全 文 ：6　 草　业　科　学 23卷 6期
6/2006 PRAT ACULT URA L SCIENCE Vol.23 , No.6
盐生经济作物北美海蓬子与盐渍地生态环境改造
叶妙水1 ,钟克亚1 ,张桂和2 ,胡新文1 ,郭建春1
(1.中国热带农业科学院热带作物生物技术国家重点实验室,海南 海口 571101;2.海南大学海洋学院 ,海南 海口 570228)
摘要:北美海蓬子 S alicornia bi gelov ii 属于藜科海蓬子属植物 ,是一种耐盐性极强的真盐生植物 , 它最佳生
长的 Na+浓度范围很广 , 同时又是一种极具开发潜力的经济作物。大面积种植北美海蓬子不但可以恢复和
改造海岸带生态环境 、治理沙漠化 、充分利用盐碱地 、实现资源的可持续利用 , 而且由于北美海蓬子本身所
具有的巨大经济价值 ,将为农民发展生态产业脱贫致富创造极好的机会。为此就北美海蓬子经济价值 , 北
美海蓬子种植技术 、耐盐机理和分子生物学方面的研究进展 ,北美海蓬子开发前景作一综述。
关键词:北美海蓬子;真盐生植物;经济作物;海水农业;盐渍地
中图分类号:S56;S156.4+4　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-0629(2006)06-0006-09
＊　全球性的人口重负 、资源匮缺和环境恶化 ,
越来越引起人类社会的关注和忧虑 。目前我国土
壤盐渍化面积为 23.3 万 km 2[ 1] , 《21世纪议程》
中的“荒漠化防治”把盐渍化土壤的改造和利用列
为重要内容 ,它不仅是对土地资源的改良和保护 ,
也是在人均耕地占有量日减的严峻形势下 ,扩大
耕地的重要途径[ 2] 。在海滨沙地上利用海水浇灌
来进行作物生产早在 40年前就被提出[ 3] ,但到现
在还远没有得到真正推广 。海水农业的可行性主
要依靠两个关键问题的解决:第一 ,找到耐盐种
质;第二 ,发展适宜的农事技术[ 4] 。野生耐盐植物
不但需要具有高耐盐性 ,还应能在海水灌溉下有
高生物量和种子的产出[ 5 , 6] 。北美海蓬子 Sali-
cornia bigelov ii 作为一种真盐生经济作物 ,可以
在普通植物不宜生长的水土条件下种植 ,还可以
利用全海水直接灌溉。大面积种植北美海蓬子 ,
是改良利用盐渍土资源的一项经济有效的新途
径 ,这对我国广大沿海地区和干旱缺水 、土壤盐碱
的我国北方广大地区 ,无论是在调整农业结构 、增
加农民收入 、促进农业可持续发展方面 ,还是在保
持水土 、提高绿化覆盖率 、改善投资环境和生态环
境 、促进经济快速发展方面 ,都具有十分重要的现
实意义和长远意义[ 2 , 7] 。
1　北美海蓬子及其经济价值
北美海蓬子俗称海芦笋 ,属于藜科海蓬子属
植物 ,是一种经济价值极高的盐生植物 。此属有
欧洲海蓬子即盐角草 S.europaea和比吉洛氏海
蓬子即北美海蓬子等 20多个品种[ 8] 。盐角草分
布广泛 ,在我国辽宁 、河北 、山西 、陕西 、宁夏 、甘
肃 、山东 、江苏 、海南等省(区)均有广泛的分布。
但是其植株营养体及种子细小 ,这直接限制了盐
角草在海水农业中的开发利用价值[ 9] 。20世纪
70年代美国亚里桑那大学环境研究室的 Glenn
等从世界各地收集了 2 000 多种盐生植物 ,在实
验室对它们耐盐性 、营养组成进行筛选 ,最后发现
大约有十几种植物适合在农事条件下进行田间试
验 ,并于 1978 年在墨西哥西海岸开始了田间试
验。最终以原产美国西部海滨的北美海蓬子在生
长活力 、产量潜势 、产品品质上表现最佳 ,最具有
商业开发价值[ 10-12] 。
北美海蓬子抗盐能力超过海水盐度的 20%～
40%,耐盐极限达到 5%NaCl浓度 ,嫩茎中的可溶
性盐分含量高达 37%(干质量百分比)。试验结
果表明 ,北美海蓬子可种植在海滩盐碱地 、盐沼地
和轻质沙土地 ,用海水直接灌溉 ,也可混灌淡水并
施以尿素 、硫铵 、硝铵等氮肥[ 8] 。同时北美海蓬子
经济价值很高 ,籽能用常规设备榨油 ,出油率高 ,
＊ 收稿日期:2005-06-10
基金项目:海南省教育厅科研基金重点项目(HZKZ20040
3);海南省自然科学基金(30406);中国热带农
业科学院自然科学基金(Rky 0526)
作者简介:叶妙水(1982-),男 , 浙江温岭人 , 在读硕士生。
