全 文 ：收稿日期:2011-11-09 修回日期:2012-03-05
基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(20603022011003;YJ2010-02) ;国家“863”高技术研发计划项目(2012AA10A405-
2) ;山东省科技发展计划项目“多棘海盘车生态习性调查研究及其潜在开发利用价值”。
作者简介:杜美荣(1982—) ，女，助理研究员，硕士，主要从事贝类繁育与养殖生态容纳量研究。E-mail:dumeirong622@ 163． com
通讯作者:方建光(1954—) ，男，研究员，主要从事海水健康养殖理论与技术及碳汇渔业研究。E-mail:fangjg@ ysfri． ac． cn
多棘海盘车对四种贝类摄食率和选择性的初步研究
杜美荣1，方建光1，张继红1，毛玉泽1，葛长字2，高亚平1，刘顶海1
(1 中国水产科学研究院黄海水产研究所，青岛 266071;2 山东大学威海分校海洋学院，威海 264209)
摘要:在水温为 22 ～ 24 ℃，盐度 29． 6，溶解氧 6． 9 mg /L，pH 8． 01 的条件下，研究了多棘海盘车(Asterias
amurensis)对 4 种贝类栉孔扇贝(Chlamys farreri)、贻贝(Mytilus edulis)、东方缝栖蛤(Hiatella orientalis)、菲律
宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)的摄食与食物选择性，以期了解多棘海盘车摄食生理生态学特性。结果表
明:当只有一种贝类作为饵料时，多棘海盘车对不同贝类的摄食率差异极显著(P ＜ 0． 01)。其中，对东方缝
栖蛤的摄食率最大，为 0． 005 7 ～ 0． 008 0 g 干重 /(h·只) (壳长为 7 ～ 20 mm) ，其次是贻贝为 0． 003 5 ～
0. 004 9 g干重 /(h·只) (壳长为 10 ～ 21 mm) ，对栉孔扇贝的摄食率最小，为 0． 001 4 ～ 0． 002 8 g干重 /(h·
只) (壳长为 14 ～ 31 mm)。同时，多棘海盘车的摄食率还表现出一定的昼夜差异，夜间的摄食率大于白天，
但差异并不显著(P ＞ 0． 05)。当 4 种贝类同时作为饵料存在时，多棘海盘车对东方缝栖蛤的摄食率最大，为
0． 003 0 g干重 /(h·只) ，其次是贻贝为 0． 001 7 g干重 /(h·只) ，以摄食率评价摄食选择，多棘海盘车对于
该 4 种贝类具有明显的选择性(P ＜ 0． 05) ，其摄食选择性的顺序为:东方缝栖蛤，贻贝，菲律宾蛤仔，栉孔扇
贝。
关键词:多棘海盘车;贝类;摄食率;摄食选择性
doi:10． 3969 / j． issn． 1007-9580． 2012． 02． 006
中图分类号:S968． 9 文献标识码:A 文章编号:1007-9580(2012)02-025-05
多棘海盘车(Asterias amurensis) ，属棘皮动物
门(Echinodermata) ，海星纲(Asteroidea) ，海盘车
属，钳棘目的一种海洋无脊椎动物，适宜盐度范围
为 31． 0 ～ 32． 5，原产于中国东部、韩国、日本和俄
罗斯东部沿岸，以及美国、加拿大附近海域。在山
东近海如烟威渔场近岸水域、山东半岛东南部的
石岛渔场近岸水域、连青石渔场北部水域及青岛
周边海域均有分布［1］。多棘海盘车属掠食性动
物，食量较大，不仅摄食底栖生物，而且与底栖动
物竞争饵料［2-3］;在珊瑚礁区会破坏珊瑚礁，致使
珊瑚礁大面积白化［3-4］;在贝类底播区，多棘海盘
车依据气味精确定位埋栖型贝类并掘土摄食［5-6］。
在东京湾，1954 年仅由其引起的养殖贝类的直接
损失就高达 4 亿日元［7］;在澳大利亚，作为生物入
侵种的多棘海盘车，对当地贝类造成了严重损
失［8-10］。2007 年，青岛沿海多棘海盘车暴发，导致
红岛地区底播的菲律宾蛤仔、鲍鱼等损失惨重，对
筏式养殖贝类也有很大破坏;同年，青岛流清河海
域大部分栉孔扇贝笼内都发现有海星存在，笼内
扇贝的死亡率均在 80%以上。
目前，对于多棘海盘车的研究主要集中在分
