全 文 ：植物资源与环境学报 2012，21(2) :89－95
Journal of Plant Resources and Environment
外源亚精胺对 NaCl胁迫下
毕氏海蓬子光合参数和叶绿体超微结构的影响
华 春1，周 峰1，丁春霞1，陈全战1，王仁雷2，①，李 萍1，3
(1． 南京晓庄学院生物化工与环境工程学院，江苏 南京 211171;
2． 江苏教育学院，江苏 南京 210013;3． 南京师范大学生命科学学院，江苏 南京 210046)
摘要:在 0、100、300、500 和 700 mmol·L－1NaCl胁迫条件下比较了喷施 0． 1 mmol·L－1 亚精胺(Spd)对毕氏海蓬子
(Salicornia bigelovii Torr．)幼苗叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、胞间 CO2 浓度和叶绿体超微结构的影响。结果
表明:毕氏海蓬子的叶绿素含量、净光合速率和气孔导度均呈低浓度条件下(0、100 和 300 mmol·L－1NaCl)升高、高
浓度条件下(500 和 700 mmol·L－1NaCl)降低的趋势，在 300 mmol·L－1NaCl 胁迫条件下达到最高值;胞间 CO2 浓
度则呈低浓度 NaCl胁迫条件下降低、500 mmol·L－1NaCl条件下升高、700 mmol·L－1NaCl条件下略降低的趋势;
在 0 ～ 500 mmol·L－1NaCl胁迫条件下叶绿素 a /b值变化不明显，但在 700 mmol·L－1NaCl条件下急剧降低。在低
浓度 NaCl 胁迫条件下，叶绿体整体膨胀，类囊体片层结构松散，但叶绿体和类囊体结构仍保持完整;而经 500 和
700 mmol·L－1NaCl处理后，叶绿体超微结构被严重破坏，叶绿体膜结构破裂、类囊体结构松散呈放射状、有些叶绿
体完全解体。而在相应的 NaCl胁迫条件下喷施 0． 1 mmol·L－1Spd，毕氏海蓬子的叶绿素含量、净光合速率、气孔导
度和胞间 CO2 浓度虽然也呈现出相同的变化趋势，但其数值均显著高于对照(未喷施 Spd) ;且叶绿体超微结构的
损伤程度也轻于对照。研究结果说明:喷施外源 Spd能够减缓 NaCl胁迫对毕氏海蓬子的伤害作用。
关键词:毕氏海蓬子;亚精胺;NaCl胁迫;光合参数;叶绿体超微结构
中图分类号:Q945． 11;Q944． 5 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2012)02－0089－07
Effects of exogenous spermidine on photosynthetic parameters and chloroplast ultrastructure of
Salicornia bigelovii under NaCl stress HUA Chun1，ZHOU Feng1，DING Chun-xia1，CHEN Quan-
zhan1，WANG Ren-lei2，①，LI Ping1，3 (1． School of Biochemical and Environmental Engineering，
Nanjing Xiaozhuang College，Nanjing 211171，China;2． Jiangsu Institute of Education，Nanjing
210013，China;3． College of Life Sciences，Nanjing Normal University，Nanjing 210046，China) ，J．
Plant Resour． ＆ Environ． 2012，21(2) :89－95
Abstract:Under 0，100，300，500 and 700 mmol·L－1 NaCl stress，effects of spraying 0． 1 mmol·L－1
spermidine (Spd)on chlorophyll content，net photosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular
