENSCAN
北美海蓬子Na+/H+逆向运输蛋白基因的克隆及拟南芥转化分析
CloningandTransgeneAnalysisofaNovelNa+/H+AntiporterGenefromSalicorniaBigelovi 621
分子植物育种
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泡区室中(prevacuolarcompartment,PVC)(Nassetal.,
1997;NassandRao,1998)。人体 Na+/H+运输蛋白
NHE6据报道是定位于线粒体上 (Numataetal.,
1998)。SbNHX1还与其它动物 Na+/H+运输蛋白如
NHE1、NHE2、NHE3、NHE4、NHE5等同簇，这些蛋
白的作用都是介导 Na+的内流 (OrlowskiandGrin-
stein,1997)。同时，分析表明SbNHX1与质膜Na+/H+
运输蛋白如 SOD2、NHA1、NhaA、NhaP、SOS1等关
系稍远 (图7)。SOD2和NHA1分别是在裂变酵母
(Schizosaccharomycespombe)和酿酒酵母(Schizosac-
charomycescerevisiae)的质膜上起运输细胞质中Na+
外排到细胞间质的作用 (Hahnenbergeretal.,1996;
Dibrovetal.,1997;Prioretal.,1996)。NhaA和NhaP
是分别在大肠杆菌 (Escherichiacoli)和绿脓杆菌
图6跨膜螺旋分析结果
Figure6AnalysisofthesequencebyTransmembraneHelices
(TMHMM)
图7SbNHX1与其它Na+/H+逆向运输蛋白的系统发生分析
注:基因来源和在GeneBank中的编号为:NHE1(P19634),H.
sapiens;NHE2 (AAD41635),H.sapiens;NHE3 (P48764),H.
sapiens;NHE4(P26434),R.norvegicus;NHE5(AAC98696.1),
H.sapiens;NHE6 (NP_006350),H.sapiens;NHA1(NP_0132
39),S.cerevisiae;NHX1 (NP_010744),S.cerevisiae;AtNHX1
(AAD16946.1),A.thaliana;SOD2 (CAA77796.1),S.pombe;
SOS1(AAF76139.1),A.thaliana;NhaA(P13738),E.coli;NhaP
(BAA31695.1),P.aeruginosa
Figure7PhylogeneticanalysisofSbNHX1andotherrepresenta-
tiveNa+/H+antiporters
Note:Theaccessionnumbersandsourcesofeachoftheother
representativeNa+/H+antiportersareasaboveshowed
图8表达载体的检测
注：M:DNA分子标记;P:pVKH-35S-SbNHX1-pA表达载体
质粒;A:以pVKH-35S-SbNHX1-pA表达载体质粒为模板的
SbNHX1基因 PCR产物;B:pVKH-35S-SbNHX1-pA表达载
体质粒酶切SbNHX1基因片断
Figure8Thedetectionofexpressionvector
Note:M:DNA marker;P:The expression vectorof
pVKH-35S-SbNHX1-pA;A:PCRproductofSbNHX1geneby
usingpVKH-35S-SbNHX1-pAastemplate;B:Enzymedigestion
ofplasmidpVKH-35S-SbNHX1-pA
(Pseudomonasaeruginosa)上起Na+外排作用(Utsugi
etal.,1998;Padanetal.,1996)。SOS1是在拟南芥
(Arabidopsisthaliana)细胞质膜上起运输Na+外流的
作用(Shietal.,2000)。这些分析结果说明，我们克隆
到的北美海蓬子 Na+/H+运输蛋白 SbNHX1应当是
在植物液泡膜上，负责将细胞质中Na+运输到液泡
中，起离子区域化的作用。
2.3植物表达载体酶切检测和转化拟南芥
通过引物NH1和引物NH2将编码区片段进行
PCR扩增后进行酶切，再连接到表达载体
pVKH-35S-pA上，得到表达载体 pVKH-35S-SbN-
HX1-pA。表达载体酶切及PCR检测表明载体构建
成功(图8)。植物表达载体pVKH-35S-SbNHX1-pA-
NH在农杆菌GV3101介导下，通过真空抽滤法将
Na+/H+逆向运输蛋白基因转到模式植物拟南芥中，
经过潮霉素(50mg/L)抗性筛选，现已得到第三代转
