全 文 ：文章编号:　1001-4675(2009)05-0702-06
毕氏海蓬子和盐角草幼苗对 PEG6000模拟
干旱的生理响应＊
华　春 1 , 　周泉澄 1 , 　张边江 1 , 　周　峰 1 , 　王仁雷2
(1.南京晓庄学院 生命科学系 ,江苏 南京　210017;2.江苏食品职业技术学院 , 江苏 淮安　223001)
摘　要:以不同浓度 PEG6000模拟干旱处理 , 研究了盐生植物毕氏海蓬子和盐角草幼苗的抗旱性。结果表明:随
着 PEG6000浓度的上升 , 毕氏海蓬子和盐角草体内主要抗氧化酶 SOD, POD, CAT活性总体呈先升后降 , 盐角草
SOD活性呈上升趋势。毕氏海蓬子 产生速率高于盐角草 , 且随着干旱的加剧呈上升趋势。盐角草 MDA含量基
本趋于稳定 , 毕氏海蓬子 MDA的含量虽低于盐角草 , 但随着干旱的加剧呈上升趋势。毕氏海蓬子的脯氨酸含量随
干旱程度的加剧先上升再下降 , 盐角草的脯氨酸含量一直上升 , 两者可溶性蛋白含量变化不大。叶绿素含量总体
随干旱递增 , 叶绿素 a/b随干旱程度加剧先略有增加然后大幅度下降。总体来看 , 盐生植物抗氧化酶活性是水分
胁迫的敏感指标 , 而盐角草耐旱能力比毕氏海蓬子要强。
关键词:PEG6000;毕氏海蓬子;盐角草;抗氧化系统;抗旱性
中图分类号:Q945　　文献标识码:A
　　干旱和盐碱是影响植物生长和产量提高的重要
限制因子 ,已有研究从各种角度探究了水分胁迫和
盐胁迫对植物的影响 〔1-3〕 ,但盐生植物对水分胁迫
的响应研究不多 。盐生植物毕氏海蓬子(Salicornia
bigeloviTor.)和盐角草(SalicorniaeuropaeaL.)同
属藜科 ,盐角草属 。毕氏海蓬子原产美国西部海滨 ,
经亚里桑那大学培育 、改良 ,新品种抗盐能力很强 ,
在我国东南部沿海地区开始试种 ,是一种极具潜力的
经济盐生植物。盐角草又称欧洲海蓬子 ,是最耐盐的
陆生高等植物之一 ,在我国东北 、华北 、西北各省区及
山东 、江苏等地广泛分布 ,并具有较好的社会效益和
经济效益〔4-7〕。本实验以盐生植物毕氏海蓬子和盐
角草为材料 ,以 PEG6000溶液模拟干旱对实验材料
幼苗生长抗性进行研究 ,以期为进一步研究盐生植物
对干旱环境的适应机理和引种栽培提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　材料
(1)毕氏海蓬子种子由南京农业大学植物逆境
与光合生理实验室提供 ,均为上一年采收种子 。盐
角草种子采自江苏盐城大丰沿海滩涂 。挑选饱满 、
生长匀一的种子备用 。
(2)种子用 1%双氧水消毒 30 min。以 Hoag-
land溶液配制的 PEG6000浓度分别是 9.5%,
13%, 15%, 17.5%, 18.5%。渗透 势分别 为:
-0.20, -0.44, -0.67, -0.90, -1.1MPa(渗透势
以上海医大仪器厂的 8P型全自动冰点渗透压计测
定)。在洗净 、烘干的培养皿中放入 3张滤纸 ,分别
加入上述浓度的溶液至滤纸饱和 ,在培养皿中放入
毕氏海蓬子和盐角草的种子萌芽 ,每处理 3组重复。
实验在智能人工气候箱中进行 ,光照 12 h/d,光强
100 μmol/(m2·s),温度 25 ℃,相对湿度 70%。适
时补充溶液 ,使各处理浓度维持不变 。幼苗生长至
第 10d,测试相关数据 。实验均设 3个重复 ,数据为
3个重复的平均值 ±SD。
1.2　测定方法
(1)超氧化物歧化酶(SOD)的测定:采用南京
建成生物工程公司 SOD试剂盒 , SOD抑制率达 50%
为一个亚硝酸盐单位 ,以 U/gFW表示 。
(2)过氧化物酶(POD)的测定:按照李瑞智等
愈创木酚法 〔8〕 , 以单位时间内单位质量材料的
ΔOD470表示。
(3)过氧化氢酶(CAT)的测定:按徐镜波等〔9〕
过氧化氢酶活性分光光度法测定 。
第 26卷　第 5期