CO2 concentration and chloroplast ultrastructure of Salicornia bigelovii Torr． seedling were compared． The
results show that chlorophyll content，net photosynthetic rate and stomatal conductance of S． bigelovii all
appear the trend of increasing under low concentration condition (0，100 and 300 mmol·L－1 NaCl)and
decreasing under high concentration condition (500 and 700 mmol·L－1 NaCl)with the highest value
under 300 mmol·L－1 NaCl stress． While intercellular CO2 concentration appears the trend of decreasing
under low concentration NaCl stress，increasing under 500 mmol·L－1NaCl stress and slightly decreasing
under 700 mmol·L－1NaCl stress． Under 0 －500 mmol·L－1NaCl stress，Chla /Chlb value has an un-
obvious change，but sharply decreases under 700 mmol·L－1NaCl stress． Under low concentration NaCl
stress，chloroplast overall swells and thylakoid lamella loosens but structures of chloroplast and thylakoid
收稿日期:2011－06－21
基金项目:江苏省高校自然科学基金资助项目(KJD180118) ;江苏省植物生理学精品课程建设项目(2010) ;南京市环境科学重点学科建设项目
(2011001)
作者简介:华 春(1963—) ，女，江苏江阴人，本科，教授，主要从事植物生理学研究。
①通信作者 E-mail:wrl3501988@ 163． com
still remain intact． While under 500 and 700 mmol· L－1NaCl stress，chloroplast ultrastructure is
damaged seriously with membrane structure rupturing and thylakoid loosening to radial，and some
chloroplasts completely disaggregate． After spraying 0． 1 mmol·L－1Spd under corresponding NaCl stress，
though chlorophyll content， net photosynthetic rate， stomatal conductance and intercellular CO2
concentration of S． bigelovii also appear the same change trend，but their values all are significantly
higher than those of the control (not spraying Spd)and the damage of chloroplast ultrastructure is also
lighter than that of the control． It is suggested that spraying exogenous Spd can alleviate the injury of