入单拷贝纯合子转基因苗(T3)。
2.4转基因拟南芥耐盐性检测
第三代转基因单拷贝纯合子拟南芥种子和野生
型拟南芥种子置于含有200mmol/LNaCl的MS基
本培养基上，盐胁迫实验表明：野生型拟南芥种子不
能在含有200mmol/LNaCl的MS基本培养基上萌
发(图9-A2)；而SbNHX1转基因拟南芥种子在含有
200mmol/LNaCl的MS基本培养基上萌发正常 (图
9-A1)。第三代转基因单拷贝纯合子拟南芥种子和野
生型拟南芥种子播置于土壤中，放置于20~22℃的人
622
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北美海蓬子Na+/H+逆向运输蛋白基因的克隆及拟南芥转化分析
CloningandTransgeneAnalysisofaNovelNa+/H+AntiporterGenefromSalicorniaBigelovi
工气候箱中培育。开始用自来水浇灌，转基因植物和
野生型植物生长没有区别(图9-B1,B2)；当植株长到
2个月大后用200mmol/L的NaCl盐水连续浇灌10
天，野生型拟南芥苗开始枯萎(图9-B4)，而SbNHX1
转基因拟南芥苗没有枯萎现象，表现正常(图9-B3)。
3讨论
本研究通过RT-PCR方法首次从北美海蓬子中
克隆到了Na+/H+逆向运输蛋白基因SbNHX1，基因
序列与同属植物盐角草 (SalicorniaEuropaea)Na+/H+
逆向运输蛋白基因NHX1序列相似性达97%，进一
步证明了Na+/H+逆向运输蛋白基因在植物中尤其是
藜科植物中是高度保守(蔡伦等，2005)的这一论断。
藜科植物属于三类盐生植物(真盐生植物、假盐生植
物和泌盐盐生植物)中最耐盐的真盐生植物(赵可夫
和李军，1999)。藜科植物的强耐盐能力和藜科植物
Na+/H+逆向运输蛋白基因的高度保守性充分说明了
Na+/H+逆向运输蛋白在植物耐盐中的重要作用。
根据分子进化分析，北美海蓬子Na+/H+逆向运
输蛋白与Na+外排型蛋白亲缘关系较远，与细胞器
膜上Na+内流的区隔化蛋白关系较近。从分子水平
上证实了北美海蓬子所采用的耐盐机理是Na+的区
域化，定位于液泡膜上的Na+/H+逆向运输蛋白将细
胞质中的Na+运输到液泡中，降低了胞质盐浓度，使
细胞质中各种酶免受高Na+的毒害。
中国有次生盐碱地三千多万公顷，特别是沿海
地区，土地盐碱化、土地盐渍十分严峻。培育和开发
生长于广袤海岸荒漠和海滩盐渍地的耐盐植物已成
为当今世界农业的重大课题。利用基因转化来提高
植物抗盐性,是可行的耐盐基因工程策略,Apse等
(1999)和Zhang和Blumwald(2001)的工作已经证明
了这一点。我们将具有高耐盐能力的北美海蓬子的
Na+/H+逆向运输蛋白基因进行克隆并构建植物表达
载体，为转基因耐盐植物的培育打下了基础。现已完
成了拟南芥的转化工作，获得了第三代转基因纯合
子，通过 200mmol/L的 NaCl胁迫试验表明转入
Na+/H+逆向运输蛋白基因能提高拟南芥的耐盐性。
在下一步工作中，我们将继续对转基因拟南芥进行
研究,以进一步阐明Na+/H+逆向转运蛋白在植物耐
盐性中的作用，研究盐生植物的耐盐机理。
图9转基因拟南芥与野生型耐盐性比较
A1:SbNHX11转基因拟南芥种子播种在含有200mmol/LNa-
Cl的MS基本培养基上;A2:野生型拟南芥种子播种在含有
200mmol/LNaCl的MS基本培养基上;B1:SbNHX11转基因
拟南芥种子播种在土壤中用水浇灌;B2:野生型拟南芥种子播
种在土壤中用水浇灌;B3:SbNHX11转基因拟南芥苗用200
mmol/L的 NaCl盐水连续浇灌 10d;B4:野生型拟南芥苗用
200mmol/L的NaCl盐水连续浇灌10d
Figure9SalttolerantanalysisofthetransgenicArabidopsis
A1:SbNHX1transgenicArabidopsisweregerminatednormaly
ontheMSwith200mmol/LNaCl;A2:WildtypeColumbiawere
resistanttogerminateontheMSwith200mmol/LNaCl.B1:
SbNHX1transgenicArabidopsiswerewateredwithH20;B2:
wildtypeColumbiawerewateredwithH20;B3:SbNHX1trans-
genicArabidopsiswerecontinualywateredwith200mmol/L
NaClfor10days;B4:wildtypeColumbiawerecontinualywa-
teredwith200mmol/LNaClfor10days
623
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