全 文 ：书doi:10． 13866 / j． azr． 2017． 01． 12
PEG6000 模拟干旱胁迫对铃铛刺和披针叶
野决明种子萌发的影响
①
严子柱1，2， 李得禄1，2， 满多清1，2， 姜生秀2， 吴 昊2
(1． 甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室(培育基地)，甘肃 兰州 730070;
2． 甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站 /甘肃省治沙研究所，甘肃 兰州 730070)
摘 要:水是种子萌发的关键因素，种子萌发及幼苗生长直接影响着干旱区植被的分布和多样性。以铃铛刺(Hal-
imodendron halodendron)和披针叶野决明(Thermopsis lanceolata)种子为研究材料，用不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁
迫，探讨干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明种子萌发的影响。结果表明:不同浓度处理均降低了铃铛刺和披针叶
野决明种子的发芽率、发芽势、日相对发芽率和平均发芽速率，延缓了种子萌发进程，胚芽和胚根生长也受到抑制。
不同浓度处理中，12%是相对高萌发率的浓度，其种子的发芽率、发芽势、日相对发芽率、平均发芽速率、胚根及胚
芽长均明显高于其他处理，与对照相近。干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明种子萌发影响不完全一样，如对胚芽
和胚根生长的抑制作用，铃铛刺种子胚芽和胚根作用相近，披针叶野决明则对胚根作用较胚芽明显。
关键词:PEG6000;干旱胁迫;铃铛刺(Halimodendron halodendron);披针叶野决明(Thermopsis lanceolata) ;种子萌发
干旱胁迫是影响植物正常生长发育的主要非生
物胁迫因素之一〔1〕，不仅影响农业生产，而且对人
们的社会生活和经济发展也有严重影响〔2〕。特别
是我国西北干旱地区，生态脆弱，植被种类单一，自
我调控能力相当低，干旱胁迫更是影响植物生长和
自然更新的主要原因〔3〕。种子是植物最重要的繁
殖材料，在发芽阶段的耐旱状况，在一定程度上反应
了该种子的耐旱程度，种子的发芽状况，也是判断种
子质量，确定播种量的一项重要指标〔4〕。种子萌发
是植物生活史中的重要阶段〔5〕，也是植物适应环境
变化，以保持自身繁衍的重要生理特性，决定着一些
植物能否成功在干旱、盐渍环境中定居〔6〕。种子萌
发及幼苗生长直接影响着干旱区植被的分布和多样
性〔7〕。水分是影响种子萌发的关键生态因子之一，
特别是对干旱及半干旱区植物的影响尤为重要〔8〕。
在干旱胁迫条件下，植物种子在萌发和生长过程中
不能获得充足的水分，植物的生理代谢会发生较大
的变化，导致种子萌发受到抑制〔9〕。
PEG6000 是一种高分子渗透剂，具有很好的水
溶性和脂溶性，不能穿越植物细胞壁进入细胞质，不
会引起质壁分离，亲水性强，对植物细胞功能不会造
成影响;一定浓度的 PEG6000 能使植物组织和细胞
处于类似于干旱的胁迫中，能够有效模拟土壤干旱
环境〔10〕，是个理想的试验方法〔11 － 12〕。早在 1979
年，Atree等就运用 PEG6000 模拟干旱胁迫，筛选出
了抗旱的烟草细胞系〔13〕。近年来被广泛用来模拟
干旱胁迫进行种子抗旱性方面的研究〔14 － 22〕。
铃铛刺(Halimodendron halodendron)又名盐豆
木，是豆科铃铛刺属落叶灌木〔23〕。多生于荒漠区干
旱砂地及河、湖岸边盐化草甸和草甸盐土，集中分布
于塔克拉玛干沙漠、巴丹吉林沙漠和甘肃民勤〔24〕，
具有极强的抗旱耐盐碱能力，能够在极度干旱缺水
的环境中生长〔25〕，是良好的固沙和改良盐碱土树
种，也是优质高蛋白牧草，其嫩叶为马、羊和骆驼所
喜食。常与芦苇(Phragmites australis)、赖草(Ley-
mus secalinus)、柽柳(Tamarix)等构成群落，是干旱
荒漠区优良的灌木建群种和优势种〔26〕。披针叶野
决明(Thermopsis lanceolata)又名披针叶黄华，是豆
科野决明属多年生草本植物，多生于河岸草地、沙
