全 文 ： Drug Evaluation Research 第 34 卷 第 4 期 2011 年 8 月

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灰树花化学成分和药理作用的研究进展
郭予斌，李洽胜，吴昭晖*，姚开泰*
南方医科大学肿瘤研究所，广东 广州 510515
摘 要：灰树花 Grifola frondosa 为担子菌亚门、树花菌属真菌，是一种药、食用菌。其化学成分有多糖、蛋白质等，药理
作用涵盖免疫调节、抗肿瘤、抗糖尿病、抗高脂血、抗病毒等方面。近年来，对灰树花化学成分与药理活性的研究受到了广
泛的关注，一些临床试验也相继开展。现对灰树花的化学成分与药理活性研究概况进行综述，以期为灰树花的全面开发和深
入研究提供参考。
关键词：灰树花；抗高脂血；抗病毒；抗肿瘤
中图分类号：R282.71 文献标志码：A 文章编号：1674 - 6376 (2011) 04 - 0283 - 06
Research advances on chemical constituents and pharmacological effect
of Grifola frondosa
GUO Yu-bin, LI Qia-sheng, WU Zhao-hui, YAO Kai-tai
Cancer Research Institute of Southern Medical University, Guangzhou 510515, China
Abstract: Grifola frondosa, a species of Basidiomycotina, is an edible and medicinal fungus. Its chemical constituents include
polysaccharides and proteins as well. The pharmacological effect of G. frondosa covers immunomodulatory, antidiabetic,
anti-hyperlipidemia, antivirus, and antitumor effects, etc. The chemical constituents of G. frondosa and the researches on
pharmacological effect of G. frondosa have been concerned widely. And some clinical trials have been carried out in recent years.
Recent studies on chemical constituents and pharmacological effect of G. frondosa were reviewed in this paper. Moreover, references
for the full development and in-depth study of G. frondosa have been offered.
Key words: Grifola frondosa (Fr.) S. F. Gray; anti-hyperlipidemia; antivirus; antitumor

灰树花 Grifola frondosa (Fr.) S. F. Gray 为担子
菌亚门、树花菌属真菌，别名舞茸、林鸡，在日本、
俄罗斯以及我国长白山区、四川、浙江等地均有分
布，是一种药、食用菌[1]。本文对灰树花的化学成
分和药理活性研究概况进行综述，为灰树花的全面
开发和深入研究提供参考。
1 化学成分
灰树花的化学成分主要分离自灰树花的子实