E mai l:yemiaoshui@126.com
通信作者:郭建春　E m ail:ji anchungu oh@163.com
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且质量好;青枝或秸秆粗蛋白含量高 ,可用来饲养
动物;茎枝青嫩时可采摘做蔬菜 ,是真正的夏日放
心保健蔬菜。因此 ,北美海蓬子开发和深加工前
景非常广阔[ 8 , 9] 。种植北美海蓬子不但能满足海
水农业发展的要求 ,还能改造沿海滩涂和盐渍地
生态环境 。
1.1 北美海蓬子用于产油　Glenn通过在墨
西哥 6年的田间试验表明 ,北美海蓬子平均每年
能产出1.7 kg/m 2的总生物量和0.2 kg/m2 种子
油 ,这个产量相当于甚至超过大豆和其他淡水灌
溉的油料 作物[ 10] 。此 外 , 根据 Robbelen 和
Downey 研究显示 ,绝大多数油料作物生长在亚
热带及温带地区 ,而在热带地区 ,食用植物油主要
靠外地输入或进口[ 12] 。北美海蓬子能够植根于
热带地区 ,而且能用全海水浇灌 ,这就能使很多热
带地区解决当地食用植物油供需不平衡的问题。
根据 A tt ia等人试验分析(见表 1)表明 ,北美
海蓬子油中不饱和脂肪酸含量高达 85%[ 13] 。油
酸 、亚油酸 、亚麻酸是人体生长和健康所必需的脂
肪酸 ,但在人体内不能生物合成。富含油酸的油
脂不但是优质的食用油而且还可用作发酵用油和
防锈油等;亚油酸是治疗冠心病 、高血压症的重要
药用成分 ,利用北美海蓬子油富含亚油酸的特点 ,
与玉米胚芽油 、葵花子油 、米糠油 、大豆油等调配
成营养调和油 ,用于高血压 、冠心病患者 ,可促进
营养均衡 , 有利于健康;亚麻酸则具有降血脂 、降
胆固醇和促进脂肪代谢和肝细胞再生作用[ 6 , 8 , 12] 。
由此可见 ,北美海蓬子是一种具有很大潜在经济
价值的高产油料作物[ 6 , 14] 。
表 1　北美海蓬子种子油脂肪酸组成[ 13] g/kg
普通名称 结构 含量
Myristic(肉豆蔻酸) C14 H28O 2 1.78
Palmitic acid(棕榈酸) C16 H32O 2 85.04
Oleic acid(油酸) C18 H34O 2 199.85
Linoleic acid(亚油酸) C18 H32O 2 634.00
Linolenic acid(亚麻酸) C18 H30O 2 13.40
Arachidonic acid(花生四烯酸) C20 H40O 2 65.90
1.2 北美海蓬子作为蔬菜　据 Joel M illman
报道 ,北美海蓬子是世界上第一种完全用海水浇
灌的商业化食品[ 15] 。北美海蓬子嫩尖富含 VA 、
VC 等维生素;还有一些矿质元素 ,如:Na 、K 、Ca、
Mg ,以及多种人体所必需的微量元素 ,如:I、Fe、
Cu 、Zn 、Mn等[ 13] 。此外 ,海蓬子嫩茎中含有很高
的生物碱 ,食后跟血液里的酸中和 ,产生盐和水自
然代谢。因此 ,食用海蓬子能够清除血管壁上的
胆固醇 ,降低血压 、血脂 ,促进脂肪向肌肉细胞转
化 ,能提高人体免疫力及预防帕金森病 ,具有明显
的保健作用。
江苏省盐城市有一位农民实业家叫张春银 ,
2000年以 1 万元/kg 的高价从美国购入这一种
子。2003年 9月 ,张春银的北美海蓬子顺利通过
了国家环保总局 OFDC 有机食品认证 。由此 ,他
的北美海蓬子开始进入上海 、南京的各大超市 、宾
馆。2004年 ,他在 2003年种植 10 hm2 北美海蓬
子的基础上 ,又扩种了 50 hm2 。由于海水蔬菜含
盐和碱量高 ,正常情况没有其他虫子 。这种不用
农药 ,不用化肥 ,不用任何生长促进素的蔬菜年产
量可达 15 000 kg/hm2 。目前这种蔬菜的滩头价
格达到 30元/kg ,在上海菜市场零售价达到 140
元/kg 。据张春银介绍 ,由于除了种子外 ,投入很
少 ,即使扩大种植规模 ,价格跌到 4 元/kg ,也照
样有钱赚 。因此 ,将海蓬子作为蔬菜作物来种植
不但可以充分利用海滨滩涂 、改善生态环境 ,还能
为农民致富创造机会 。
1.3用于饲养动物　A ttia于 1997对北美海蓬
子进行化学分析表明 ,其种子榨油后含粗蛋白
