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广玉兰嫁接幼树光合性能的测定与分析



全 文 :第 36卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.36 No.3
2008年 3月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Mar.2008
广玉兰嫁接幼树光合性能的测定与分析 1)
          周 建 杨立锋  张 琳 袁德义
(河南科技学院 ,新乡 , 453003)     (中南林业科技大学)
  摘 要 对广玉兰幼树不同生长阶段光合特性和叶绿素含量的测定与分析的结果表明:广玉兰幼树的光补偿
点 、光饱和点和 CO2补偿点明显表现出 C3植物的特点;净光合速率日变化呈双峰曲线 , 14:00时出现 “午睡”现象 ,在不同生长季节 , 净光合速率表现为生长盛期 >生长末期 >生长初期;数据分析的结果表明 ,影响净光合速率的主
要因素是叶片温度 、空气温度 、光照强度 3个因子;光合效率和表观量子需求量的日变化呈 “U”型 , 在 14:00出现
最低值 , 且两者的季节变化为生长末期 >生长盛期 >生长初期;叶绿素含量的季节变化与净光合速率的变化趋势
相一致 , 表现为生长盛期 >生长末期 >生长初期。
关键词 广玉兰;幼树;光合性能
分类号 Q949.747.1DeterminationandAnalysisofPhotosyntheticCharacteristicsofGraftedSaplingsofMagnoliagrandiflora/ZhouJian,YangLifeng(SchoolofHorticultureandLandscapeArchitecture, HenanInstituteofScienceandTechnology, Xinxiang
453003, P.R.China);ZhangLin, YuanDeyi(CentralSouthUniversityofForestryandTechnology)//JournalofNorth-eastForestryUniversity.-2008, 36(3).-8 ~ 11AnexperimentwasconductedtostudythephotosyntheticcharacteristicsandchlorophylcontentofMagnoliagrandi-floraL.saplingsatdiferentgrowthstages.Resultsrevealthatthelightcompensationpoint, lightsaturationpointandCO2compensationpointofM.grandiflorasaplingsaretypicalforphotosyntheticpropertiesofC3 plants.Thedailycourseofnetphotosynthesisrate(Pn)isadoublepeakcurve, andthephotosynthesis“siestaphenomena”comesforthat14:00.Duringdiferentgrowthstages, Pnexhibitsflourishingstage>finalstage>initialstage.Leavetemperature, airtemperatureandlightintensityarethemajorinfluencingfactorsonPninaccordancewiththemeasureddata.Thediurnalvariationsofpho-tosynthesiseficiencyandapparentquantumeficiencyareU-shapedcurvesandtheirminimumvaluesappearat