丘、路旁、田边及退化荒漠草地，在我国东北、华北、
西北各地均有分布，是荒漠区非常重要的草本植
物〔27〕。它是有毒植物，动物采食其种子和全草会中
毒甚至死亡〔28〕。中毒的主要成分是其所含的生物
碱。其全草富含喹诺里两啶生物碱，种子主要含金
第 34 卷 第 1 期
2017 年 1 月
干 旱 区 研 究
AＲID ZONE ＲESEAＲCH
Vol． 34 No． 1
Jan． 2017
① 收稿日期:2015 － 09 － 06; 修订日期:2015 － 12 － 29
基金项目:国家地区科学基金项目(31460219);甘肃省沙生植物保护利用科技创新团队项目(1207TTCA002)资助
作者简介:严子柱(1969 －)，男，研究员，硕士，主要从事植物多样性保护与荒漠化防治研究． E-mail:yanzzh2006@ 126． com
88 － 94 页 http:/ /azr． xjegi． com
雀花碱，其次为黄华碱、鹰爪豆碱、臭豆碱、N －甲基
金雀花碱〔29〕。该植物全草可祛痰，所含生物碱有重
要药用价值。其所含双稠哌啶类生物碱经活性试
验，具有对细菌、昆虫、线虫及哺乳类动物有多种生
理和药理活性，其总碱对试验动物造成肌肉松驰、降
低血压和减慢心律等结果，在医药和农药领域有广
阔的应用前景〔30〕。种子是铃铛刺和披针叶野决明
种群扩大和个体繁殖的唯一途径，不仅对荒漠生态
系统生物多样性、生态服务功能及稳定性有极其重
要的作用，还具有非常广泛的资源开发和利用前
景〔31〕。目前，关于铃铛刺的研究报道很多，涉及生
理机制〔32〕、抗逆性基因筛选〔24〕、群落及种群特
征〔33〕、种子成分〔34〕、盐分胁迫〔35〕等多个方面。张
占江等用培养皿装入洗净、烘干的沙子，将种子整齐
放置在沙表面上，分别加入 45． 5 mL、36． 8 mL、28
mL、19． 3 mL、10． 5 mL、3． 5 mL 蒸馏水，分析土壤含
水量对种子萌发的影响〔26〕。而用 PEG 模拟干旱胁
迫对铃铛刺种子萌发影响的研究鲜见报道。关于披
针叶野决明的相关研究报道〔27 － 30〕还较少，关于水分
和盐分胁迫对其种子萌发的影响研究鲜有报道。本
文用不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫，对铃铛刺和
披针叶野决明种子萌发进行研究，旨在揭示荒漠区
豆科植物种子对干旱胁迫的适应机制，为豆科植物
种质资源保护和种群恢复提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 材料与试验设置
供试铃铛刺和披针叶野决明种子 2014 年秋季
采自民勤沙生植物园，自然风干，经干燥脱水和熏蒸
消毒后，放入恒温 5 ℃、恒湿 40%的种子冷藏柜中
保存半年。试验时选籽粒饱满、大小适中、无病虫、
光泽度好的种子，用 5‰高锰酸钾消毒 1 h，再用自
来水清洗干净。将培养皿置于 105 ℃烘箱中高温杀
菌 2 h，冷却后放入滤纸 2 张，并将配制好的浓度为
0、4%、8%、12%、16%、20%的 PEG6000 溶液各 5
mL加入培养皿，置入供试种子各 30 粒，重复 3 次。
然后，放入恒温 25 ℃培养箱暗发芽，每天更换滤纸
和相同浓度的 PEG6000 溶液。试验用 PEG6000 由
上海中秦化学试剂有限公司生产，分子量 12． 772 9。
1． 2 指标测定及数据处理
种子萌发自种子置培养皿之日起观测，以胚根
长度等于种子长度为标准〔36〕。将 3 个重复中最早
有 1 粒种子发芽之日作为该处理发芽开始期，以后
每天定时记录发芽种子数，当连续 4 d 不再有种子
发芽时作为发芽结束期。种子萌发实验结束后，各
重复中随机选取 6 粒发芽种子测定胚芽长和胚根
长〔37〕。计算发芽率和发芽势，同时以发芽结束时对
照处理的各项指标记作 100%，计算胁迫处理各指
标的相对值。由上述指标和新生根长度等判定种子
萌发对 PEG6000 模拟干旱胁迫的敏感性〔38〕。种子
发芽率用下式计算:
GＲ = SN1 /SN0 × 100%
式中:GＲ 为种子萌发率(%);SN1为供试种子萌发
数;SN0为供试种子总数
〔39〕。
发芽势用下式计算:
GP = SNm /SN0 × 100%
式中:Gp 为种子发芽势(%);SNm为种子发芽达到最
高峰时种子发芽粒数(一般以最初 1 /3 天数内发芽