NaCl stress to S． bigelovii．
Key words:Salicornia bigelovii Torr．;spermidine (Spd) ;NaCl stress;photosynthetic parameter;
chloroplast ultrastructure
盐分是影响植物生长和产量的重要环境因子之
一，盐胁迫对植物光合系统的伤害是影响其生长的一
个重要原因，主要表现为气孔开度减小、光合速率下
降和叶绿体超微结构遭到破坏［1－2］，因此降低盐胁迫
对植物光合系统的破坏作用对增强植物的耐盐性具
有重要意义［3］。
多胺(polyamine，PA)广泛存在于原核生物和真
核生物细胞中，是一类具有生理活性的低分子量脂肪
族含氮碱。高等植物中常见的多胺有腐胺(Put)、亚
精胺(Spd)、精胺(Spm)等。研究结果表明:多胺在
植物体内能影响 DNA、RNA和蛋白质的生物合成，促
进植物生长和发育，延迟植物体衰老，并与植物的抗
逆性关系密切［4］。此外，Spd与植物叶绿体抗逆境胁
迫密切相关。例如:低温胁迫条件下，菠菜(Spinacia
oleracea L．)叶绿体内高氯酸结合态 Spd 含量的降低
可引起类囊体电子传递及碳代谢酶活性降低，导致类
囊体膜脂过氧化程度加剧，光抑制程度加强［5］;外源
Spd可以阻止盐胁迫条件下水稻(Oryza sativa L．)叶
片叶绿素的降解，抑制光化反应及叶绿体编码基因
psbA、psbB、psbE 和 rbcL 等的负调［6］;外源 Spd 还可
以提高盐胁迫下水稻叶绿体内高氯酸结合态多胺的
含量，增强植株光合能力［7］。
毕氏海蓬子(Salicornia bigelovii Torr．)是一种肉
质化真盐生植物，原产于美国西部海滨，其抗盐能力
极强，可用海水直接灌溉;毕氏海蓬子可作为营养保
健食品、动物饲料及制造建材的原料，大面积种植还
可以改良盐碱滩涂的生态环境，具有很高的经济和生
态价值［8］。
目前，对外源 Spd在植物胁迫反应中的作用研究
较少，且主要集中在外源 Spd 对非盐生植物如玉米
(Zea mays L．)、大麦(Hordeum vulgare L．)和黄瓜
(Cucumis sativus L．)等的影响研究［9－11］。有关外源多
胺对盐胁迫条件下盐生植物毕氏海蓬子的光合特性
和叶绿体超微结构的影响未见报道。
作者研究了添加 0． 1 mmol·L－1 Spd对不同浓度
(0、100、300、500 和 700 mmol·L－1)NaCl胁迫条件下
毕氏海蓬子叶片叶绿素含量、净光合速率、气孔导度、
胞间 CO2 浓度和叶绿体超微结构的影响，探讨了外
源 Spd 在毕氏海蓬子对 NaCl 胁迫适应中的作用，并
为应用外源 Spd提高植物的耐盐性提供一定的实验
依据。
1 材料和方法
1． 1 材料
实验使用的毕氏海蓬子种子由南京农业大学植
物逆境与光合生理实验室提供。将种子用体积分数
0． 2%的 H2O2 浸泡消毒 20 min，自来水充分冲洗后
用蒸馏水浸种 30 min，播种于盛有干净细沙的塑料盆
(上口直径 15 cm、高 25 cm)中，用蒸馏水浇灌，置于
温度(23±2)℃、光照时间 12 h·d－1、光照强度约 100
μmol·m－2·s－1、空气相对湿度 70% ～80%的温室中
培养，每盆保留 20 株幼苗，苗高约 5 cm 时进行 NaCl
胁迫处理。
1． 2 方法
1． 2． 1 NaCl 胁迫处理方法 分别用含有 0、100、
300、500、700 mmol·L－1 NaCl的 1 /4 Hoagland营养液
进行胁迫处理，为避免盐冲击效应，采用每天递增
100 mmol·L－1NaCl的方式提高 1 /4 Hoagland营养液
中的 NaCl浓度直至达到设定的 NaCl 胁迫浓度。处
理组每天 18:00 向叶面喷施 0． 1 mmol·L－1 Spd 溶
液，每株 2 mL;对照组则在同一时间用蒸馏水喷施叶
面，每株 2 mL。每处理 3 盆，均重复 3 次。喷施 Spd
溶液第 7 天取样进行叶绿素含量和光合参数的测定
09 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