14:00.Furthermore, theirseasonalvariationsarebothfinalstage>flourishingstage>initialstage.Theseasonalvariationofchlo-rophyllaccordswiththatofPn, andthechlorophylcontentatflourishingstageisthehighest, andthenfolowedbyfinalstageandinitialstageinorder.Keywords Magnoliagrandiflora;Saplings;Photosyntheticcharacteristics
  广玉兰(MagnoliagrandifloraL.)为木兰科 、木兰属的常
绿阔叶大乔木 , 原产于北美洲东南部 , 我国约于 1932年引种 ,
现在长江以南及长江流域广泛栽培。 广玉兰幼苗期比较耐
荫 , 喜温暖湿润的气候 ,有一定的耐寒能力 ,其肉质根系发达 ,
树形优美 , 花大而香 ,四季常绿 ,叶厚而有光泽 , 为常绿阔叶树
种中罕见的优美观赏树种。近年来 , 华北地区不断引进广玉
兰苗木 , 但因其生态学特性和生物学特性的限制 ,成活率 、生
长状况受到很大影响。目前对广玉兰特性的研究比较滞后 ,
仅限于宏观栽培 , 而对于光合生理特性的研究尚未见报道。
笔者通过测定广玉兰嫁接幼树光合日变化 、年变化特点及叶
绿素含量的季节变化 , 来探讨其各生理 、生态指标与其光合生
理的相关关系 , 为优化 、改进广玉兰的栽培育苗措施奠定基
础 , 从而提高其在华北地区的引种栽培质量。
1 材料与方法
试验于 2005— 2006年在河南科技学院盆景园进行。供
试样树为 3年生的嫁接植株 , 砧木为辛夷(Magnolialiliflora
Desr.)。自然条件下盆栽 ,盆土量约 5.0L,常规管理。测定时
选用 5株样树 , 每株样树分东南西北 4个方向 ,在每个方向的
上下两层选择 10个有代表性的样叶。分别在生长初期(5月
22日)、生长盛期(7月 30日)、生长末期(10月 9日), 采用美
国 CI-301PS型 CO2分析仪器测定净光合速率 ,气温 、叶片温
1)河南科技学院重点科研基金项目(040112);湖南省林业科技
重点项目(01-18)。
第一作者简介:周建 , 男 , 1977年 8月生 , 河南科技学院园林学
院 ,讲师。
收稿日期:2007年 8月 3日。
责任编辑:程 红。
度 、光照有效辐射 、空气湿度 、空气 CO2体积分数 、蒸腾速率 、
气孔导度 、叶肉细胞间隙 CO2体积分数等指标。测定于 07:00
开始 ,每隔 1 ~ 2h测定 1次 , 至下午 18:00结束。此外 ,参照
许大全等人的方法推算表观量子效率 [ 1]与光合效率 [ 2] 。 采
用丙酮法测定叶绿素含量 [ 3] , 计算叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
总量的含量。试验数据采用 Excel及 SPSS11.5进行统计分
析 ,利用偏相关系数判断各因子与净光合效率的相关特性及
程度 ,同时根据标准回归系数绝对值的大小判断各因子的影
响程度。每个指标取测定中 3个最接近平均值的测定结果 ,
共 27个分析数据。
2 结果与分析
2.1 光合指标及相关因子的变化
2.1.1 环境因子的变化
5月 22日(生长初期)为干热晴天 , 空气湿度较低 , 蒸腾
速率高;7月 30日(生长盛期)空气湿度较大 ,蒸腾速率低;10
月 9日(生长末期)空气湿度与蒸腾速率处于前两者之间。
温度和光照强度在日变化中呈单峰曲线变化, 两者均在 14:00
左右达到峰值。在季节变化中 , 温度和光照强度趋势相同 , 生
长盛期 >生长初期 >生长末期 , 具体变化见图 1。
2.1.2 净光合速率的变化
广玉兰幼树净光合速率的日变化呈双峰型(图 2)。 1d