种子数计)〔39〕。
日相对发芽率(DGＲ)用下式计算:
DGＲ = n /SN0 × 100%
式中:n为萌发相应各日的正常发芽粒数;SN0为供
试种子总粒数〔20〕。
平均发芽速率用下式计算:
Gr = Σ(D·n)/Σn
式中:Gr 为平均发芽速率;D 为种子自置床起算的
天数;n为相应各日正常发芽粒数〔39〕。
试验数据用 Excel 软件进行统计，单因素多重
比较采用 q检验法〔40〕。LSＲα，k值用下式计算:
LSＲα，k = qα(df，k)·S珋x
式中:α为显著水平 0． 05 和 0． 01;df为自由度;k 为
秩次距;S珋x是平均值标准误。
2 结果与分析
2． 1 模拟干旱胁迫对 2 种植物种子发芽率和发芽
势的影响
从图 1 和图 2 可以看出，随 PEG6000 浓度不断
增大，铃铛刺和披针叶野决明种子发芽率和发芽势
除浓度 12%处理外，均明显减小。从图 1 可以看
出，2 种种子的发芽率变化趋势总体相似，但存在差
异。PEG6000 浓度为 4%时，2 种种子发芽率分别比
981 期 严子柱等:PEG6000 模拟干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明种子萌发的影响
图 1 不同 PEG浓度处理种子发芽率
Fig． 1 The germination rate under different concentrations
of PEG6000 treatment
图 2 不同 PEG浓度处理种子发芽势
Fig． 2 The germination potential under different concentrations
of PEG6000 treatment
对照(PEG6000 浓度为 0)低 38． 7%和 64． 1%;浓度
为 8%时，分别比对照低 18． 9%和 48． 7%;浓度为
12%时，分别比对照低 3． 2%和 43． 6%，其中铃铛刺
发芽率与对照非常接近;浓度为 16%时，比对照低
80． 6%和 61． 5%;浓度为 20%时，比对照低 90． 3%
和 64． 1%。从图 2 可以看出，2 种植物种子的发芽
势曲线与发芽率曲线基本相似。
从图 3 和图 4 来看，除 PEG6000 浓度为 12%时
铃铛刺发芽率曲线非常接近对照外，其余曲线均明
显低于对照。这说明不同干旱胁迫对 2 种植物种子
的萌发均有抑制作用，但轻度和重度干旱胁迫条件
下，抑制作用较重，而中度干旱胁迫(PEG6000 浓度
12%)抑制作用较轻。特别是铃铛刺，发芽率仅比
对照低 3． 2%，而发芽势与对照相同。
2． 2 模拟干旱胁迫对 2 种植物种子日相对发芽率
和平均发芽速率的影响
从图 5 可以看出，不同浓度 PEG6000 处理，铃
铛刺种子日相对发芽率峰值均明显小于对照，浓度
为 0、4%、8%和 12%的处理，发芽高峰期在第 3 d，
浓度 16%的处理在第 4 d，而浓度 20%的处理在第
6 d。从图 6 来看，不同浓度 PEG6000 处理，披针叶
野决明种子日相对发芽率峰值均显著低于对照处
理，浓度 4%和 8%的处理，日相对发芽率高峰期与
对照(0 浓度)均在第 3 d，浓度 12%和 16%的处理，
发芽高峰期在第 4 d，浓度 20%的处理，发芽率高峰
期则出现在第 6 d。这说明不同干旱胁迫，对铃铛刺
和披针叶野决明种子的萌发均有抑制作用，轻度干
旱胁迫对种子萌发进程影响不大，但随着干旱胁迫
图 3 铃铛刺种子发芽率
Fig． 3 The germination rate of Halimodendron halodendron
图 4 披针叶野决明种子发芽率
Fig． 4 The germination rate of Thermopsis lanceolata
图 5 铃铛刺种子日相对发芽率
Fig． 5 The relative daily germination rate of Halimodendron
halodendron
09 干 旱 区 研 究 34 卷
图 6 披针叶野决明种子日相对发芽率
Fig． 6 The relative daily germination rate of Thermopsis
lanceolata
表 1 不同浓度 PEG6000 处理种子平均发芽速率