体[2-3]或菌丝体[4-5]，主要有细胞壁的多糖、蛋白质
或肽类、脂类等。其中的多糖主要为杂多糖，其单
糖种类有葡萄糖、半乳糖、甘露糖、木糖等，以 D-
葡萄糖为主[6-7]。以日本神户药科大学的 Hiroaki
Nanba 和东京药科大学的 Naohito Ohno 等为代表对
灰树花多糖进行了系统的研究，包括结构分析和相
关药理实验，还进行了商业开发。其中 Hiroaki
Nanba 参与研究的多糖或蛋白聚糖主要有 D-组
分[8]、MD-组分[9]、MZ-组分[2]、X-组分[10]。X-组分
为后来研发的 SX-组分[11]提供了有益的参考，多糖
分子结构为 β（1→3）分支或 α（1→4）分支的 β
（1→6）葡聚糖；而新近提取的 MLP-组分为一种蛋
白质[3]。Adachi 等[12-13]研究的 grifolan（GRN）多糖
组分家族（如 grifolan LE）的分子结构基本相同，
为 β（1→6）分支的 β（1→3）葡聚糖。
1.1 多糖、糖蛋白或蛋白聚糖
Nanba 等[8-9]最早提取出 D-组分和 MD-组分。
这两种组分的提取方法类似，两者口服都具有抗肿
瘤和增强机体免疫作用。继 MD-组分被提取出来
后，Nanba 等又分离出一种新的多糖成分即 MZ-组

收稿日期：2011-05-11
作者简介：郭予斌（1988—），男，南方医科大学本科学生。E-mail: ybin@fimmu.com
*通讯作者 吴昭晖（1964—） Tel：(020)61648226 E-mail: youwuzh@163.com
姚开泰（1931—） Tel：(020)61648225 E-mail: yaokaitai@yahoo.com.cn
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分，MZ-组分的分子结构与 MD-组分相似，为 β
（1→3）分支的 β（1→6）葡聚糖，但其相对分子质
量比 MD-组分小，并且在体内和体外均能活化巨噬
细胞[2]。Grifolan（GRN）组分[12]是一种组分家族，
代表组分是 GRN-LE，在荷瘤的 ICR 小鼠都表现出
抗肿瘤作用。
X-组分[10]具有较好的抗糖尿病作用，蛋白质的
质量分数为 35%。随后，Zhuang 等[11]还研发出抗糖
尿病的新组分，即 SX-组分[14]，该组分是一种糖蛋
白，蛋白质的质量分数最高可达 90%，比 X-组分的
蛋白质量还要高，并且其抗糖尿病的作用并不亚于
X-组分。
GFPS1b 组分提取自灰树花菌丝体，经过结构
分析，表明该组分的结构与先前 D-组分的多糖结构
不同，主链含有 α（1→4）和 α（1→3）糖苷键，
但是它对体外培养的 MCF-7 细胞也表现出抑制作
用[4]。从灰树花菌丝体也分离出 EX-GF-Fr. 1、2 和
3 三种组分；其中 EX-GF-Fr. 3 量最多（71.1%），相
对分子质量只有 28 000，是目前相对分子质量最小
的灰树花活性多糖，作用也较前两种组分显著；它
们主要通过经典途径来作用于补体系统[5]。MT-α-
glucan 的多糖结构不是先前 D-组分的 β-葡聚糖，而
是 α-葡聚糖。它在 KK-Ay 小鼠（2 型糖尿病动物模
型）表现出抗糖尿病作用[15]。
灰树花多糖有的是不溶于水的，若对这些水不
溶性多糖进行有目的的化学修饰，可能会产生有意
义的化学活性。Nie 等[16]对水不溶性灰树花多糖进
行硫酸化处理，改善其水溶性，结果获得化学成分
S-GAP-P，其相对分子质量为 28 000，含硫 16.4%。
S-GAP-P 在体外能抑制 SGC-7901 细胞增殖，甚至
诱导其凋亡，而在体内能抑制荷瘤小鼠的肿瘤生长
并增强腹膜巨噬细胞的活性；在与环磷酰胺
（cyclophosphamide）联合应用中，S-GAP-P 表现出协
