全 文 ：第 30 卷　第 5期
2008 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.30 , No.5
Sep., 2008
收稿日期:2007--12--13
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:北京市自然科学基金项目(6042019)。
第一作者:林大影 ,博士生。主要研究方向:生物多样性保护。电话:010--62337944　Email:linyizhe97@sina.com　地址:100083北京林业大
学 434信箱。
责任作者:崔国发 ,教授。主要研究方向:自然保护区学。电话:010--62336716　Emai l:fa6716@163.com　地址:100083北京林业大学 159信箱。
北京雾灵山自然保护区核桃楸群落的优势种种间联结分析
林大影1　鲜冬娅1　邢韶华1　崔国发1　张文林2
(1北京林业大学自然保护区学院　2 北京雾灵山自然保护区管理处)
摘要:为了解北京山区核桃楸种群的自然生长状况 , 于 2007 年 8 月对分布于北京雾灵山自然保护区核桃楸群落及
其自然生境采用典型抽样的方法进行了研究。共设置面积为 20 m×20 m 的样地 6 块 ,并把每块样地划分为 16 个
5 m×5 m 的小样方 , 在小样方尺度上 ,调查了核桃楸种群及其群落中占有一定优势地位的紫椴 、黄檗 、北京丁香和
鹅耳枥的分布情况;用 2×2 列联表和 χ2 检验研究了核桃楸与紫椴 、黄檗等在主林层 、演替层和更新层的种内 、种
间联结性。结果表明:①主林层中核桃楸与演替层中的核桃楸呈显著正联结;与更新层中的北京丁香呈极显著负
联结 ,且联结系数值较大;与其他物种在不同演替层间正联结种对数小于负联结。 ②演替层中核桃楸与不同林层
间其他物种的正联结种对数大于负联结。
关键词:雾灵山;核桃楸;种间联结
中图分类号:S718.54;S759.9　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2008)05--0154--05
LIN Da-ying1 ;XIAN Dong-ya1 ;XING Shao-hua1;CUI Guo-fa1;ZHANG Wen-lin2.Interspecific association
analysis in dominant species of Juglans mandshurica community in Wuling Mountain Nature Reserve
of Beijing.Journal of Beijing Forestry University (2008)30(5)154--158 [Ch , 22 ref.]
1 College of Nature Conservation ,Beijing Forestry University ,100083 ,P.R.China;
2 Management Office of Wuling Mountain Nature Reserve ,Beijing ,101506 ,P.R.China.
In order to understand the natural growth status of Juglans mandshurica community in Beijing mountain
area , J .mandshurica community and its natural habitat in Wuling Mountain Nature Reserve of Beijing were
studied using a typical sampling method in August 2007.Six sample plots were used and each plot(20m×20
m)was divided into 16 quadrates(5 m×5 m).The dominant species of J .mandshurica community (Tilia
amurensis , Phellodendron amurense , Syringa pekinensis and Carpinus turczaninowii)were investigated.Based
on 2×2 contingency tables and chi-square test , the authors analyzed the spatial associations of intra- and
interspecies among T.amurensis , P .amurense , S .pekinensis and C.turczaninowii in the canopy ,
subcanopy and understory layers.The results show that Juglans mandshurica population in the canopy layer
was positively associated with that in the subcanopy layer and negatively associated with S .pekinensis
population in the understory layer.The association coefficients were large.Compared with the number of
species-pairs with positive associations , fewer negative associations were found between J .mandshurica
population and others in three vertical layers ,while the number of species-pairs with the positive associations
was greater than that with negative association between J .mandshurica population in the subcanopy and others
in three vertical layers.