Tab． 1 The average germination speed under
different concentrations of PEG6000 treatment
PEG浓
度 /%
铃铛刺
/(粒·d －1)
披针叶野决明
/(粒·d －1)
0 3． 67 4． 81
4 2． 64 2． 59
8 1． 94 3． 70
12 4． 76 4． 07
16 1． 67 1． 85
20 0． 48 1． 94
加重，种子萌发进程明显减缓，且胁迫程度越大，减
缓程度越明显。此外，同水平的干旱胁迫，对铃铛刺
和披针叶野决明影响不同。
从表 1 可以看出，铃铛刺种子平均发芽速率随
PEG6000 浓度增加，总体呈减小趋势;浓度为 12%
时，出现峰值(4． 76 粒·d －1)比对照大(3． 67 粒·
d －1)。而披针叶野决明种子平均发芽速率随
PEG6000 浓度增加，呈先增大后减小的趋势;在浓
度为 12%时，也出现峰值，但峰值(4． 07 粒·d －1)
比对照小(4． 81 粒·d －1)。这表明随 PEG6000 浓
度增大，即干旱胁迫加重，除浓度 12%的处理，铃铛
刺种子发芽速度大于对照外，铃铛刺和披针叶野决
明种子平均发芽速率均受胁迫而减小。
2． 3 模拟干旱胁迫对 2 种植物种子胚芽和胚根的
影响
从表 2 可以看出，不同浓度 PEG6000 处理，铃
铛刺和披针叶野决明萌发种子胚芽、胚根长及胚芽 /
胚根的值都不同，说明干旱胁迫对铃铛刺和披针叶
野决明种子胚芽和胚根生长均有影响。PEG6000 浓
度为 12%的处理，铃铛刺种子胚芽、胚根长均小于
对照，达到了 α = 0． 05 水平的显著差异;浓度为
4%、8%和 16%的处理，胚芽、胚根长相互间差异不
显著，而均明显小于对照，达到 α = 0． 01 水平极显
著差异;浓度为 20%的处理，种子未萌发，与其他处
理和对照均达到极显著差异。从胚芽 /胚根值来看，
对照与各处理之间差异均不显著。PEG6000 浓度
为 8%的处理，披针叶野决明种子胚芽、胚根长与对
照胚芽、胚根长差异不显著;浓度为 4%、12% 和
16%的处理，胚芽、胚根长相互间差异不显著，但均
小于对照，达 α = 0． 05 水平显著差异;浓度为 20%
的处理，胚芽、胚根长均小于其他处理和对照，达
α = 0． 01 水平极显著差异。从胚芽 /胚根值来看，对
照与 PEG6000 浓度为 12%的处理之间差异不显著，
而与 PEG6000 浓度为 4%、8%和 16%的处理达到
α = 0． 05 水平显著差异，与浓度 20%的处理达 α =
0． 01 水平极显著差异。这表明铃铛刺种子萌发过
程中，随干旱胁迫程度加重，胚芽、胚根生长均受到
明显抑制作用，且胚芽和胚根受抑制程度相近。而
披针叶野决明随干旱胁迫程度加重，除浓度 8%的
处理胚芽生长未受抑制作用外，其余处理胚芽、胚根
生长均受到明显抑制作用，且从胚芽 /胚根值来看，
胚根受抑制程度比胚芽重。
表 2 不同 PEG6000 浓度处理种子胚芽、胚根长及其比值
Tab． 2 The germ，radicle length and its ratios under different concentrations of PEG6000 treatment
PEG
浓度 /%
铃铛刺
胚芽长 /mm 胚根长 /mm 胚芽长 /胚根长
披针叶野决明
胚芽长 /mm 胚根长 /mm 胚芽长 /胚根长
0 2． 77 ± 0． 21 aA 2． 11 ± 0． 45 aA 1． 31 aA 2． 22 ± 0． 64 aA 2． 05 ± 0． 49 aA 1． 08 bB
4 1． 23 ± 0． 08 bB 1． 03 ± 0． 20 bB 1． 19 aA 1． 67 ± 0． 44 bB 1． 23 ± 0． 15 bB 1． 36 aA
8 1． 21 ± 0． 18 bB 1． 08 ± 0． 26 bB 1． 12 aA 2． 32 ± 0． 18 aA 1． 70 ± 0． 59 bA 1． 36 aA
12 1． 78 ± 0． 23 bA 1． 75 ± 0． 21 aA 1． 02 aA 1． 74 ± 0． 32 bB 1． 50 ± 0． 54 bB 1． 16 bB