340 g/kg 、醚提取物 64.5 g/kg 、粗纤维 36 g/kg
以及 19.4 MJ/kg 总生物量[ 13] 。当将北美海蓬子
青枝或秸秆连同种子作为青饲料时 ,含蛋白质
10%～ 12%,不含种子时含蛋白质 5%～ 7%[ 16] 。
因此 ,饲养效果与虎尾草 Chloris virgata 和紫花
苜蓿草Medicago sat iva 相仿 。其成分中不易消
化的纤维素成分 ———木质素含量较低 ,为 5%～
6%。据 Mota报道 ,在海水灌溉条件下 ,若栽培
北美海蓬子作饲草作物 ,能产出 18 t/hm2 的干生
物量 ,与淡水灌溉的传统饲草作物产量相近[ 17] 。
北美海蓬子是真盐生植物 ,植株内含有高浓
度的无机盐 。Glenn 报道 ,N aCl的含量占北美海
蓬子干质量的 30%强 ,因此就限制了动物的进食
量[ 18] 。用来有效饲养家畜的食物量需要非常精
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心地调节 ,从而使所有对动物生产率有不好影响
的因素降到最小[ 19] 。根据研究表明 ,将北美海蓬
子青饲料以占总进食量 30%～ 50%的比例混合
常规饲料喂养山羊 、绵羊等 ,发现动物生长状况与
常规饲料喂食相当 ,而且动物的肉味也不受影响 ,
但是 ,动物吃了混合饲料后需饮更多的水来补偿
额外的盐分摄入 。试验动物的生长率(每喂食
1 kg所生长出的肉)要比传统饲料喂食的动物低
10%[ 10] 。另外 , 北美海蓬子含有一种抗营养因
子———皂角苷 ,这是一种苦味的化学物质 ,影响了
北美海蓬子的动物适口性。但 Glenn 等试验发
现 ,在北美海蓬子中添加 1%胆固醇可有效去除
皂角苷[ 10] 。
虽然北美海蓬子秸秆作为动物饲料有以上 2
个缺点 ,但是都可以通过简单处理从而使之适合
于动物饲用[ 10] 。据计算 ,每公顷北美海蓬子青饲
料可喂养大约 400 只羔羊[ 18] 。这对许多淡水紧
缺的国家 ,特别是中东地区 ,如:科威特 、沙特阿拉
伯 、伊拉克 、阿联酋等国家解决饲草生产依赖于淡
水灌溉或进口的难题具有积极意义 ,同时 ,也为全
球淡水紧缺问题减轻压力[ 12 , 20-22] 。
1.4改良生态环境　我国拥有长达 18 000 km
的海岸线和众多岛屿 ,海岸带盐土资源十分丰
富。同时 ,随着河流入海口的不断生长以及修
筑海堤等造陆活动每年制造面积可观的海涂 。
全国盐渍土面积 0.35 亿 hm2 ,其中表层盐碱聚
集可以生长耐盐植物的 0.1 亿 hm2(农业部 、国
土资源部提供)。
大面积种植北美海蓬子可以吸收大气中的
CO 2 、改善沿海滩涂和盐渍地的生态结构以及农
业和城市污水处理。据 Glenn等研究表明 ,每公
顷北美海蓬子每年可吸收 5 t 碳 ,可以降低“温室
效应”[ 23] 。在受海岸侵蚀 、盐渍化发育土地或海
水养殖污水污染的地区 ,可以成片种植北美海蓬
子 ,构建北美海蓬子海水农业生态工程 。
我国大部分沿海及西部地区 ,均可能利用北
美海蓬子来治理污染 、盐渍化 、沙漠化的恶劣环
境。总体来说 ,种植北美海蓬子在改良生态环境
上有以下 3点作用:1)北美海蓬子可以用沿海养
殖的废水浇灌 ,充分利用养殖废水的营养物质 ,生
产人类生活需要的生物资料 ,同时减少废水中残
留有机物对海域的污染 ,达到净化海水的目的;
2)发展北美海蓬子不与传统淡水农业争地 、争水 ,
特别在西部淡水资源匮乏地区更有重要意义;
3)经过种植北美海蓬子还可以治理退化海岸生态
环境 ,防止海岸线继续侵蚀 ,改善盐渍地 、滩涂地
的土壤结构 ,增进土壤肥力 ,有利于综合治理生态
环境 ,具有长期的社会效益[ 4 , 12 , 24 , 25] 。例如:在墨
西哥随着水产养殖业的发展 ,未经处理的养殖废
水直接排入邻近水域而造成对环境的负面影响也
日益加重[ 26] 。用水产养殖所产生的盐水来灌溉
北美海蓬子就可以减少养殖水对周边环境的影
响 ,阻止海滨水海藻的污染。研究表明 ,北美海蓬
子最高的灌溉量达到平均每星期 8.1 cm 养殖水 ,
假设工作人员将获得的养殖水全部用来灌溉 ,那
么1 hm2 1.5 m 深的虾塘水能灌溉 18 hm2 北美海
蓬子[ 27] 。此举不仅科学处理了养殖废水 ,保护环
境不被污染 ,同时可生产出具有很高经济价值的
北美海蓬子。