书测定和叶绿体超微结构观察。
1． 2． 2 光合参数的测定 取相同部位叶片 5 g，用去
离子水洗净并吸干水分，采用 Arnon 法［12］测定叶绿
素含量并计算叶绿素 a /b值，重复测定 3 次。
采用 CIRAS － 2 便携式光合测定系统(英国 PP
Syestms公司)测定叶片的净光合速率、气孔导度和胞
间 CO2浓度，每组随机选取 5 株幼苗进行测定，重复
测定 3 次。测定时设定光合测定系统的叶室温度为
30 ℃，CO2浓度为 340 μmol·mol
－1，大气相对湿度为
80%，光照强度为 1 000 μmol·m －2·s － 1。
1． 2． 3 叶绿体超微结构的观察 在各组植株上取顶
端第 3 节茎段，洗净后切成体积为 1 mm3的小块，置
于体积分数 2． 5%戊二醛溶液和体积分数 1%锇酸溶
液中进行双重固定，然后依次经过体积分数 30%、
50%、70%、80%和 90%丙酮梯度脱水各 15 min，再
用纯丙酮脱水 2 次，每次 10 min。经过处理的茎段用
Epon 812 浸透包埋，并用 Leica Ultracut E超薄切片机
(德国徕卡公司)钻石刀切片，切片经醋酸双氧铀 －
柠檬酸铅双重染色后置于 Hitachi H － 7650 型透射电
镜(日本日立公司)下观察并拍照。
1． 3 数据统计分析
使用 Excel 2003 软件对叶绿素含量、叶绿素 a /b
值、净光合速率、气孔导度和胞间 CO2浓度与 NaCl浓
度的相关性分别进行统计和分析，并计算各指标的平
均值(珔X)及标准误(SE)。使用 t 检验法对处理组和
对照组相关数据进行差异显著性分析。
2 结果和分析
2． 1 外源 Spd对 NaCl胁迫下毕氏海蓬子叶片光合
参数的影响
2． 1． 1 对叶绿素含量的影响 叶绿素是植物进行光
合作用的主要色素，其含量高低与光合作用能力强弱
密切相关［13 － 15］，而叶绿素 a /b 值则反映了叶绿体将
光能转化为生物化学能的效率［16］。研究结果表明:
随着 NaCl胁迫浓度的升高，对照组(未喷施 Spd)与
Spd 处理组的毕氏海蓬子叶片叶绿素含量都表现为
低浓度 NaCl胁迫处理条件下升高、高浓度 NaCl胁迫
处理条件下降低的趋势，并且都在 300 mmol·L －1
NaCl胁迫处理条件下达到最大值(图 1 － A)。t检验
结果表明:向不同浓度 NaCl 胁迫下毕氏海蓬子植株
叶面喷施 0． 1 mmol·L －1 Spd 后，其叶片叶绿素含量
显著升高(t = 0． 004 1) ，说明外源 Spd能够减缓 NaCl
胁迫对毕氏海蓬子叶片叶绿素的破坏作用。
—●—:H2O(CK) ;—■—:0． 1 mmol·L －1 Spd．
图 1 外源亚精胺(Spd)对不同浓度 NaCl胁迫下毕氏海蓬子幼苗叶绿素含量(A)及叶绿素 a /b值(B)的影响
Fig． 1 Effect of exogenous spermidine (Spd)on chlorophyll content (A)and Chla /Chlb (B)of Salicornia bigelovii Torr．
seedling under NaCl stress with different concentrations
研究结果(图 1 － B)还表明:0 ～ 500 mmol·L －1
NaCl胁迫条件下，Spd处理组的叶绿素 a /b 值基本都
低于相应的对照组(未喷施 Spd) ;在 NaCl 胁迫浓度
为 700 mmol·L －1时，毕氏海蓬子叶片叶绿素 a /b 值
急剧降低，喷施 0． 1 mmol·L －1 Spd 后叶绿素 a /b 值
稍有升高，但并未恢复到正常水平，说明 700 mmol·
L －1 NaCl已经超出了毕氏海蓬子的耐受能力，喷施 0．
1 mmol·L －1Spd也不能有效减缓 NaCl胁迫对叶片叶
绿素的破坏作用。
2． 1． 2 对净光合速率的影响 在 NaCl 胁迫条件下
19第 2 期 华 春，等:外源亚精胺对 NaCl胁迫下毕氏海蓬子光合参数和叶绿体超微结构的影响
喷施 0． 1 mmol·L－1Spd 对毕氏海蓬子幼苗叶片净光