16 0． 90 ± 0． 15 bB 0． 81 ± 0． 09 bB 1． 11 aA 1． 55 ± 0． 59 bB 1． 05 ± 0． 11 bB 1． 48 aA
20 0 cC 0 cC 0 bB 0． 59 ± 0． 11 cC 0． 71 ± 0． 04 cB 0． 83 bB
注:大小写字母 A、B、C、a、b、c，分别代表 α = 0． 01 和 α = 0． 05 水平的显著性比较结果。
191 期 严子柱等:PEG6000 模拟干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明种子萌发的影响
3 讨论与结论
铃铛刺和披针叶野决明均属荒漠区豆科植物，
铃铛刺为灌木，披针叶野决明是多年生草本。种子
萌发吸水与生命代谢活动密切相关，干旱影响种子
吸水，推迟种子萌发生长〔41〕。本研究采用不同浓度
PEG6000 模拟干旱胁迫，对铃铛刺和披针叶野决明
种子进行处理，结果 2 种种子发芽率和发芽势都明
显减小，表明种子萌发都受到抑制，这与相关研
究〔5，20 － 21〕结论相同。但本研究发现，浓度 12%的处
理，2 种种子发芽率和发芽势均比其他处理大，出现
与对照差异极小峰值，说明浓度 12%是一种相对高
萌发率状态，有利于 2 种种子萌发。这与梁新华用
同样方法研究甘草种子萌发特性〔21〕得出的结论相
似。本研究认为，这与 2 种豆科植物种子萌发特性
和分布生境密切相关。
种子日相对发芽率和平均发芽速率是反应种子
活力和发芽整齐度的指标。日相对发芽率高的种子
活力大，平均发芽速率大的种子生命力旺盛，播种后
出苗早而齐，场圃发芽率高〔4〕。通过 2 种种子日相
对发芽率和平均发芽速率研究，表明干旱胁迫加重，
日相对发芽率明显减小，发芽高峰期表现为:轻度干
旱胁迫高峰期未滞后，中度出现滞后，重度明显滞
后。这与于军等和宋丽华等用同样方法研究矮沙冬
青〔20〕和臭椿种子萌发〔4〕结论相近。本研究发现，随
干旱胁迫程度加重，铃铛刺和披针叶野决明平均发
芽速率出现:减小、增大、再减小的趋势，其峰值均出
现在浓度 12%的胁迫，这与于军和宋丽华等的研究
结果不同。但梁新华在研究甘草种子时得到与本研
究相似的结论，他认为在不同模拟干旱胁迫处理下，
出现甘草种子萌发高峰期，是种子内的过氧化氢酶
在某个浓度条件下的活性达到了高峰期的结果〔21〕。
本研究赞同梁新华的结论，认为这是沙旱生植物种子
独有的萌发特性，与其生存环境和抗旱性关系密切。
种子发芽后胚根和胚轴是否伸长以及伸长的速
度受干旱胁迫吸水能力的制约。干旱胁迫条件下，
植物能调节自身地上与地下器官的协调关系，将有
限的营养物质优先用于根系(胚根)生长的需要，干
旱胁迫下胚轴 /胚根比值的减小是植物对干旱胁迫
的一种适应性反应〔42〕。本研究结果表明:不同程度
干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明幼苗胚芽、胚根
生长有明显抑制作用，且随胁迫加重而作用增大。
这与许多学者研究结论〔4，12，21〕相同。本研究还发
现:干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明胚芽和胚根
抑制作用不同，对铃铛刺胚芽、胚根作用相近，而对
披针叶野决明胚根作用大于胚芽。这说明干旱胁迫
对不同植物的危害并不一样。
综上所述，不同浓度 PEG6000 模拟干旱胁迫，
降低了铃铛刺和披针叶野决明种子的发芽率、发芽
势、日相对发芽率和平均发芽速率，延缓了种子萌发
进程，种子的胚芽和胚根生长也受到抑制。不同浓
度处理中，12%是相对高萌发率浓度，其种子的发芽
率、发芽势等指标均明显高于其他处理，与对照相
近。此外，干旱胁迫对铃铛刺和披针叶野决明种子
萌发影响不完全一样，如对胚芽和胚根生长的抑制
作用，铃铛刺种子胚芽和胚根作用相近，披针叶野决
明则胚根重于胚芽。植物种子萌发对干旱胁迫的不
同反应，与植物自身萌发特性及抗旱性密切相关。
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Effects of Simulated Drought Stress by PEG6000 on Seed Germination
of Halimodendron halodendron and Thermopsis lanceolata