2　北美海蓬子的种植
由于北美海蓬子具有很高的经济价值和科学
特性 ,目前对北美海蓬子种植条件研究开展的较
多。种植方法主要有大田种植 、花盆种植和培养
基种植。其中大田种植是大规模开发北美海蓬子
的必要手段 ,而花盆和培养基的少量种植主要用
于北美海蓬子耐盐等重要生理特性的科学研究。
2.1 大田种植　在 1984—1988年 ,Glenn等在
墨西哥的海滨实验农场 ,以全海水灌溉栽培原生
的北美海蓬子 ,连续 5年的种子产量平均为 2.01
t/hm 2 ,地上部生物量平均为 16.8 t/hm2 。经育
种改良后的 SOS -10 品系在沙特阿拉伯的一个
面积为 2 hm2 的实验农场中 , 曾收获高达 3.5
t/hm 2的籽粒产量[ 4] 。目前 ,在大规模的商业化
海水灌溉农场 ,SOS-10 的地上部生物量产出为
12 ～ 17 t/hm2 ,种子产量为 1.5 ～ 1.7 t/hm2 。世
界范围内 ,北美海蓬子已经在北纬 16°～ 32°的热
带及亚热带地区试种取得成功。经过近 30年的
研究 ,国内外工作者已将北美海蓬子种植条件摸
索的比较清楚 。植物生长过程中的最适生长的基
本条件也有相关报道[ 28 , 29] 。目前北美海蓬子已
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在美国 、墨西哥 、印度 、以色列 、厄立特里亚 、埃及 、
沙特阿拉伯 、阿联酋 、科威特 、也门 、印度和巴基斯
坦等国进行大面积种植。我国从 1999年开始引
种以来 ,目前海南 、广东 、江苏 、浙江 、山东 、河北 、
福建等地也有成片试种获得成功 。事实证明 ,我
国大部分沿海地区及西部地区完全可能成为海蓬
子的第二“故乡” 。大面积种植北美海蓬子的基本
步骤如下 。
2.1.1地面条件　根据实践表明 ,由于水分蒸发
后会使盐浓度升高甚至达到饱和结晶析出 ,因此
北美海蓬子种植应选择水分保持能力较差的沙质
土(沙 、泥比例为 7∶3左右)。同时地块应灌溉海
水方便 ,地势平坦且相对连片 。把杂草除净 ,每畦
宽 1 ～ 2 m ,畦要平整 ,土要耙细 ,畦旁要有便于排
水的工作沟。同时 ,北美海蓬子生长过程需大量
海水高频率灌溉(每 1 ～ 2 d 1次),如果将浇灌频
率降低到 3 d或更长时间 1次的话 ,尽管灌溉水
的体积总量很大 ,产量还是会明显下降[ 5 , 30] ,因此
需配建蓄水池或直接利用养殖水灌溉。研究表
明 ,1 hm2 1.5 m 深的虾塘养殖水能灌溉 18 hm2
北美海蓬子 1周 ,因此 ,蓄水池面积应为种植面积
的 6%～ 7%,可蓄水深 1.5 ～ 2 m[ 27] 。若种植地
与海面较近 ,则可采用水渠直接引水的办法 。
水渠直接通到大海 ,涨潮的时候 ,海水从水渠里
涨上来;退潮时 ,再把闸关住 ,水就蓄在里边 ,可
随时灌溉 。
2.1.2播种及幼苗前期管理　在我国南部沿海省
份 ,包括:广东 、广西 、海南等适宜北美海蓬子生长
发育的时间为公历 3-10月 ,因此其播种最佳时
间为公历 2 -3月[ 31] 。用种 20 kg/hm2 ,分畦分
量 ,均匀撒播 ,120 g 种拌沙 2 kg ,播 60 m2 。
种子播下后前 1周以淋淡水为主 ,注意应以
雾状喷洒 ,不可出水太快 、水珠太大 ,保持营养土
湿润 。出苗后可用少量海水淋施。洒水时 ,应注
意防止种子被冲走 ,或冲伤幼苗 ,播种后 8 ～ 10 d ,
种子开始萌芽至扎根 , 30 d 后 , 采用漫灌 , 每天
1次 ,畦水面深2 cm 为宜 ,水可停留1 h后排放出
去 ,幼苗阶段要注意不能暴晒 ,不要留有盐分板结
晶损伤幼苗 ,在气温高时 ,不宜泡水过长 ,防止水
温太热烫伤幼苗 ,在连续降雨后应尽快把雨水
排干 。在种子萌芽后的 6 ～ 7 d开始施肥 ,即播
种后 3周施肥 ,每天用含氮量 46%的尿素 1.35
kg/hm2兑水 ,下午喷肥 ,幼苗长大后可加量 ,全生
长期用肥 263 ～ 300 kg/hm2 。北美海蓬子种植 ,
要保持 200棵/m2 左右 ,密度不适 ,在苗期应及早
疏移或补栽。
2.1.3中后期管理　种苗长到 30 d ,苗根扎深后 ,
根据天气按 1 ～ 2 d 1次用漫灌法灌溉 ,保持土壤
湿润 。下雨后应把积水排干 ,让土壤保持一定盐