2009年 9月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.26　No.5
Sep.　 2009
＊ 收稿日期:2008-11-03;　修订日期:2009-07-27
基金项目:江苏省教育厅自然科学基金(05KJD180118和 07KJD180126);南京晓庄学院重点课题(2005NXY01和 2006NXY32)
作者简介:华春(1963-),女 ,江苏江阴人 ,教授 ,从事植物生理学教学与科研.E-mail:hc3501988@ 163.com
DOI :10.13866/j.azr.2009.05.004
　　(4)超氧阴离子( )产生速率测定:参照王爱
国等〔10〕的方法 。
(5)丙二醛(MDA)含量的测定:参照 Heath等
的硫代巴比妥酸(TBA)〔11〕比色法 。
(6)脯氨酸含量的测定:采用张殿忠等磺基水
杨酸法 〔12〕测定 。
(7)可溶性蛋白含量的测定:采用李琳等〔13〕的
蛋白染色剂考玛斯蓝 G-250测定蛋白质的方法 。
(8)叶绿素含量的测定:按 Arnon〔14〕的方法 ,用
UV-754型分光光度计对鲜叶进行测定 ,以 mg/g
表示。
1.3　数据统计分析
实验设 3个重复组 ,采用 SPSS进行数据处理及
分析。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草 SOD活性的
影响
SOD是一种典型的诱导酶 ,它的活性变化在一
定程度上意味着植株受胁迫程度的变化 〔15〕。图 1
显示 ,随着 PEG浓度的上升 ,毕氏海蓬子的 SOD活
性呈先升后降态势 ,最大值出现在 PEG15%处;盐
角草的 SOD活性随着 PEG浓度的增加呈上升趋
势 ,与对照相比差异显著(P<0.05)。两实验材料
相比 ,除对照和最高浓度外 ,毕氏海蓬子的 SOD活
性都高于盐角草 ,但相差不显著 。
图 1　不同浓度的 PEG对 SOD活性的影响
Fig.1　EffectofPEGwithdiferentconcentrations
onSODactivity
2.2　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草 POD活性
的影响
图 2表明 , PEG处理下实验材料 POD活性呈先
升后降趋势 。毕氏海蓬子在 PEG17.5%达到最高;
而盐角草在 PEG15%达到最高 。两种处理比较 ,在
POD活性上升阶段 ,盐角草的 POD活性要高于毕氏
海蓬子 ,在下降阶段 ,盐角草的 POD活性变化幅度
较大 ,显示盐角草的 POD活性对渗透胁迫反应更为
敏感 ,变化幅度较毕氏海蓬子大。
图 2　不同浓度的 PEG对 POD活性的影响
Fig.2　EfectofPEGwithdifferentconcentrations
onPODactivity
2.3　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草 CAT活性
的影响
经 PEG处理后毕氏海蓬子和盐角草的 CAT活
性先升后降(图 3),且趋势基本一致 。这一点与两
者在 POD上的表现相似。相比而言 ,盐角草幼苗
CAT活性较毕氏海蓬子高 ,但两者差异不显著 。
图 3　不同浓度的 PEG对 CAT活性的影响
Fig.3　EfectofPEGwithdifferentconcentrations
onCATactivity
2.4　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草 产生速率
的影响
是活性氧的主要类型 。干旱胁迫造成细胞
内活性氧的产生与清除的不平衡 ,导致膜脂过氧化
或膜脂脱脂化 ,最终形成丙二醛(MDA),使植物受
到伤害〔16〕。从图 4可以看出 , PEG处理下毕氏海蓬
子和盐角草幼苗 产生速率均随着 PEG浓度的升