Key words　Wuling Mountain;Juglans mandshurica;interspecific association
　　种间联结(Interspecific association)是指不同物种
在空间上的相互关联性[ 1] 。在一个特定群落中 ,有
些种类常常共同出现 ,有些则相互排斥[ 2] 。群落中
出现的物种与其所处的地理环境密切相关 ,同时群
DOI :10.13332/j.1000-1522.2008.05.007
落中各个物种之间存在着复杂的关系[ 3] 。研究群落
的种间联结性 ,能够有效地反映各物种在群落中的
分布情况 ,各物种对环境因子的适应程度及特定环
境因子作用下的种间相互关系 ,有助于进一步认清
群落的结构 、类型及群落的演替趋势[ 4] ,对维持群落
稳定性 、生物多样性和制定珍稀濒危物种保护措施
具有重要理论价值[ 5-8] 。
核桃楸 (Juglans mandshurica)属 于胡桃科
(Juglandaceae)胡桃属(Juglans)的落叶高大乔木 ,为
第三纪孑遗植物 ,被《中国植物红皮书》列为三级保
护植物。北京雾灵山自然保护区是北京地区核桃楸
分布较为集中的地区之一 。同时由于年龄结构的差
异 ,不同龄级的个体在群落中处于不同层次 ,各个层
次在群落中的作用和地位又不相同[ 9] 。以往对核桃
楸的研究主要集中在种子萌发 、幼苗生长[ 10--11] 及群
落结构[ 12]等方面 ,而从物种间相互关系的角度研究
核桃楸群落中物种的种间关系尚未见报道。本文通
过对核桃楸及核桃楸群落中黄檗(Phellodendron
amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、北京丁香(Syringa
pekinensis)和鹅耳枥(Carpinus turczaninowii)等常见乔
木的种间关联进行分析 ,进而分析在核桃楸群落中 ,
不同物种之间及不同物种在主林层 、演替层和更新
层3个层次上复杂的种间关系[ 13] ,为制定物种的保
护措施提供理论依据 。
1　研究地区概况
北京雾灵山自然保护区地处北京市的东北部地
区 ,地理坐标为 40°34′～ 40°38′N ,117°19′～ 117°25′E ,
东 、南 、北三面均与河北省兴隆县雾灵山国家级自然
保护区相邻 ,系燕山山脉雾灵山支脉自东南向西北
延伸的部分。保护区总面积为 4 152.4 hm2 ,区内地
势自东南向西北延伸 , 最高峰南横岭海拔为
1 732 m。该区属于大陆性气候 , 年平均气温为
9.9℃,年平均降水量 683.5 mm , 年平均相对湿度
60%。土壤以山地褐土为主 ,主要分布在中山地带 ,
土层厚度一般为 20 ～ 50 cm。森林覆盖率 67%。地
带性植被是以栎属(Quercus spp.)、桦木属(Betula
spp.)、杨属(Populus spp.)等为主的暖温带落叶阔叶
林和以油松(Pinus tabulaeformis)占优势的温带针叶
林。同时还分布着一些重要的珍稀濒危植物占优势
的群落 ,如核桃楸林 、黄檗林和紫椴林等。
2　研究方法
2.1　调查方法
在充分线路踏查的基础上 ,于 2007年 8月调查
了北京雾灵山地区的核桃楸分布情况 ,然后采用典
型抽样的调查方法 ,沿着一定的海拔梯度对人为干
扰较轻的以核桃楸为优势种或共建种的群落进行了
详细调查 ,共设置空间上彼此相互隔离的样地 6块 ,
面积为20 m×20 m ,分别记录每块样地的地理坐标 、
海拔高度 、坡度 、坡向及郁闭度 ,详细情况见表 1。
将每块样地划分为 16个 5 m×5 m 小样方 ,共计 96
个小样方 。调查记录每个小样方内乔木种的种类 、
胸径 、树高 、冠幅及所在的演替层次(主林层 、演替层
和更新层)。在每个样地的 4个角和中心各设置 1