分;高温或干燥天气 ,应当提高浇灌频率 ,避免因
水分蒸发而导致根部盐浓度过高或缺水 。北美海
蓬子长至 80 d ,进入开花期 ,根据北美海蓬子生长
情况 ,为提高抗病虫害 、抗倒伏的能力 ,及时施用
有机肥或化肥 ,开花期 20 d ,花期后 ,施肥次数逐
渐减少至停止 。
2.2 花盆种植
1)按营养土∶沙为 2∶1的比例混匀后倒入
底部可以漏水的花盆内。
2)用淡水浇透沙土。
3)将种子浸泡到蒸馏水中 3 ～ 5 h后 ,往土中
按 1颗/cm2 的播种量均匀播撒种子 。
4)覆盖约 3 cm 厚的营养土 。
5)再次用淡水喷于营养土表面以湿透。此时
应注意不能出水太猛 ,最好用喷壶轻缓喷洒 。
6)将花盆置于可见阳光处 ,并每天浇淡水 1
次以保持水分 。
7)5 d后 ,应以 1/2海水浇灌。
8)8 ～ 15 d后种子即可发芽。
9)20 ～ 25 d后幼苗普遍长出一节 ,从子叶到
嫩枝顶端 1 ～ 2 cm 长 ,此后盐浓度对其正常生长
是必需的[ 32] ,此时可以用全海水浇灌 。
10)45 d 后新芽可长至 2 ～ 5 cm 高 。此时即
可采其嫩茎用于生理生化或分子生物学研究 。
2.3 培养基种植
1)MS(基本培养基)的配制 。琼脂粉含量为
0.7%～ 0.9%, pH 值为 6.0 ,用海水 ∶淡水为
1∶1的比例配制(或按需要不同改变盐含量)。适
量分装到培养瓶后 98 kPa、121 ℃下灭菌20 min。
2)种子灭菌 。取适量种子到一个 Eppendorf
管内 ,在超净工作台内加 70%酒精消毒 2 ～ 3 min
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后用无菌水冲洗 , 重复消毒 5遍。再用 5%NaClO
消毒 5 ～ 6 min后用无菌水冲洗 ,重复消毒 3遍后
用无菌水反复冲洗 5遍 ,尽量除净 NaClO残留。
3)播种。将灭菌后种子铺在无菌吸水纸上 ,
用高温灭菌的镊子夹种子按 3 cm2/颗的密度洒
落在培养基上 ,密封瓶口 。
4)培养。27 ℃暗培养 72 h 后种子即可发
芽。此时应转移到光照培养箱 , 27 ℃、每 24 h光
照 16 h培养 。在此期间应注意观察 ,发现有菌污
染后应当及时将污染部分去除或转接种苗。培养
20 d后芽可长至 1 ～ 2 cm 高。
5)45 d后 ,幼苗长到3 ～ 5 cm 高 ,培养基营养
成分也接近耗竭 ,此时要进行转接 。
3　北美海蓬子耐盐机理的研究
目前 ,国内外对盐生植物耐盐机理的研究开
展非常多 。盐生植物的耐盐机理多种多样 ,有的
避盐(泌盐 、稀盐和拒盐),有的耐盐(渗透调节 、改
变代谢类型 、产生适应酶等),有的兼而有之 。总
而言之 ,不同植物其耐盐方式各不相同[ 33 , 34] 。总
体来说 ,植物抗盐性是多种生理性状的综合表现 ,
是由多基因调控的 。换言之 ,植物的抗盐性是由
多种抗盐生理性状在一种植物中叠加起来形成的
综合效应[ 35] 。
盐生植物通过进化形成了多种耐高 Na+浓
度的机制:
1)在土壤根部边缘拒绝 Na+ ,从而整个组织
排 Na+ 。
2)木质部排斥 Na+ ,因此 ,叶 、茎组织排盐 ,
阻止了 Na+对光合作用的干扰。
3)包含 Na+在内合成相溶的溶液 ,从而保持
渗透调节 。
4)包含 Na+并将其隔离在液泡中 。
5)包含 Na+并最终通过叶表面分泌从而限
制浓度。
随着进化的进行 ,包含和隔离战略成了极端
盐环境下植物的首选耐盐方式[ 36] 。
海蓬子属植物耐盐主要是利用离子区域化
作用(Ionic compartmentalization)将高浓度的
Na+隔离在液泡内 ,降低液泡水势 ,提高细胞的
吸水能力 ,从而形成大量的薄壁细胞 ,即肉质化
(succulent)[ 37-39] 。
研究表明 ,北美海蓬子耐盐机理与液泡膜上
的腺苷三磷酸酶(A TPase)以及 Na+/H +逆向运
输蛋白有关[ 40 , 41] 。质子(H +)泵利用代谢能 ,以
焦磷酸(PPi)或腺苷三磷酸酶(A TP)的形式逆浓
度梯度运输 H + ,从而使液泡内具有高 H+浓度 ,
形成液泡内外的 pH 梯度即 ΔpH [ 41] 。而 N a+/
H +逆向运输蛋白能够与 H +梯度相偶联 , 在
ΔpH 的驱动下吸收 Na+进入液泡[ 42 , 43] 。细胞内