合速率的影响见图 2。由图 2 可见:对照组(未喷施
Spd)和 Spd处理组毕氏海蓬子幼苗叶片的净光合速
率具有相同的变化趋势，在 NaCl 胁迫浓度低于 300
mmol·L－1 的条件下，毕氏海蓬子幼苗叶片的净光合
速率略有上升，当 NaCl 浓度超过 300 mmol·L－1 时净
光合速率急剧下降，说明高浓度 NaCl 胁迫对毕氏海
蓬子的光能转化效率具有明显的抑制作用。但喷施
外源 Spd 后各处理组幼苗叶片的净光合速率均高于
相应的对照组，且差异显著(t = 0． 001 2) ，说明添加
0． 1 mmol·L－1Spd 可以缓解 NaCl 胁迫对毕氏海蓬子
光合系统的伤害，且在高浓度 NaCl 胁迫条件下的缓
解效果更明显。
—●—:H2O(CK) ;—■—:0． 1 mmol·L
－1 Spd．
图 2 外源亚精胺(Spd)对不同浓度 NaCl 胁迫下毕氏海蓬子幼苗叶
片净光合速率的影响
Fig． 2 Effect of exogenous spermidine (Spd)on net photosynthetic
rate of leaf of Salicornia bigelovii Torr． seedling under NaCl stress
with different concentrations
2． 1． 3 对气孔导度的影响 由图 3 可见:对照组(未
喷施 Spd)和 Spd处理组毕氏海蓬子幼苗叶片气孔导
度具有相同的变化趋势，均呈现低浓度 NaCl 胁迫条
件下升高、高浓度 NaCl胁迫条件下降低的趋势，但总
体变化趋势缓和，在 300 mmol·L－1NaCl 胁迫条件下
达到最大值。喷施 0． 1 mmol·L－1Spd 后，各处理组幼
苗叶片的气孔导度均高于相应的对照组，且差异显著
(t=0． 001 6)。
2． 1． 4 对胞间 CO2 浓度的影响 研究结果(图 4)表
明:不同浓度 NaCl胁迫条件下，对照组(未喷施 Spd)
和 Spd处理组毕氏海蓬子幼苗叶片胞间 CO2 浓度具
有类似的变化趋势，但变化趋势比较复杂。在 0 ～ 300
mmol·L－1NaCl 胁迫条件下，胞间 CO2 浓度逐渐降
低，在 300 mmol·L－1NaCl胁迫条件下降至最低;NaCl
浓度超过 300 mmol·L－1，胞间 CO2 浓度有较大幅度升
高，在 500 mmol·L－1NaCl 胁迫条件下达到最高;700
mmol·L－1NaCl胁迫条件下胞间 CO2 浓度略有降低，但
高于 0 ～300 mmol·L－1NaCl 胁迫处理组。但喷施 0． 1
mmol·L－1Spd 后，各处理组毕氏海蓬子幼苗叶片的胞
间 CO2 浓度均高于相应的对照组，且差异显著(t =
0． 004 8)。
—●—:H2O(CK) ;—■—:0． 1 mmol·L
－1 Spd．
图 3 外源亚精胺(Spd)对不同浓度 NaCl 胁迫下毕氏海蓬子幼苗叶
片气孔导度的影响
Fig． 3 Effect of exogenous spermidine (Spd) on stomatal
conductance of leaf of Salicornia bigelovii Torr． seedling under NaCl
stress with different concentrations
—●—:H2O(CK) ;—■—:0． 1 mmol·L
－1 Spd．
图 4 外源亚精胺(Spd)对不同浓度 NaCl 胁迫下毕氏海蓬子幼苗叶
片胞间 CO2 浓度的影响
Fig． 4 Effect of exogenous spermidine (Spd)on intercellular CO2
concentration of leaf of Salicornia bigelovii Torr． seedling under NaCl
stress with different concentrations
29 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 21 卷
2． 2 外源 Spd对 NaCl 胁迫下毕氏海蓬子叶绿体超
微结构的影响