同作用，增强环磷酰胺的药效并减少其毒性。见表 1。
表 1 灰树花多糖、糖蛋白或蛋白聚糖
Table 1 Polysaccharides, glycoprotein, and proteoglycan of G. frondosa
成 分 时间 相对分子质量 糖︰蛋白质 多糖分子结构
Grifolan LE[12] 1986 5 000 91 0.3∶ ～84 1.8∶ β (1→6)分支的 β (1→3)葡聚糖
D-组分[8] 1987 1 400 70 30∶ β (1→3)分支的 β (1→6)葡聚糖
MD-组分[9] 1987 1 000～1 200 99.9 0.1∶ [3] β (1→3)分支的 β (1→6)葡聚糖
X-组分[10] 1994 500 65 35∶ α (1→4)分支的 β (1→6)葡聚糖
SX-组分[11] 2007 20 10 90∶ ～25 75∶ 不详
MZ-组分[2] 2006 20 84 16∶ β (1→6)分支的 β (1→3)葡聚糖
GFPS1b[4] 2007 21 79 16.6∶ 侧链：α-L-阿拉伯糖-(1→4)-α-D-葡萄糖-(1→
主链：α-(1→4)-D-吡喃半乳糖，α-(1→3)-D-吡喃葡萄糖
MT-α-glucan[15] 2007 400～450 不详 α-葡聚糖
EX-GF-Fr.III[5] 2007 2.8 89.3 10.7∶ 不详

1.2 蛋白质
Kodama 等[3]最近分离出一种相对分子质量更
小的新组分即MLP-组分，相对分子质量小于 5 000，
这种组分不含糖类，为一种蛋白质。经实验表明该
组分可以激活巨噬细胞和树突状细胞，并能抑制荷
瘤小鼠肿瘤生长。此外，GFAHP 组分也是一种蛋白
质，相对分子质量为 29 500，有抗 HSV-1 作用[17]。
1.3 其他
Zhang 等[18]从灰树花提取到一种脂肪酸组分和
和另外 3 种成分：麦角甾醇、麦角甾醇衍生物和 1-
油酰-2-亚油酰-3-棕榈酸甘油酯。其中脂肪酸组分含
有棕榈酸、油酸和亚油酸等。它们对环氧合酶有一
定抑制作用。
2 药理作用
2.1 免疫调节作用
2.1.1 灰树花多糖的构效与量效关系 灰树花多糖
的结构以 β-葡聚糖为主，β-葡聚糖通过与巨噬细胞、
中性粒细胞等免疫细胞上的受体结合从而发出增强
或抑制的信号，增强的信号有吞噬作用、脱颗粒作
用、刺激细胞因子的合成与释放等，而 B 细胞上的
CD5 受体却表达抑制的信号；β-葡聚糖受体包括
CR3、CD5 和 dectin-1 等，特别是 dectin-1 的发现，
有助于更深入地认识 β-葡聚糖的免疫识别作用[19]。
灰树花多糖的细胞因子诱导活性可受本身的相
对分子质量和分支度影响，Okazaki 等[13]发现，灰
树花 grifolan 组分和核盘菌多糖（SSG）基本结构相
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同，都为 β（1→3）葡聚糖，SSG 在体外并不能诱
导巨噬细胞产生细胞因子，但是经部分脱支链处理
后却能显示出诱导活性，这表明 β（1→3）葡聚糖
的分支度对细胞因子诱导活性有重要作用；实验还
将 grifolan 组分分离成 4 种馏份，其中最高相对分
子质量（≥450 000）的馏份表现出最强的 TNF-α
诱生活性，这些结果都表明多糖的相对分子质量与
分支度对多糖的细胞因子诱生活性有重大的影响。
在一项 I/II 期的乳腺癌患者临床试验中，发现
了一定的量效关系，为了检测乳腺癌患者口服灰树
花多糖能否产生免疫效应，Deng 等[20]给不同组的
乳腺癌患者口服不同剂量的灰树花多糖，每天 2 次，
连续 3 周。在实验的不同时期检测患者外周血各种
细胞因子和免疫细胞的变化，得到不同的反应曲线。