积累了高浓度的 Na+ ,这样既降低了细胞质中盐
离子浓度 ,又降低了液泡渗透势 ,提高细胞的吸水
能力 ,使其可以正常地在盐渍环境中生长繁
殖[ 8 , 36 , 44] 。与植物耐旱性一样 ,植物体内特别是
叶片组织的含水量也是反映植物耐盐性强弱的一
个重要的生理指标[ 45] 。比较生长在 200 mmo l/L
和 5 mmol/L NaCl中的北美海蓬子表明 ,前者的
高度是后者的 2倍 ,汁含量的 2.5 倍[ 6] 。研究表
明 ,在 200 mmol/L NaCl中生长的植物将多余的
Na
+吸收并累积在液泡中 ,从而保护了细胞质中的
盐敏感酶。同时 ,液泡积累了高浓度的 Na+为生长
在盐环境下的作物吸收水分提供了渗透压 ,这也就
解释了为什么在 200 mmol/ L NaCl中生长的北美
海蓬子能在大小和含水量上不降反升[ 36] 。
北美海蓬子的耐盐还受到其他很多因素的影
响 ,包括细胞膜的稳定性以及细胞壁中有关成分 、
糖类物质代谢活性 、氮类物质合成 、内源细胞分裂
素水平 、光合与呼吸酶活性的变化等都对北美海
蓬子的耐盐起到一定的影响[ 37-39 , 44] 。
4　北美海蓬子分子生物学研究
分子生物学方面的研究是当今生物科学的研
究热点。而对大多动植物分子生物学的研究正集
中在基因组文库的建立和完善 ,同时对特定基因
进行改造来获得理想的性状 ,或者进行目的基因
的克隆 、转化从而达到改造其他生物的性状 。目
的基因的克隆是基因工程中最基础的工作 ,可以
根据植物同源性克隆相关基因 ,或者通过建立基
因文库 ,再进行目的基因的筛选。
通过对 NCBI 、DDBJ和 EMBL 3个核酸数据
库进行查询的结果表明 ,到 2005 年 6月为止 ,欧
洲海蓬子即盐角草中有 9个基因或基因片段已经
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被克隆出(表 2)。
同时 ,北美海蓬子中仅 3段基因序列被克隆
出(表 3)。美国伊利诺斯大学 Downie 等人于
1996年研究得到北美海蓬子中叶绿体蛋白基因
的2个片段序列 ,编号分别为 U48519 、U48555 ,两
者均为北美海蓬子中的 ORF2280 的同源基
因[ 48] 。我国热带农业科学院热带作物生物技术
国家重点实验室叶妙水等人于 2005年克隆到北
美海蓬子 Na+/H +逆向运输蛋白基因 cDNA 序
列 ,登陆号为 DQ157454 。
表 2　欧洲海蓬子已知序列的基因
基因编号 名称或类型　 来源 长度(bp) 发表人 发表人单位 发表年份
AY181941 [ 46] 光合系统Ⅱ CP47蛋白基因
欧洲海蓬子
Schue tze1081
630 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY181942 [ 46] 光合系统Ⅱ CP47蛋白基因
欧洲海蓬子
Schue tze1166
630 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY181879 [ 46] 5.8S 核糖体 RNA 基因和内部转录间隔子 2
欧洲海蓬子
Schue tze1081
624 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY181880 [ 46] 5.8S 核糖体 RNA 基因和内部转录间隔子 2
欧洲海蓬子
Schue tze1166
624 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY181814 [ 46] atpB-rbcL 基因间间隔子区
欧洲海蓬子
叶绿体 800 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY181815 [ 46] atpB-rbcL 基因间间隔子区
欧洲海蓬子
叶绿体 804 Schue tze P.等 德国 Kassel大学 2002
AY131235 [ 47] Na
+/ H +逆向
运输蛋白基因 欧洲海蓬子 2 668 吕慧颖等 东北农业大学 2002
AY489247
核糖体 5.8SRNA 基因