中 ,两峰值大约出现在 10:00和 15:00。在 10:00以前 , 净光
合速率逐步上升 , 形成第 1个波峰;10:00后 , 净光合速率逐
渐减弱 , 在 14:00达到最低值 , 出现 “午睡”现象;14:00后 , 净
光合速率先上升后下降 , 在 15:00形成 1个小波峰。净光合
速率在不同的生长季节差异比较大 , 生长盛期最大 ,生长末期
次之 ,生长初期最低。
图 1 叶片温度和光合有效辐射的日变化
图 2 叶片净光合速率的日变化
2.1.3 叶片气孔导度的变化
叶片气孔导度是影响光合速率的一个重要因素。广玉兰
的气孔导度大致呈双峰曲线。 1 d中 , 随着气温与光照的增
强 , 叶片的气孔逐渐扩大 , 气孔导度不断增强 , 在 11:00左右
形成 1个峰值;在 11:00— 14:00之间 , 温度进一步升高 , 受高
温刺激 , 气孔逐步闭合 , 气孔导度逐渐降低 , 在此形成 1个低
谷 , 与植物 “午睡”现象一致;14:00的高温峰值过后 , 温度逐
渐降低 , 叶片气孔又重新开放 , 气孔导度先升后降 , 大约在
15:00形成第 2个峰值 ,其中生长初期的第 2峰值出现在 14:00
(图 3)。在不同生长季节 , 气孔导度变化趋势相近。比较气
孔导度的日平均值 , 呈现如下规律:生长初期最高 , 生长盛期
次之 , 生长末期最低。
2.1.4 叶片细胞间隙 CO2体积分数的变化
叶片细胞间隙 CO2体积分数亦是影响植物光合作用的
一个重要因素 , 它受到空气 CO2体积分数 、空气湿度 、气温等
多因素的共同影响。广玉兰幼树叶片细胞间隙的 CO2体积
分数大致呈 “W”型曲线。日变化中 ,细胞间隙的 CO2体积分
数不断下降 , 大约在 12:00— 13:00出现最低值 , 随即出现反
弹 , 先上升后下降 ,在 14:00出现 1个小波峰 , 15:00后再次上
扬(图 4)。在不同季节 , 细胞间隙 CO2体积分数差异较小 , 规
律性不明显。
2.1.5 叶片光合效率与表观量子效率的变化
叶片光合效率与表观量子效率在日变化中的趋势相似 ,
大体呈 “U”型曲线(图 5a)。在 1d中 , 叶片光合效率从 07:00
开始逐渐降低 , 到 14:00时达到最低值 , 之后逐步升高 , 变化
较和缓。但生长末期的最低值出现在 12:00, 且后期的上升
速度较快。在不同季节 , 光合效率规律性比较明显 ,生长末期
的光合效率最高 , 生长盛期次之 ,生长初期最低。
表观量子效率表示固定 1molCO2所需要的光量子的摩尔
数 ,它既表示光能利用率的高低 ,又表示了植株固定 CO2制造有
机物质的能力。表观量子效率的变化趋势与叶片光合效率相似 ,
从 07:00开始下降, 14:00出现最低值, 而后上升(图 5b)。广玉
兰表观量子效率的季节变化比较有规律,根据表观量子效率的日
平均值比较 ,生长末期 >生长盛期 >生长初期。
图 3 叶片气孔导度的日变化
图 4 叶片细胞间隙 CO
2
的日变化
图 5 叶片光合效率与表观量子效率的日变化
注:a为叶片光合效率 , b为表观量子效率。
2.1.6 叶绿素含量的季节变化
在不同季节测定广玉兰幼树叶绿素含量的结果(表 1)表
9第 3期              周 建等:广玉兰嫁接幼树光合性能的测定与分析        
明:叶绿素 a质量分数在生长末期最高 , 生长盛期次之 ,生长
初期最低;叶绿素 b与叶绿素总量的季节变化规律相同 , 即生
长盛期 >生长末期 >生长初期 ,这与广玉兰净光合速率的季
节变化趋势相吻合。
2.2 光合作用对光照 、温度及 CO2体积分数的响应
对广玉兰幼树叶片的净光合速率与光合有效辐射 、叶面
温度 、细胞间隙 CO2体积分数分别进行回归分析 , 构建净光
合速率与 3者之间的数学模型(表 2), 精确判定广玉兰幼树
不同生长季节的光补偿点 、光饱和点 、最适宜温度及细胞间隙
CO2的状态。广玉兰幼树的光合速率逐步上升 , 在 10:00达