YAN Zi-zhu1，2， LI De-lu1，2， MAN Duo-qing1，2， JIANG Sheng-xiu2， WU Hao2
(1． Gansu Province State Key Laboratory of Desertification and Aeolian Sand Disaster Combating (Breeding Base)，
Lanzhou 730070，Gansu，China;
2． Minqin National Station for Desert Steppe Ecosystem Ｒesearch /Gansu Province Institute of Desert Control Ｒesearch，
Wuwei 733000，Gansu，China)
Abstract: Water is a key factor in seed germination． Seed germination and seedling growth affect directly the dis-
tribution and diversity of vegetation in arid area． In this study，the seeds of Halimodendron halodendron and Ther-
mopsis lanceolata were taken as the test materials，and the effects of simulated drought stress with different concen-
trations of PEG6000 (polyethylene glycol)on seed germination were studied． The results showed that the different
concentrations of PEG6000 treatment could delay the seed germination process of H． halodendron and T． lanceolata，
and reduce the germination rate，germination potential，relative daily germination rate and average daily germination
speed of seeds． The radicle and germ growth was also inhibited． In the treatment of different concentrations，12%
was the concentrations with relatively high seed germination rate，their seed germination rates，germination poten-
tials，relative daily germination rates，average daily germination speeds and root and plumula lengths were signifi-
cantly higher than other treatments and close to CK． The effects of drought stress on seed germination of H． haloden-
dron and T． lanceolata were not the same，such as the inhibitory effect for germ and radicle growth，it was similar to
radicle and germ of H． halodendron，however，the effect to radicle growth was more obvious than that to germ of T．
lanceolata．
Key words: PEG6000 (polyethylene glycol);drought stress;Halimodendron halodendron;Thermopsis lanceola-
ta;seed germination
49 干 旱 区 研 究 34 卷