内部间隔子 1 欧洲海蓬子 625 Kade reit G.等 德国 M ainz大学 2003
AY849925
胆碱单
氧酶基因 欧洲海蓬子 1 844 苏乔等 大连理工大学 2004
表 3　北美海蓬子已知序列的基因
基因编号 名称或类型 来源 长度(bp) 发表人 发表人单位　 发表年份
U48519 叶绿体蛋白基因片段 北美海蓬子 215 Downie S.R.等 美国伊利诺斯大学 1996
U48555 叶绿体蛋白基因片段 北美海蓬子 425 Downie S.R.等 美国伊利诺斯大学 1996
DQ157454 Na+/ H +逆向运输蛋白基因 北美海蓬子 2 591 叶妙水等 热带作物生物技术国家重点实验室 2005
　　从表中可以看出 ,海蓬子属植物中的基因包
括一系列耐盐或其经济性状相关的基因都没有得
到很好的分离 。随着研究的深入开展 ,研究力度
的加大 ,希望会有越来越多的基因将被克隆出来 。
这不光对海蓬子属植物本身的开发研究有巨大的
促进作用 ,也为植物基因工程中耐盐植物的培植
打下了基础。
5　北美海蓬子开发的前景展望
人类最主要的 5种粮食作物———小麦 、玉米 、
水稻 、马铃薯 、大豆中 ,没有一种植物能够耐盐 ,全
部都需要淡水灌溉 。而全球灌溉土地面积中 ,约
50%的土地不同程度遭受着土壤的次生盐渍化和
水淹的危害 ,每年约有 1 000万 hm2 的土地由于
土壤的次生盐渍化而被丢弃 。中国有次生盐碱地
3 000多万 hm2 ,特别是沿海地区 ,土地盐碱化 、土
地盐渍化十分严峻。由于地球人口的迅速增加 ,
耕地面积的不断减少 ,人类正面临着日益严重的
粮食问题。根据联合国食品与农业组织估计 ,在
未来 30年内 ,仅热带和亚热带地区急速新增的人
口就需要额外开发 2亿 hm2 农田来养活。然而 ,
就目前条件来讲地球上仅仅有 0.93亿 hm2 的土
地适合开发 ,而且这些土地中大部分是应该保护
的森林[ 10] 。很清楚 ,研究和开发利用生长于广袤
海岸荒漠和海滩盐渍地的盐生植物已成为当今世
12　 草　业　科　学(第 23卷 6期) 6/ 2006
界农业的重大课题。这就给北美海蓬子的开发赋
予了十分广阔的前景 。
北美海蓬子既具有较好的耐盐特性 ,又是优
良的经济作物 ,具有成为解决目前人类面临的粮
食问题和环境问题的重要作物的生物潜质 ,应当
大力开发种植北美海蓬子 。在今后的开发过程
中 ,应从以下几个方面入手:
1)加强对北美海蓬子抗盐生理机制的研究 ,
搞清楚植物体抗盐生理中的关键反应 、关键酶 ,从
而使植物抗盐基因工程能顺利开展 。
2)从已知的抗盐生理事实出发 ,大力开展抗
盐基因的分离和转基因植物的培植 ,扩大海水灌
溉发展盐渍地农业。
3)利用北美海蓬子抗盐基因通过基因工程手
段改造经济作物 ,特别是粮食作物 ,使之能在沿海
滩涂以及盐渍地环境下大面积种植 。
4)集约化海水农业综合利用 。可以将北美海
蓬子种植和海水养殖业以及盐渍地生态环境构建
等一系列海水开发利用工程联合起来 。形成以海
水农产品加工业为主体的包括水产业 、油料生产 、
畜牧业 、蔬菜生产等的经济体系。
5)利用北美海蓬子来改善滩涂和盐渍地生态
环境 ,创造就业机会 ,为滩涂和盐渍环境地区经济
发展打开局面。
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Halophytic cash crop Salicornia bigelovii Torr and saline land environment reconstruction
YE Miao-shui1 ,ZHONG Ke-ya1 ,ZHANG Gui-he2 ,H U Xin-wen1 ,GUO Jian-chun1
(1.State Key Labo ratory of Tropical C rops Biotechno logy , Chinese Academy of T ropical Ag ricultural
Sciences ,Haikou 571101 ,China;2.Ocean College o f Hainan University , Haikou 570228 , China)
Abstract:Salicornia bigelovi i To rr is a euhalophy te that can tolerate high Na+ concentrations and be-