7035期　　 　 　　 　　 　　华　春等:毕氏海蓬子和盐角草幼苗对 PEG6000模拟干旱的生理响应　 　　　 　　 　　
高而逐渐加快 ,但两者的变化幅度相差较大:盐角草
产生速率相对较小 ,最大值为最小值的 2.73倍;
而毕氏海蓬子 产生速率增幅达 3.5倍之多 ,尤其
在 15%浓度以下增幅较为明显 。由此可见 ,毕氏海
蓬子 产生速率最大值是盐角草的 2.17倍 。实验表
明 ,毕氏海蓬子受干旱胁迫影响程度较盐角草要大。
图 4　不同浓度的 PEG对超氧阴离子产生速度的影响
Fig.4　EffectofPEGwithdiferentconcentrations
onproducingrateof
2.5　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草 MDA含量
的影响
MDA(丙二醛)是植物细胞膜脂过氧化作用的
最终产物 ,是膜系统伤害的重要标志之一 ,可以作为
膜脂过氧化程度的指标 。从图 5可以看出 , PEG处
理下毕氏海蓬子 MDA的含量随浓度的增大而增
加 ,增幅达到 2.2倍之多 ,在 15%浓度以下 ,增幅变
化较为明显 。盐角草的 MDA含量随浓度的增加基
本保持稳定 。但是 PEG胁迫处理后 ,毕氏海蓬子的
MDA含量比盐角草低。
图 5　不同浓度的 PEG对 MDA含量的影响
Fig.5　EffectofPEGwithdiferentconcentrations
onMDAcontent
2.6　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草脯氨酸含量
的影响
由图 6可以看出 , 随 PEG浓度的上升 ,毕氏海
蓬子和盐角草的幼苗脯氨酸含量先上升后下降。最
大值出现在 PEG13.5%处。盐角草体内脯氨酸含
量达最大值后下降很少 ,基本保持稳定;而毕氏海蓬
子幼苗体内脯氨酸含量达最大值后急剧下降 ,降幅
超过 70%之多。总体来看 ,毕氏海蓬子幼苗体内脯
氨酸含量均比盐角草低 。
图 6　不同浓度的 PEG对脯氨酸含量的影响
Fig.6　EfectofPEGwithdifferentconcentrations
onpralinecontent
2.7　水分胁迫对毕氏海蓬子和盐角草可溶性蛋白
含量的影响
由图 7可见 , PEG处理下的毕氏海蓬子和盐角
草幼苗可溶性蛋白含量变化幅度不大 , 基本随着
PEG浓度增加呈缓慢上升趋势 ,盐角草幼苗体内可
溶性蛋白含量略高 ,但两者在量上变化差异不显著。
图 7　不同浓度的 PEG对可溶性蛋白含量的影响
Fig.7　EfectofPEGwithdifferentconcentrations
onsolubleprotein
2.8　水分胁迫对盐角草和毕氏海蓬子幼苗叶绿素
含量的影响
盐角草和毕氏海蓬子的叶绿素含量总体呈递增
趋势(图 8)。可能是因为水分胁迫对盐角草和毕氏
海蓬子种子萌发以及幼苗的叶片生长起抑制作用 ,
使得幼苗叶片在单位体积下的叶绿素含量增加。由
704 　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　26卷
图 9可知 ,随着 PEG浓度的增大 ,两材料的叶绿素
a/b先略有增加然后大幅度下降 , 最大值在浓度
15%处。有报道认为 ,水分胁迫下植物的叶绿素 a/
b总体呈下降趋势 , 本实验与该报道不完全一
致 〔17〕 ,这可能与实验材料类型不同有关 。
3　讨 论
实验结果表明 ,在 PEG6000模拟干旱胁迫下 ,
毕氏海蓬子和盐角草体内主要抗氧化酶 SOD, POD,
CAT活性总体呈先升后降趋势 ,转折点在 PEG浓度
为 15%左右 ,即渗透势为 -0.67MPa处。盐角草抗
氧化酶中 SOD的变化和毕氏海蓬子略有差异 ,其活
性一直呈上升趋势;而 POD与 CAT活性则与毕氏
海蓬子的变化基本一致 ,只是存在量上的差别 。植
物体内抗氧化酶可以清除活性氧 , SOD, POD, CAT