到最高峰 , 随后下降 , 正处于变化拐点 , 回归分析以 07:00、
09:00、10:00、11:00、12:00的测定结果为分析对象。每个指
标均取测定的平均值 。
表 1 广玉兰不同生长期叶绿素质量分数 10-3 
生长季节 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素总量
生长初期 0.55 0.32 0.87
生长盛期 0.59 0.53 1.12
生长末期 0.61 0.40 1.01
表 2 净光合速率(y)与光合有效辐射(x)的数学模型
生长季节 数学模型 R2 光补偿点 /umol·m-2· s-1
光饱和点 /umol·
m-2·s-1
生长初期 y=-5×10-6x2+0.009 0x-0.867 0 0.782* 102.13 900.00
生长盛期 y=-1×10-5x2+0.025 2x-2.420 7 0.810* 127.94 1 260.00
生长末期 y=-2×10-5x2+ 0.027 8x-2.391 1 0.832* 92.12 695.00
  注:*表示在 0.05水平下相关显著。
通过不同季节间光补偿点与光饱和点的比较(表 2), 生
长盛期为最高 , 生长初期次之 , 生长末期最低。季节间光补偿
点和光饱和点变化的现象 , 可能是由于光照强度季节性变化
引起光合生理特性改变而产生的。
表 3 净光合速率(y)与叶面温度(x)的数学模型
生长季节 数学模型 R2 最适宜温度 /℃
生长初期 y=-0.035 2x2 +1.874 0x-19.034 0.771* 26.62
生长盛期 y=-0.060 5x2 +3.274 7x-36.842 0.773* 27.06
生长末期 y=-0.044 0x2 +2.161 2x-22.383 0.791* 24.56
  注:*表示在 0.05水平下相关显著。
  从表 3来看 , 在最适宜温度时 , 净光合速率最高 , 低于或
高于此温度 ,则光合速率降低 ,但在高温下的下降速度大于低
温下的下降速度。这表明广玉兰幼树光合作用对低温适应性
较强 ,对高温适应性则比较弱。
根据 Farquhar和 Sharkey的光合控制理论 , 细胞间隙 CO2
饱和的光合速率为羧化作用(Ribulosebiphosphate, RuBP)的最
大再生效率 ,此体积分数为CO2饱和点;当净光合速率为零 ,此
时的体积分数为 CO2补偿点。对净光合速率与细胞间隙 CO2
体积分数进行回归分析 ,由于细胞间 CO2体积分数呈递减变
化 ,得出如下数学模型(表 4)。通过相关系数进行显著性检
验 ,结果表明 , 各生长季节的回归模型均相关性不显著 , 因而影
响求值的精确度。通过 CO2补偿点与 CO2饱和点季节间变化
的比较, 可以看出:CO2饱和点的季节差异比较小 , 生长末期为
最高 ,生长盛期次之 ,生长初期最低;CO2补偿点差异较大 , 生
长盛期为最低 ,生长末期次之 ,生长初期最高(表 4)。
表 4 净光合速率(y)与细胞间隙 CO2 体积(x)的数学模型
生长季节 数学模型 R2 CO2补偿点 /10-6
CO2饱和
点 /10-6
生长初期 y=-0.000 1x2+0.080x-9.373 0.561 658.70 307.14
生长盛期 y=-0.000 4x2 +0.262x-33.779 0.733 478.53 327.50
生长末期 y=-0.000 2x2 +0.139x-16.611 0.518 637.78 347.50
2.3 各因子对光合作用的影响
净光合速率是多因子共同影响而形成的 , 是一个综合指
标。不同因子在不同季节对叶片净光合速率影响程度不同。
通过净光合速率与各因子偏相关分析 , 结果(表 5)表明 ,广玉
兰在生长初期的净光合速率与气温 、空气 CO2体积分数 、叶
肉细胞间隙 CO2 体积分数呈负相关 , 与其它因子则呈正相
关 ,并且与空气 CO2体积分数 、蒸腾速率 、叶肉细胞间隙 CO2