在不同浓度 NaCl 胁迫条件下对照组(未喷施
Spd)及喷施 0． 1 mmol·L－1Spd 后毕氏海蓬子幼苗叶
片叶绿体的超微结构见图 5。
在 0 mmol·L－1NaCl 胁迫下，对照组(图 5－1)和
喷施 0． 1 mmol·L－1Spd处理组 (图 5－6)幼苗的叶绿
体均呈纺锤形，在细胞内沿质膜排列;基粒片层整齐
并通过间质片层互相连接，基粒片层排列紧密，嗜锇
颗粒相对较少。100 mmol·L－1 NaCl 胁迫下，对照组
(图 5－2)幼苗的叶绿体膨胀变形，基粒类囊体肿胀且
垛叠变薄，片层结构松散并发生弯曲，部分类囊体的
排列方向不再与叶绿体长轴平行，基质片层模糊，叶
绿体膜不平滑;Spd 处理组(图 5－7)幼苗的叶绿体整
体膨胀程度较对照组明显减轻，只有局部类囊体结构
松散、紊乱，而间质类囊体、基粒类囊体的结构仍较清
晰。300 mmol·L－1NaCl 胁迫下，对照组(图 5－3)和
Spd处理组(图 5－8)幼苗的叶绿体结构几乎未受破
坏。500 mmol·L－1 NaCl胁迫下，对照组 (图 5－4)幼
苗的叶绿体变形较严重，由原来的纺锤形膨胀成球
形，叶绿体双层膜部分损坏，基粒片层间的连接出现
断裂，膜周围的类囊体结构松散、杂乱，叶绿体膜发生
破裂，基质部分外泄;Spd 处理组(图 5－9)幼苗的叶
绿体也呈膨胀状态，但结构破坏程度较对照组明显减
轻，叶绿体膜较完整，仍有部分完整的类囊体和较规
则的基粒片层。700 mmol·L－1 NaCl 胁迫下，对照组
(图 5－5)幼苗的叶绿体质膜破损严重，叶绿体膜结构
完全破裂，类囊体结构几乎呈放射状，有些叶绿体已
经完全解体;Spd 处理组(图 5－10)幼苗的叶绿体膜
不完整，类囊体结构松散、紊乱甚至解体。
1－5． H2O (CK) :1． 0 mmol·L
－1 NaCl;2． 100 mmol·L－1 NaCl;3． 300 mmol·L－1 NaCl;4． 500 mmol·L－1 NaCl;5． 700 mmol·L－1 NaCl． 6－10．
0． 1 mmol·L－1 Spd:6． 0 mmol·L－1 NaCl;7． 100 mmol·L－1 NaCl;8． 300 mmol·L－1 NaCl;9． 500 mmol·L－1 NaCl;10． 700 mmol·L－1 NaCl．
图 5 外源亚精胺(Spd)对不同浓度 NaCl胁迫下毕氏海蓬子幼苗叶绿体超微结构的影响
Fig． 5 Effect of exogenous spermidine (Spd)on chloroplast ultrastructure of Salicornia bigelovii Torr．
seedling under NaCl stress with different concentrations
上述观察结果说明:毕氏海蓬子能够耐受 300
mmol·L－1NaCl胁迫，添加外源 Spd能减轻 NaCl胁迫
对毕氏海蓬子幼苗叶片叶绿体超微结构的伤害，使叶
绿体片层结构得到较好的保护，维持了膜系统结构的
正常性与完整性，延缓了叶绿体的衰老和解体过程。
3 讨 论
植物受到盐分毒害的一个重要特征是叶绿素减
少，植物失绿并出现伤害症状［17－18］。本实验中，100
39第 2 期 华 春，等:外源亚精胺对 NaCl胁迫下毕氏海蓬子光合参数和叶绿体超微结构的影响
和 300 mmol·L－1NaCl胁迫对毕氏海蓬子幼苗叶片的
叶绿素合成有一定的促进作用，表现为叶绿素含量的
升高;在 NaCl 浓度为 500 mmol·L－1 的胁迫条件下，
叶绿素含量呈下降趋势;而在 700 mmol·L－1NaCl 胁
迫条件下，叶绿素含量的下降幅度更大，说明高浓度
NaCl胁迫对叶绿素合成有明显的破坏作用。然而，喷
施 0． 1 mmol·L－1Spd 后，不同浓度 NaCl 胁迫下毕氏
海蓬子叶片叶绿素含量均明显高于对照组(未喷施
Spd) ，说明喷施 Spd 可以缓解 NaCl 胁迫对毕氏海蓬
子叶绿素的破坏作用。
盐胁迫对植物光合作用的抑制效应是多因素共
同作用的结果，既包括渗透胁迫引起的气孔限制因
素，也包括非气孔限制因素。短时间内的抑制作用以
气孔限制因素为主，长时间的抑制作用则以非气孔限