作为植物体内抗氧化酶系统的重要组成部分 ,在清
除自由基方面发挥着重要作用 。作为活性氧的有效
清除剂 ,抗氧化酶活性水平也决定了膜脂过氧化反
应的程度〔15〕。其中 , SOD是一种受底物 诱导的保
护酶 ,它的活性变化在一定程度上意味着植株受胁
迫程度的变化 。蒋明义等认为 , SOD活性的高低是
植物抗旱性的重要指标之一 ,可能在保护系统中处
于核心地位〔18〕。这就意味着盐角草和毕氏海蓬子
的抗氧化酶可以在一定范围内对干旱作出敏感反
应 ,以维持植株正常生长 ,超过一定范围后 ,抗氧化
酶的作用降低 ,这个范围对于毕氏海蓬子而言在
-0.67 ～ -0.90 MPa,而盐角草的适应范围则更宽
一些 ,表明盐角草从抗氧化酶角度来看更加抗旱 。
盐生植物增加细胞内可溶性物质含量 ,是抵抗
其所受渗透胁迫的有效方式 。在植物受到逆境胁迫
时 ,游离脯氨酸能防止蛋白质脱水变性 ,对植物的渗
透起调节作用 ,即使在含水量很低的细胞内 ,脯氨酸
溶液仍能提供足够的自由水 ,从而维持生命活动的
正常进行 〔19〕。盐角草幼苗脯氨酸含量总体较毕氏
海蓬子幼苗脯氨酸含量高 ,且较为稳定 ,两者在变化
趋势上呈现出明显的不一致性 ,表明在响应干旱胁
迫上两种植物存在品种差异。综合实验中 产生
速率和 MDA含量来看 ,毕氏海蓬子幼苗体内 产
生速率和 MDA含量在低渗胁迫下(-0.67 MPa以
下)急剧上升 ,说明毕氏海蓬子此时抗氧化酶和体
内渗透物质共同作用已不足以抵御植株所受到的水
分胁迫;而盐角草 产生速率较毕氏海蓬子低 ,
MDA含量虽大于毕氏海蓬子 ,但整体变化较为稳
定 ,意味着受水分胁迫后并没有发生大的变化 ,应考
虑低渗条件下盐角草体内的高含量渗透物质的作
用 ,可能是体内脯氨酸有效抵御了盐角草所受的渗
透胁迫。两者体内可溶性蛋白含量变化不大且相
似 ,暗示两种植物在水分胁迫下可溶性蛋白作用较
小。
叶绿素是植物光合作用的主要物质基础 ,其含
量变化也是对逆境的一个指标 。本实验中 ,盐角草
和毕氏海蓬子的叶绿素含量总体呈递增趋势 。可能
是因为水分胁迫对盐角草和毕氏海蓬子种子萌发及
幼苗叶片的生长起抑制作用 ,使得幼苗叶片在单位
体积下的叶绿素含量增加。随着 PEG浓度的增大 ,
两材料的叶绿素 a/b先略有增加然后大幅度下降 ,
这可能是由于低浓度 PEG处理能提高叶绿素酶活
性〔20〕 ,该酶对叶绿素 b的降解作用明显大于对叶绿
素 a和类胡萝卜素的作用〔21〕。而高浓度 PEG处理
下 ,叶绿素 a也受到损伤 ,导致叶绿素 a/b大幅度下
降 ,这表明水分胁迫已影响到植株的正常生长。
综上所述 ,在 PEG6000模拟干旱胁迫下 ,盐生
植物抗氧化酶活性对水分胁迫较为敏感 ,毕氏海蓬
子主要依赖于提高抗氧化系统酶活性起作用 ,而盐
7055期　　 　 　　 　　 　　华　春等:毕氏海蓬子和盐角草幼苗对 PEG6000模拟干旱的生理响应　 　　　 　　 　　
角草可通过增加脯氨酸的含量来调节体内渗透势 ,
从而缓解水分胁迫带来的伤害 ,比较而言 ,盐角草耐
旱能力比毕氏海蓬子要强。因此 ,在毕氏海蓬子的
引种驯化过程中 ,其抗旱能力还有待于进一步提高 。
PEG和 NaCl都能引起渗透胁迫 ,但在许多反应上有
差异〔22〕 ,尽管水分胁迫和盐胁迫都对植物造成缺水
效应 ,但与 PEG这种不能通过细胞质膜的渗压剂所
引起的水分胁迫相比 , NaCl胁迫在造成植物组织
脱水的同时 ,也使植物处于高浓度的离子环境中 ,而
这些离子是可以穿过细胞膜的 ,这就造成了植物所
处的环境既相似又有所区别〔23〕。对于盐生植物面
临水分胁迫和离子胁迫时 ,响应机制的差异有待于
今后深入研究。
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HUAChun1 , 　ZHOUQuan-cheng1 , 　 ZHANGBian-jiang1 , 　 ZHOUFeng1 , 　 WANGRen-lei2