个面积为 2 m×2 m 的灌木样方;在样地内均匀设置
10个面积为1 m×1m的草本样方 ,记录灌木和草本
植物的种类 、株数 、均高及盖度。
表 1　北京雾灵山自然保护区 6 块调查样地的概况
TABLE 1　General information of the six sample plots in the Wuling Mountain Nature Reserve of Beijing
样地号 地理坐标 海拔高度 m 坡度 (°) 坡向 郁闭度 乔木层优势种
Q1
Q2
Q3
Q4
Q5
Q6
40°37.117′N , 117°21.817′E
40°36.600′N , 117°23.083′E
40°37.083′N , 117°21.783′E
40°37.550′N , 117°21.700′E
40°36.517′N , 117°23.233′E
40°34.833′N , 117°21.983′E
695
698
712
760
767
850
20
20
25
20
15
30
NW80°
NE30°
NE23°
SW65°
NW18°
NE75°
0.3
0.4
0.5
0.4
0.4
0.6
鹅耳枥+核桃楸+北京丁香
核桃楸
黄檗+核桃楸+鹅耳枥
核桃楸
核桃楸+北京丁香
核桃楸+紫椴
2.2　数据分析
2.2.1　植物种间关联
首先将 S ×N(S 为种数 , N 为样方数)的原始
数据矩阵转化为(0 ,1)形式的二元数据矩阵 ,然后分
别构建种对间的 2×2 列联表[ 6 , 14--15] ,并统计 a 、b 、
c 、d 的值 ,其中 , a 为含有两个种(A 和 B)的样方
数 , b为只含有 B的样方数 , c为只含有种 A的样方
数 , d 为两个种都不存在的样方数 , N 为样方总数 。
对2×2列联表分别计算值 χ2 。由于取样为非连续
性取样 ,自由度为 1 ,因此非连续性数据的 χ2 值用
Yates的连续校正公式计算[ 8 , 16] 。
χ2 = |ad -bc|-
1
2
N
2
N
(a +b)(c +d)(a +c)(b +d)
　　χ2 值本身是没有负值的 ,判定是正还是负的方
法是:(ad-bc)>0表示正联结 ,(ad -bc)<0表示
负联结。通常 P>0.05 ,即 χ2 <3.841时 ,认为两个
种独立分布 , 即中性联结;0.01

155第 5期 林大影等:北京雾灵山自然保护区核桃楸群落的优势种种间联结分析
3.841<χ2 <6.635 时 , 认为种间联结显著;P <
0.01 ,即χ2>6.635时 ,认为种间联结极显著。
2.2.2　植物种间联结系数
植 物 种 间 联 结 系 数 AC (Asscociation
Coefficient)[ 17-18]用来进一步检验由 χ2 统计量所测
出的结果及说明种间联结程度 ,其计算公式如下:若
ad≥bc ,则 AC=(ad-bc) (a+b)(b+d);若 ad<
bc且d≥a ,则 AC=(ad -bc) (a +b)(a +c);若
adc)。AC的值域为[ -1 ,1] , AC值越趋近于 1 ,表明
物种间的正联结性越强;相反 , AC值越趋近于-1 ,
表明物种间的负联结性越强;AC值为 0 ,物种间完
全独立。
3　结果与分析
3.1　核桃楸种群结构分析
3.1.1　核桃楸种群调查
根据调查数据所记录的不同物种所处的不同演
替层次 ,统计核桃楸在主林层 、演替层和更新层的株
数(见图 1)。
图 1　核桃楸种群结构分布图
FIGURE 1　Distribution of J.mandshurica population structure
3.1.2　核桃楸种群不同演替层间的数量变化分析
由图 1可知 ,核桃楸种群在不同层次间的株数
分布情况是:主林层>演替层>更新层。核桃楸分