体积分数相关不显著 , 与其他指标极显著相关;在生长盛期 ,
叶温 、蒸腾速率 、叶肉细胞间隙 CO2体积分数与净光合速率
呈负相关 , 与其它因子成正相关 , 并且与蒸腾速率 、叶肉细胞
间隙 CO2体积分数相关不显著 ,与空气 CO2体积分数相关显
著 ,而其他指标极显著相关;在生长末期 , 空气相对湿度 、叶肉
细胞间隙 CO2体积分数与净光合速率呈负相关 ,与其它因子
成正相关 , 并且与蒸腾速率相关不显著 , 与空气 CO2 体积分
数 、叶肉细胞间隙 CO2体积分数与光合速率显著相关 , 而其
他因子均极显著相关。
表 5 广玉兰光合速率与各因子的相关系数
净光合速率 气温 叶片温度 光照有效辐射 空气湿度 空气 CO2 体积分数 蒸腾速率 气孔导度 叶肉细胞间隙 CO2 体积分数
生长初期 -0.609** 0.589** 0.600** 0.634** -0.292 0.386 0.596** -0.430
生长盛期 0.581** -0.664** 0.728** 0.485* 0.782** -0.295 0.638** -0.416
生长末期 0.665** 0.702** 0.687** -0.614** 0.499* 0.147 0.736** -0.467*
  注:*表示在 0.05水平下相关显著;**表示在 0.01水平下相关显著。
  通过多元回归分析中各指标的标准回归系数绝对值的比
较(表 6),在生长初期 ,气温 、叶温影响最大 ,光合有效辐射 、
气孔导度次之 , 空气相对湿度的影响最小;在生长盛期 ,气温 、
叶温对光合速率的影响最大 , 空气 CO2体积分数 、光合有效
辐射影响次之 , 空气相对湿度 、气孔导度的影响最小;在生长
末期 ,以气温 、叶温影响最大 , 光合有效辐射 、空气相对湿度 、
叶肉细胞间隙 CO2体积分数次之 , 空气 CO2体积分数 、气孔
导度影响最小。
表 6 广玉兰光合速率与各因子的多元回归方程
季节 多元回归方程 复相关系数 标准回归系数b1 b2 b3 b4 b5 b7 b8
初期 Y=1.19-1.41x1 +1.44x2-0.001x3+0.004x4+0.01x7 0.826* -8.82  9.59 -0.72 0.06 -0.30
盛期 Y=-115.10+4.02x1-2.21x2-0.010x3+0.010x4+0.18x5+0.02x7 0.909* 12.63 -6.92 -2.28 0.45 3.70 0.20
末期 Y=101.10+2.52x1-4.85x2+0.010x3-0.320x4-0.04x5+0.04x7 -0.04x8 0.935* 14.36 -27.16 4.00 -5.57 -1.49 0.78 -2.87
  注:b
1
, b
2
, b
3
, b
4
, b
5
, b
7
, b
8
分别代表气温 、叶片温度 、光照有效辐射 、空气相对湿度 、空气 CO
2
体积分数 、气孔导度 、叶肉细胞间隙 CO
2
体积分数各因子的标准回
归系数。
10            东 北 林 业 大 学 学 报               第 36卷
3 讨论
在晴天 14:00,广玉兰幼树净光合速率出现了明显的下
降 , 呈现明显的双峰曲线变化 , 即 “午休”现象 ,这主要是由于
光照强度对气孔的开闭有重要的影响 [ 4] 。光照强度导致叶
片温度过高 , 增强了叶片的蒸腾作用 , 引起叶片蒸腾失水过
多。在水分供应不充足时 , 植物体多关闭气孔减少水分散失 ,
造成胞间 CO
2
体积分数降低 ,光合作用所需的 CO
2
供应受到
限制 , 迫使光合速率下降 [ 5] 。比较不同生长季节的 “午休”现
象 , 生长初期的 “午休”现象最严重 , 此时空气相对湿度最低;
从同步测定的叶温 、气温 、光照等参数来看 , 均在午后 14:00
左右达到最大值 , 表明高温 、高光强 、低湿度等可能是广玉兰
幼树 “午休”现象的主导因素。从上午 10:00— 14:00, 光合速