试验中剂量高达 10 mg/(kg·d) 也没有发现毒性反
应，并且不同免疫效应的反应曲线的“最适剂量”
不同，当口服剂量增加时，对某种免疫效应表现出
增强的作用，对另一种却有可能是减弱的，这可能
与多糖含有多种不同的组分有关。因此，选择合适
的剂量显得尤为重要，当剂量为 5～7 mg/(kg·d) 时
能达到比较好的效果。
2.1.2 灰树花的免疫效应 灰树花多糖是一种有效
的免疫调节剂，能同时提高机体的非特异性免疫和
特异性免疫[21]，从而增强机体抵抗病原体和抗癌能
力。Kodama 等 [21]研究灰树花 D-组分如何增强
C3H/HeJ 小鼠机体免疫力时，发现其能同时提高机
体的非特异性免疫和特异性免疫。在给药 4 h 后，
C3H/HeJ 小鼠体内的 CD69 和 CD86 表达都增强，
提示 D-组分对巨噬细胞和树突状细胞等有活化作
用。而在特异性免疫调节中，D-组分对正常小鼠和
荷瘤小鼠的作用有很大区别，主要表现在不同小鼠
体内某些免疫分子浓度的不同（表 2）。在正常小鼠
中，D-组分以增强体液免疫为主，而在荷瘤小鼠中
以增强细胞免疫为主，从而增强细胞毒性 T 细胞对
肿瘤细胞的细胞毒作用。
Kodama 等[22]就有关 D-组分对自然杀伤细胞
（NK）的促进作用进行了研究，连续 3 d 对 C3H/HeJ
荷瘤小鼠 ip 给予 D-组分，结果发现 D-组分极大地
增强NK细胞上CD223的表达以及对淋巴瘤细胞的
细胞毒性。同时还发现巨噬细胞上 CD86 的表达增
强，血清 IL-12 的浓度增加。这些结果表明 D-组分
可能通过促进巨噬细胞释放 IL-12 从而增强自然杀
伤细胞的细胞毒性。最近，有学者发现灰树花多糖
表 2 D-组分对正常小鼠和荷瘤小鼠免疫功能的影响
Table 2 Effects of D-fraction on immunity in normal
and tumor-bearing mice
免疫分子 正常小鼠 荷瘤小鼠
IFN-γ ↑↑ ↑↑
IL-10 ↑↑ ↓↓
IL-4 － ↓↓
IL-12 ↑ ↑↑
CD69 ↑↑ 不详
CD86 ↑↑ 不详
IgE ↑↑ 不详
↑-增加 ↑↑-显著增加 －-变化不大 ↓↓-显著减少
↑-increase ↑↑-increase significantly
－-no significant change ↓↓-decrease significantly
MD-组分可以分别促进正常 C3H/HeJ 小鼠和经过
Cyclophosphamide 处理的粒细胞减少小鼠模型血清
中粒细胞集落刺激因子（G-CSF）的产生，并且在
后者表现的效果更加显著，持续时间更长。这对粒
细胞的生成和动员有重大作用，从而增加外周血和
脾脏的粒细胞数目，增强免疫力。这有望降低癌症
病人放疗或化疗后发生感染的危险[23]。
2.2 抗肿瘤作用
2.2.1 诱导细胞凋亡和维生素C协同增效作用 灰
树花的有效成分不但可以通过宿主的免疫系统间接
杀伤癌细胞，而且还可以直接诱导癌细胞的凋亡。
Konno[24]提到体外培养的人类前列腺癌 PC-3 细胞
当接触灰树花 D-组分后 24 h 内，观察到有超过 95%
的细胞死亡，病理学观察到死亡的细胞有气泡状结
构，经组织和分子分析证实极有可能发生了细胞凋
亡。几年后，Konno[25]不但对人前列腺癌进行凋亡
诱导研究，还扩大到人的膀胱癌（T24）、肾癌
（ACHN）、乳腺癌（MCF-7）、肺癌（A549）、胃癌
（AGS）、肝癌（HepG2）、脑瘤（U-89）和白血病癌
细胞（HL-60）；此外还加入 3 种犬类肿瘤细胞：乳
腺肿瘤细胞（CF33）、结缔组织肿瘤细胞（CF21）
和淋巴瘤细胞（CL-1）；采用体外给药的方式，通
过单用灰树花 D-组分和联用维生素 C 的方式进行