布在主林层的株数占该物种总株数的 52.6%,而分
布于演替层和更新层的株数分别占核桃楸总株数的
32.6%和 14.8%。从北京雾灵山自然保护区内核桃
楸种群结构图和实际调查的样地资料看 ,在更新层
分布的幼苗和苗木株数较少 ,在演替层分布幼树的
株数较多 ,主林层中大树的株数多。从这一特征来
看 ,核桃楸种群属于不稳定种群。
从核桃楸种群结构图中可知 ,幼苗株数在林内
的数量虽不多 ,但一旦由幼苗和苗木长成幼树 ,其存
活能力就有所增强 。由此可看出 ,只要保证物种幼
苗和苗木阶段所需的环境条件 ,其幼树较高的成活
率也能维持种群的长期稳定性 。
3.2　物种种间关联分析
3.2.1　核桃楸与群落中其他乔木优势种或共建种
的种间关联分析
在调查中 ,样地号为 Q1 、Q2 、Q3 、Q4 、Q5 和 Q6。
重点分析核桃楸种群在不同层间与其他优势种或共
建种的种间关联性及关联度大小 ,分析不同的物种
在同一环境条件下空间分布上的相互关联性。根据
统计 ,核桃楸群落内主要乔木树种有紫椴 、黄檗 、北
京丁香 、鹅耳枥 4种。由于核桃楸在更新层个体数
较少 ,对其关联性的分析意义不大 ,因此没有对其进
行分析。具体分析结果见表 2。
表 2　核桃楸与其他乔木树种的关联种对数统计
TABLE 2　Statistics of interspecific association between
J.mandshurica and other trees
极显著(P≤0.01) 显著(P≤0.05) 不显著(P>0.05)
正关联 负关联 正关联 负关联 正关联 负关联
主林层
演替层
0
0
1
0
1
0
0
0
4
8
8
4
　　由表 2可知 ,核桃楸种群在主林层中与群落中
其他优势种或共建种的种间关联性分析中仅有 1对
呈极显著负相关 ,1对呈显著正相关 ,不显著正相关
的种对数明显小于不显著负相关;在演替层上 ,极显
著和显著关联的种对数都为 0 ,不显著正相关种对
数明显多于不显著负相关。
3.2.2　主林层中核桃楸与其他乔木种在不同演替
层间的种间联结分析
主林层中不同物种的 χ2 统计和 AC值显示(表
3),核桃楸与紫椴 、黄檗和北京丁香呈负关联 ,且与
黄檗物种的种间负联结度较大些;与鹅耳枥成正关
联。核桃楸与紫椴 、黄檗和北京丁香都属于喜光物
种[ 19-20] ,对生境的要求相同 ,因此核桃楸与上述物种
间存在着种间竞争 。而核桃楸与鹅耳枥占优势的群
落中 ,鹅耳枥种群在主林层的平均高度上稍低于核
桃楸种群 ,因而在这一层上其生长对核桃楸种群生
长不会造成威胁 , 鹅耳枥是核桃楸群落中的亚优
势种 。
主林层中的核桃楸与演替层中的核桃楸呈显著
正联结 ,与更新层中的核桃楸呈负联结 。
主林层中的核桃楸与更新层和演替层中的紫椴
种间存在正联结 ,说明紫椴的幼树和幼苗 、苗木能在
核桃楸林下正常生长和更新 。主林层中核桃楸与更
新层和演替层中的黄檗和鹅耳枥种间都存在负联
结 ,其中主林层中核桃楸与更新层和演替层中的黄
檗种间负联结度较大。主林层中核桃楸与演替层中
的北京丁香种间呈正联结 ,而与更新层中的北京丁
香的种间呈极显著的负联结 ,且负联结度较大。
156 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷　
表 3　不同物种间 、不同层次间种间关联性及关联系数
TABLE 3　Intra- and interspecific association and association
coefficient among different species in three vertical layers
主林层(核桃楸) 演替层(核桃楸)
χ2 AC χ2 AC
紫椴 0.002 -0.046
黄檗 0.355 -0.204 0.09 0.03主林层 北京丁香 0.109 -0.181 0.249 -0.515