率逐步降低 , 其中 11:00— 13:00伴随着气孔导度 、气孔间隙
CO2体积分数降低 ,表明气孔关闭是此阶段光合速率降低的
主要原因。但 13:00后 ,光合速率进一步降低 , 而两者却有所
回升 , 表明存在影响光合速率的非气孔因素。多个因子共同
对净光合速率产生影响 , 但影响程度有差异。 有研究报
道 [ 6-7] ,叶片温度和气孔导度直接影响光合速率。 在本试验
中根据净光合速率与常见因子的回归分析和比较 , 其影响程
度排序如下:叶片温度 >空气温度 >光照有效辐射 >空气相
对湿度 >叶肉细胞间隙CO2体积分数 >空气CO2体积分数 >气
孔导度。在各个生长阶段 , 都比较明显地反映出上述规律 , 特
别是叶片温度 、空气温度 、光照有效辐射等成为影响光合作用
的重要因子。但在生长初期 , 光合有效辐射的影响程度明显
下降 , 可能是季节性周期变化引起光合有效辐射强度下降而
产生的。
光照强度高于植物光饱和点时 , 叶片所吸收光能大量剩
余 , 引起光合能力的下降 , 这种现象被称为 “光抑制 ” [ 8] 。许
多研究观察到 , C3植物的光合效率 、表观量子效率在晴天中
午有降低的现象 [ 1 , 9] ,与光合 “午睡”现象一致。在本试验中 ,
广玉兰幼树的光合效率 、表观量子效率具有类似现象 ,这意味
着光照强度对广玉兰幼树有明显的 “光抑制”作用。 从生长
初期到末期 ,广玉兰的叶绿素 b质量分数 、叶绿素总量呈现单
峰曲线变化 , 先升后降 , 与净光合速率变化趋势相同 , 而叶绿
素 a质量分数呈上升状态 ,变化趋势与马褂木相似 [ 10] 。这表
明广玉兰叶绿素 a的光合特性比较稳定 , 对光合速率变化影
响较小;叶绿素 b的光合特性较活跃 , 变化较大 , 对光合速率
影响甚于叶绿素 a;光合速率的季节性变化可能是主要因叶
绿素 b的光合特性变化而产生的。
参 考 文 献
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(上接 2页)量分数低于对照 , 该结论与低温减缓了黄瓜种子
水解酶活性变化趋势 , 使活性高峰延后 , 从而推迟了种子发芽
的结论 [ 11]相一致。不同银杏品系种子中蛋白质和淀粉水解
被抑制的程度存在一定的差异 ,其中 30#、26#和 45#种子中贮
藏物质水解被抑制的程度较小 ,致使其种子中含有相对较多
的可溶性糖和游离氨基酸用于萌发种子的物质和能量代谢 ,
为新组织的构建提供较多的原料和能量 [ 12-15] ,而 17#、 20#和
31#与之相反 ,从而可将较耐冷的品系筛选出来。
种子成熟后 , 起初非常旺盛的代谢活动逐渐减弱 , 有的甚
至停止。种子在萌发过程中 , 必须有物质和能量的不断供给 ,
才能维持它越来越旺盛的生命活动。种子一旦吸胀 , 内部便
发生一系列复杂的生理生化变化 , 贮存物质的水解是种子萌
发过程中最主要的生理活动。而这一系列的生理生化变化需
要大量能量的供应。 种子在酶的参与下 , 通过呼吸作用逐步
氧化分解贮藏物质并释放能量 ,一方面为代谢和生理活动提
供能量 , 另一方面为生物大分子的合成提供原料。低温条件
下银杏种子的呼吸强度低于 25℃下的呼吸强度 , 可以推断低
温下种子呼吸强度较低是蛋白质和淀粉等贮藏物质水解较对
照低的主要原因之一。不同银杏品系种子的呼吸强度被抑制
的程度存在差异 , 其中 30#、 26#和 45#种子呼吸强度被抑制的
程度较小 , 可向胚提供相对较多的形成新组织的材料和发芽
的能量 , 进而表现出较高的发芽能力和发芽期耐冷能力。
综上所述 , 30#、26#和 45#3个银杏品系在低温下有着较
好的物质代谢基础 , 具有较强的发芽期耐冷能力 , 有望在北方
播种和推广。
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11第 3期              周 建等:广玉兰嫁接幼树光合性能的测定与分析