制因素为主［19－20］。本实验中，在 0 ～ 300 mmol·
L－1NaCl胁迫条件下叶片净光合速率和气孔导度增
加、胞间 CO2 浓度下降，而在 300 ～ 500 mmol·
L－1NaCl胁迫条件下净光合速率和气孔导度下降、胞
间 CO2 浓度增加，气孔导度和胞间 CO2 浓度的变化趋
势不一致，表明在 300 ～ 500 mmol·L－1NaCl胁迫条件
下引起毕氏海蓬子叶片净光合速率降低的主要因素
是非气孔因素，即光合作用减弱主要是由叶肉细胞的
光合活性降低引起的［21］。在非气孔因素中，活性氧
增加是主导因素，一方面漂白叶绿素，使光抑制作用
加强;另一方面破坏植物抗氧化酶系统，造成光合器
官损伤，导致羧化效率降低，使叶肉细胞不能迅速同
化胞间 CO2，反馈调节气孔，引起气孔导度快速降低，
对光合作用产生反馈性抑制［22－23］。因此，高浓度
NaCl胁迫条件下植物的抗氧化酶活性下降、活性氧清
除系统水平下降并诱发膜脂过氧化损伤，是导致植物
光合作用下降的原因之一。本实验中，叶绿素含量的
变化趋势与净光合速率相同，说明叶绿素含量的变化
可影响净光合速率的变化且呈正相关关系，高浓度
NaCl胁迫条件下毕氏海蓬子叶绿素含量下降也是净
光合速率下降的原因之一。喷施外源 Spd 可显著提
高毕氏海蓬子幼苗的气孔导度、胞间 CO2浓度及净光
合速率，可能是 Spd通过参与膜的构成阻止膜脂过氧
化及膜蛋白的水解作用，稳定类囊体膜组成，阻止叶
绿素损失;也可能是 Spd通过维持抗氧化酶系统的较
高活性或含量，有效减少 NaCl 胁迫条件下活性氧对
叶绿素分子的过氧化损伤［19］。
徐勤松等［24］认为:NaCl 胁迫能引起植物叶绿体
膨胀破裂、类囊体膜解体，从而导致叶绿素流失;而带
正电荷的多胺则可与膜上带负电荷的磷脂头部及其
他带负电荷的基团结合，提高膜的稳定性，延缓 NaCl
胁迫引起的类囊体膜的破坏，以阻止叶绿素流失。本
实验中，在 NaCl浓度低于 300 mmol·L－1 的胁迫条件
下毕氏海蓬子叶绿体结构受损伤程度较轻，而在 NaCl
浓度高于 300 mmol·L－1 的胁迫条件下叶绿体双层膜
损坏严重，类囊体肿胀，基粒间的连接断裂;NaCl胁迫
浓度达到 700 mmol·L－1 时叶绿体的基粒消失，甚至
整个叶绿体发生溶解。毕氏海蓬子叶绿体超微结构
的这一变化趋势与叶绿素含量变化趋势相一致。在
700 mmol·L－1NaCl 胁迫条件下，毕氏海蓬子叶绿素
a /b值明显降低，表明类囊体膜的垛叠程度降低，致使
植物对光量子的有效吸收、传递和利用能力减弱，从
而降低光能转化为生物化学能的效率［24］。叶绿体是
植物进行光合作用的重要器官，其内的氧浓度高于其
他细胞器，更易产生活性氧，从而诱发叶绿体膜脂过
氧化。叶绿体精细结构遭到破坏后，光合色素蛋白复
合体将处于不稳定状态，从而引起叶绿素解体、降低
叶绿体对光能的吸收能力。因此，NaCl胁迫条件下叶
绿体结构受损也是造成毕氏海蓬子叶片光合能力下
降的重要原因之一。喷施 Spd 则能提高毕氏海蓬子
叶片中光合色素的含量，缓解 NaCl 胁迫对叶绿体结
构的破坏，从而提高毕氏海蓬子的光合能力。这可能
是由于外源 Spd 提高了毕氏海蓬子体内叶绿素酶的
活性，促进了叶绿素的合成;或者是由于外源 Spd 对
细胞内某些抗氧化酶类及抗氧化物质(如类胡萝卜
素)的活性有稳定作用，使活性氧水平降低，从而减轻
活性氧对叶绿素的漂白作用，保护了叶绿体膜结构，
使植物的光合活性增强［25］。
综上所述，外源 Spd 可以维持 NaCl 胁迫下毕氏
海蓬子叶绿体结构和功能的稳定性，从而提高光化学
反应效率，因此，喷施外源 Spd 可作为增强毕氏海蓬
子抗 NaCl胁迫的有效措施之一。
参考文献:
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氧化伤害与超微结构变化的关系［J］． 植物学报，1989，31
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(责任编辑:佟金凤)
59第 2 期 华 春，等:外源亚精胺对 NaCl胁迫下毕氏海蓬子光合参数和叶绿体超微结构的影响