鹅耳枥 0.105 0.003 0.018 -0.273
核桃楸 4.394 0.113
紫椴 0.04 0.015 0.001 0.02
演替层 黄檗 3.04 -0.284 1.621 0.105
北京丁香 2.079 0.127 0.002 0.038
鹅耳枥 0.366 -0.124 0.522 0.09
核桃楸 0.042 -0.059 0.981 0.096
紫椴 0.137 0.021 0.036 -0.169
更新层 黄檗 3.734 -0.403 0.059 0.03
北京丁香 6.799 -0.298 0.142 -0.127
鹅耳枥 0.675 -0.218 1.345 0.076
3.2.3　演替层中的核桃楸与其他物种在不同演替
层间的种间联结分析
演替层中的核桃楸与在主林层中占优势的北京
丁香 、鹅耳枥种间呈负联结 ,且负联结度较大;与更
新层中的紫椴和北京丁香种间存在负联结;与演替
层中的紫椴 、黄檗 、北京丁香和鹅耳枥呈正联结(见
表3)。说明在演替层上 ,物种之间能够协同生长 ,
共同利用生长环境。演替层中的核桃楸与更新层中
的核桃楸 、与主林层和更新层的黄檗 、与更新层的鹅
耳枥种间存在正联结 ,说明核桃楸幼树在黄檗林下
能够生长 ,核桃楸 、黄檗和鹅耳枥幼苗 、苗木能够在
核桃楸占优势的演替层中较好地存活和生长 。
4　结论与讨论
1)优势种群在群落中的结构和动态可以反映群
落的稳定性[ 21] 。通过对北京雾灵山核桃楸群落的
种群结构分析可知:核桃楸的幼苗 、苗木株数较少 ,
幼树的株数较多 ,大树株数多 ,从这一特征看 ,核桃
楸种群属于不稳定的种群 ,应及时采取保护措施 。
造成核桃楸种群的幼苗和苗木株数少的原因 ,可从
以下方面进行分析:①种子繁殖方面。分布在北京
雾灵山自然保护区的核桃楸种群种子所处的生境
里 ,土壤中微生物少 ,不利于种子的萌发 。②核桃楸
种子在萌发期间种子易被啃食 ,难以存于种子库内 。
这种低效的种子库是造成核桃楸种子自然萌发率低
的一个可能原因[ 10] 。③核桃楸是喜光树种。造成
北京雾灵山保护区核桃楸种群的幼苗和苗木株数少
的可能原因是其所生长的林分中上层木遮蔽 ,受光
照等环境因子以及种间竞争的影响 ,使得喜光核桃
楸种群的幼苗和幼木不能很好地完成更新。
2)种间联结可以解释种群间的关系 ,揭示的是
种对间竞争的结果或群落的现状[ 22] 。通过对北京
雾灵山核桃楸群落中占有一定优势地位的黄檗 、紫
椴 、北京丁香和鹅耳枥种间 、种内及在不同演替层次
上的关联性分析可知 ,不同物种在不同演替层次上
对核桃楸种群的稳定性都有一定的影响。
3)通过种间联结分析得知 ,在主林层中的核桃
楸与紫椴种间呈负关联;演替层中的核桃楸与更新
层中的紫椴种间呈负关联。说明一旦紫椴物种在更
新层上具备一定的生长优势而进入演替层 ,对核桃
楸种群的生长不利 ,在主林层上两个物种竞争空间
资源和光环境 。黄檗种群在不同演替层上都与演替
层中的核桃楸种间呈正关联 ,但与主林层中的核桃
楸呈负关联 ,且负关联度较大 ,说明核桃楸从演替层
上升到主林层的过程中 ,黄檗对其产生很强的竞争 ,
抑制物种在这一层上的生长 。因此在以黄檗为优势
种 ,核桃楸为亚优势种的群落中 ,核桃楸的生长更加
不良 。
4)保护物种最关键的手段之一是保护其生境。
对北京雾灵山自然保护区的核桃楸群落除了避免人
为活动对生境造成干扰和破坏等保护措施外 ,还应
开展抚育工作 。在群落内尽可能控制不利于核桃楸
生长的阔叶树种 ,调整群落结构 ,为保护物种的生长
与更新提供良好的生态环境 ,以达到保护该物种的
目的 。
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(责任编辑　冯秀兰)
158 北　京　林　业　大　学　学　报 第 30卷