试验，结果显示维生素 C 与灰树花 D-组分联合应用
会产生显著的抑癌或诱导凋亡的效果，能使灰树花
的剂量减少却获得原来单用灰树花的抑癌或诱导凋
亡的效果；其次灰树花 D-组分对不同组织类型的细
胞所表现的抑癌或者诱导凋亡的效果也有所不同：
对 ACHN（肾）、A549（肺）、AGS（胃）无作用，
对 MCF-7（乳腺）和 HepG2（肝）仅表现生长抑制，
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其余的均能被诱导细胞凋亡。
2.2.2 作为化疗等药物的辅助剂 Louie 等[26]将灰
树花 D-组分（200 μg/mL）和 IFN-α（10 000 U/mL）
联合应用于体外膀胱癌细胞的抑制试验，结果抑制
率从原来单用 20 000 U/mL IFN-α2b时的 50%提高到
75%，比单独用 50 000 U/mL IFN-α2b 获得的抑制率
（66%）还要高。灰树花多糖不但可以增强某些药物
的疗效，还可以减少它们的不良反应。顺铂是一种
广谱的抗肿瘤药物，但是它同时可以引起严重的不
良反应；因此 Masuda 等[27]进行顺铂与灰树花多糖
联合应用的研究，发现联合应用比单独用顺铂的抗
肿瘤作用有所增强，并且能够增加集落刺激因子的
表达和减少中毒性肾损害。
2.2.3 抗肿瘤转移 Masuda 等[28]利用 MD-组分进
行了抑制癌细胞转移的研究。腹腔给药的时间影响
抗癌细胞转移的效果，在接种肿瘤细胞之前给药产
生的抑制效果明显优于在接种肿瘤细胞之后给药。
并且，在去除 NK 细胞的小鼠做同样的实验，其表
现出来的抗转移能力远不及有 NK 细胞的小鼠，这
表明 NK 细胞对于抗肿瘤转移作用很重要；研究显
示，MD-组分抑制肿瘤细胞转移的机制有两种：一
种是通过激活 NK 细胞和抗原提呈细胞，另一种是
通过抑制血管内皮细胞分泌 ICAM-1 阻止肿瘤细胞
黏附在血管上。
2.2.4 抗肿瘤临床试验 在灰树花多糖的抗肿瘤研
究中，目前临床试验较少。在最近的一项临床实验
中，刘安等[29]进行了灰树花多糖抗肿瘤作用的临床
观察；将 120 例Ⅲb 期或Ⅳ期的食管癌、胃癌、原
发性肝癌、乳腺癌和支气管肺癌病人随机分为两组，
对照组口服灵芝破壁孢子粉胶囊，结果表明灰树花
比较有效地改善病人的症状，具有抑制肿瘤作用，
其作用比口服灵芝破壁孢子粉胶囊更为有效。
2.3 抗炎、抗氧化
Zhang 等[18]从灰树花菌丝中分离提纯出 1 种脂肪
酸和 3 种化合物，它们在体外都显示出抗氧化和抑制
环氧合酶（COX）的作用。其中，当质量浓度为 100
μg/mL 时，脂肪酸、麦角甾醇和麦角甾醇衍生物对脂
质体过氧化反应的抑制率分别为 79%、48%、42%，
它们对 COX 的抑制作用见表 3。另外，周昌艳等[30]
采用化学发光法，以 IC50的大小衡量样品对自由基的
清除能力，从而比较直观地看出各提取物对自由基的
清除能力。结果表明灰树花各提取物对超氧阴离子自
由基、羟基自由基有一定的清除作用。
表 3 4 种组分对 COX（250 μg·mL−1）的抑制率
Table 3 Inhibitory rate of COX enzyme (250 μg·mL−1)
by four fractions
组 分 抑制率/%
COX-1 COX-2
脂肪酸 98 99
麦角甾醇 37 37
麦角甾醇衍生物 55 70
1-油酰-2-亚油酰-3-棕榈酸甘油酯 67 4

2.4 调节血糖
大量研究证明，灰树花多糖具有调节血糖的作
用。从灰树花子实体粉末到 X-组分[10]，再到后来的
SX-组分[11]，人们对灰树花调节血糖的作用也有进
一步了解。Preuss 等[14]以遗传性高血压大鼠（SHR）
为实验对象，喂食分别加有 SX-组分和吡格列酮