long s to the Chenopod iaceae.It g row s opt imally in a broad range of Na+ concentrations.Contempora-
ri ly ,S.bigelovi i i s also a po tential economic crop.Planting S.bigelov ii on g reat acreage can no t only
restore and rebuild eco logy in the seacoast ,harness dese rtification , make the most of salinized land , re-
alize the continuous uti lize of resource , but also can create a good chance of making rich fo r farmer s
because o f the g reat economic values S.bigelovi i has.Carrying out deeply molecule bio logy study on
salt tolerance or other phy sio logical characteristics of S.bigelovi i and clone genes co rrela ted w ith salt
to lerance or others , can offer a base fo r the implantation of t ransgene crops.This article has summa-
rized the economic values to exploit the S.bigelovi i;the technolog y o f plant S.bigelovi i , the pro gress
of study in the mechanism o f sal t tolerance and molecular bio logy , the fo reg round of S.bigelov ii ex-
ploitation.
Key words:Salicornia bigelovi i To rr;euhalophy te;econom ic crop;seaw ater agriculture;salinized land
国家林业局启动台商参与祖国荒漠化土地治理大行动
国家林业局 、吉林省政府和中国光彩事业促进会 5月初在北京启动“台商参与祖国荒漠化土
地治理大行动” ,倡议并广泛发动台商参与祖国大陆防沙治沙 、恢复草原生态 ,探索台商 、当地政
府与农民群众都受益的荒漠化土地认治管理模式。
据悉 ,吉林省白城地区大安市将首批提供 1.06万 hm2 荒漠化土地供台商认治 ,认治土地的
经营使用权 50年不变 。台商按 6 000元/hm2 的标准缴纳认治费 ,取得国有草原使用证 ,可以有
偿转让由林业部门管理并治理的生态草地经营使用权。凡认治的荒漠化土地均可纳入生态草地
建设范畴 ,享受 750元/hm2 的治理补贴 ,可自行经营 、委托经营 ,也可由林业部门实施管理和管
护 。认治荒漠化土地 3年后 ,保证其林草覆盖率要达到 85%以上。认治者在经营期内有收益
权 、转让权 、出租权 、赠予权和继承权 。同时享受当地政府制定的招商引资 、税收等优惠政策 ,允
许被认治面积 5%的土地可自由利用。在不破坏生态 、不改变用途的前提下 ,可以发展养殖业 、
种植业 、旅游业等 。
国家林业局副局长赵学敏表示 ,土地荒漠化是我国生态保护与建设中的一大难题 。近年来 ,
我国采取有效措施加强荒漠化治理和防沙治沙 ,制定资金投入 、利益分配 、税收减免 、财政贴息贷
款 、经济补偿 、延长土地使用权的期限等多项优惠政策。国家鼓励广大台商投身祖国绿化事业 、
参与荒漠化治理 。国家林业局 、国土资源部等国家有关部门将为台商投入国土绿化提供平台 ,调
动广大台商参与祖国生态建设的积极性 ,探索出大家都受益的管理模式 ,使该项行动成为推动我
国生态建设和国土绿化事业的一个创新性典范 。 (王海坤)