(1.DepartmentofLifeScience, NanjingXiaozhuangColege, Nanjing210017, China;
2.JiangsuFoodScienceCollege, Huaian223001, JiangsuProvince, China)
Abstract:　ThedroughttoleranceofSalicorniabigeloviandSalicorniaeuropaeaseedlings, simulatedwith
PEG6000withdiferentconcentrations, wasstudiedinthispaper.Theresultsverifiedthatsuperoxidedismutase
(SOD), peroxidase(POD)andcalatase(CAT)activitiesinS.bigeloviandS.europaeaplantswereincreasedat
firstandthendecreasedwiththeincreaseofPEG6000concentration.Theproducingrateofsuperoxideanion( )
inS.bigeloviplantwashigherthanthatinS.europaeaplant, anditwasmarkedlyincreasedwiththeincreaseof
droughtstres.Nodiferenceofmalondialdehyde(MDA)contentinS.europaeaplantwasobservedunderdiferent
PEG6000 concentrations.WhiletheMDAcontentinS.bigeloviplantwaslowerthanthatinS.europaeaplant,
anditwasincreasedwiththeincreaseofdroughtstress.TheprolinecontentinS.bigeloviplantwasincreasedat
firstandthendecreased.Incontrast, theprolinecontentinS.europaeaplantwasincreasedwiththeincreaseof
droughtstress.Moreover, therewasnosignificantdiferenceofsolubleproteincontentbetweenS.bigeloviandS.
europaeawiththeincreaseofPEG6000 concentration.ThechlorophylcontentinS.bigeloviandS.europaea
plantswassignificantlyincreasedwiththeincreaseofdroughtstres, andthechlorophyla/bvaluewasslightlyin-
creasedatfirstandthenmarkedlydecreasedwiththeincreaseofdroughtstress.Inconclusion, thestudyresults
showthattheantioxidativeenzymeactivityofhalophytesisasensitiveindextodroughtstress, andthedroughttoler-
anceofS.europaeaishigherthanthatofS.bigelovi.
Keywords:　 SalicorniaBigeloviTorr.;SalicorniaeuropaeaL.;PEG6000;antioxidizesystem;droughtresist-
ance.
7075期　　 　 　　 　　 　　华　春等:毕氏海蓬子和盐角草幼苗对 PEG6000模拟干旱的生理响应