（Pioglitazone）的饲料，发现 SX-组分的降糖效果与
吡格列酮相似，能提高小鼠的葡萄糖耐量以及增强
其对外源性胰岛素的敏感性。另外，Hong 等[15]还
发现灰树花子实体中一种 α-葡聚糖（MT-α-glucan）
能显著降低 2 型糖尿病小鼠的体质量、空腹血糖、
血清胰岛素、胆固醇、游离脂肪酸等，这可能与
MT-α-glucan 作用于胰岛素受体，改善外周胰岛素
抵抗以及增加胰岛素的敏感性有关。
2.5 抗高脂血，预防肥胖
Kubo等[31]研究灰树花对高脂血症的治疗作用，
用加灰树花粉末的高胆固醇饲料喂养大鼠，发现大
鼠血液中胆固醇、三酰甘油和磷脂量比喂食正常饲
料组的低，并且粪便中胆固醇排泄和胆汁酸排泄都
有不同程度的增加，说明灰树花具有明显的增加脂
质代谢与降血脂的功效；同时，试验期间测量了大
鼠的体质量，高胆固醇饮食组的大鼠体质量明显增
加，而灰树花组较前者体质量的增加量明显减少，
也可看出灰树花有很好的减肥效果，从而预防肥胖
症及其相关疾病如糖尿病、高血压等的发生。灰树
花具有很好的抗高血脂作用，因而也能有效预防动
脉粥样硬化[32]，从而减少心血管疾病的发生。
2.6 抗病毒
灰树花对多种病毒如肝炎病毒、单纯疱疹病毒
（HSV）和流感病毒有抑制作用。Gu 等[33]的研究显
示，灰树花 D-组分联合干扰素（interferon）对抑制
乙型肝炎病毒 DNA 的复制有协同作用。灰树花或
许能为慢性肝炎的治疗提供一种新思路，这有待于
对灰树花抗病毒机制不断地进行探索以及更多动物
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实验确保其安全有效。随后对灰树花提取物对
HSV-1 病毒作用的研究结果表明，从灰树花中提取
的一种蛋白质（GFAHP）在体外可直接杀灭 HSV-1
病毒以及减轻病毒感染引起的严重症状，而对阻止
病毒的吸附和复制则无作用[17]。Obi 等[34]研究表明
灰树花提取物通过促进包括TNF-α在内的某些细胞
因子的释放从而抑制流感病毒生长，这或许有利于
预防和治疗流感病毒的感染。
2.7 抗辐射
汪维云[35]探讨了灰树花多糖对受射线照射小
鼠的防护作用，分别 ig 给予剂量为 100、200、300
mg/(kg·d) 灰树花多糖和水作为对照共 4 组处理，研
究灰树花多糖的抗辐射作用，结果表明灰树花多糖
对受辐射的小鼠有明显的防护作用，可以延长平均
存活时间，提高骨髓的 DNA 水平。
3 结语
灰树花的药理作用涉及免疫调节、抗肿瘤、调
节血糖、抗高血脂、抗病毒等多方面，而各自的细
胞和分子机制还需更深入的研究，这可能需要进
一步对灰树花的化学成分（特别是多糖类）进行纯
化[3]，以避免不同成分的干扰。王宝琴等[36]对灰树
花 β-葡聚糖进行遗传毒性研究，结果显示无致突变
作用，对雄性小鼠生殖细胞无毒性作用。另外，在
一项随机分组双盲实验中，28 名健康受试者服用灰
树花多糖期间没有出现明显不适和不良反应[37]。这
些都为灰树花多糖走向临床应用作了必要的准备。
但是到目前为止，灰树花的抗肿瘤、免疫调节和抗
糖尿病作用只为 C 级临床证据[38]，临床试验还比较
滞后。为使灰树花走向临床应用，临床随机双盲试
验及其分子作用机制的研究还有待进一步开展。
灰树花除了本身的抗肿瘤作用，还能降低肿瘤
患者化疗后的不良反应和增强常规化疗药物的抗肿
瘤作用。因此，灰树花有望作为临床的抗肿瘤药物，
还可作为常规化疗的辅助药物，具有广阔的应用前
景。此外，由于灰树花具有的免疫调节、降血糖、
抗高血脂等作用，国外以 MD-组分和 SX-组分为主
要成分的相关产品已经投入市场，国内也有相关的
产品问世，灰树花保健品存在着巨大的市场潜力。
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