类［11］、营养成分和药用价值［12-13］。就海星暴发的
原因，学者们从不同的角度进行了分析，包括近海
生态环境的变化、贝类养殖的快速发展、天敌数目
的大规模减少，以及对海星研究重视程度不够
等［14-15］，但对其摄食生理生态学的研究尚不多
见。本文通过研究多棘海盘车对 4 种沿海常见双
壳贝类的摄食率、摄食选择性及昼夜摄食差异，为
了解多棘海盘车的摄食生理生态学基本策略，探
讨多棘海盘车大规模暴发的原因提供基础数据。
1 材料与方法
1． 1 材料
实验于 2009 年 6 月 25 日—7 月 15 日在青岛
52《渔业现代化》2012 年第 39 卷第 2 期
八仙墩海珍品养殖有限公司室内养殖车间进行，
实验水槽尺寸为 60 cm ×40 cm ×30 cm，水体容积
为 60 L，共 10 个水槽。养殖车间白天光照度为
1 000 ～ 6 000 lx，夜间黑暗。实验海水取自养殖
车间旁的实验海区青岛市崂山流清河近岸海域，
经过沉淀、砂滤处理后通过管道进入实验水槽。
该海域是多棘海盘车生活海域，可保证实验海水
不对多棘海盘车产生应激。采用 YSI6600 测定采
样海区的本底指标，实验海水水温为 22 ～ 24 ℃，
盐度 29． 6 ± 2． 0，溶解氧(6． 9 ± 0． 7)mg /L，pH
8. 01 ± 0． 09。
实验用多棘海盘车和 4 种贝类栉孔扇贝
(Chlamys farreri)、贻贝(Mytilus edulis)、东方缝栖
蛤(Hiatella orientalis)、菲律宾蛤仔(Ruditapes
philippinarum) ，均从流清河海区采获。选取多棘
海盘车适口、海区现存且生物量较大、个体大小差
别不大的贝类。多棘海盘车辐径和贝类壳长范围
见表 1。
1． 2 实验设计
多棘海盘车对 4 种贝类摄食率和昼夜差异实
验采取多棘海盘车与 4 种贝类单独养殖(表 1，分
别为 A、B、C、D 组) ，每天于早晨 6:00、晚上 18:00
分别计数实验水槽中的空壳数目，测量壳长，并将
空壳取出，将 18:00—6:00 间摄食记为夜间摄食，
将 6:00—18:00摄食记为白天摄食。多棘海盘车
对 4种贝类摄食选择性实验采取多棘海盘车与 4
种贝类混合养殖(表 1，E组)。实验水槽采取微充
气来保证海水中的溶解氧，以水面仅见微气泡为
宜。
在 5 个处理组中，每个实验水槽放置多棘海
盘车 8 只，贝类按照表 1 的数量加入。实验采取
过量投喂的方式，计数空壳数目后全量换水，换水
后补充新的贝类，补充的贝类要尽量与之前的贝
类大小一致，补充到实验设置的数量即可。实验
期间，所有饵料生物投喂的数量均是在预实验基
础上得出，采取过量投喂的方式，以保证不会因生
物数量造成摄食差异。有研究表明，多棘海盘车
所能摄食的贝类壳长最大能达到辐径的 1． 08 倍，
实验中的贝类壳长均在多棘海盘车辐径 1． 08 倍
以内。以上实验每个处理均设置 2 个平行。实验
进行 12 d，其中室内驯化时间为 3 d，实验时间为
9 d，实验结束后，将实验水槽内的多棘海盘车全
部取出，采用游标卡尺测量多棘海盘车的辐径
(精确到 0． 01 mm) ，去除表面水分称量湿重，
65 ℃下烘干 48 h，称量其干重。
表 1 多棘海盘车对贝类摄食的实验设计
Tab． 1 Biological measurement of Asterias amurensis and design of experiment
实验饵料
贝类设置 壳长 /mm 数目 /个
多棘海盘车
湿重 / g 干重 / g 辐径 /mm
A组:菲律宾蛤仔 19． 0 ～ 27． 0 50 10． 59 ± 3． 27 1． 96 ± 0． 72 37． 40 ± 4． 14
B组:东方缝栖蛤 7． 0 ～ 20． 0 200 11． 68 ± 3． 08 2． 04 ± 0． 45 40． 51 ± 4． 77
C组:贻贝 10． 0 ～ 21． 0 200 9． 09 ± 1． 45 1． 51 ± 0． 22 36． 22 ± 1． 83
D组:栉孔扇贝 14． 0 ～ 31． 0 45 8． 62 ± 2． 53 1． 61 ± 0． 26 36． 43 ± 4． 74
E组:贻贝 +栉孔
扇贝 + 东方缝栖
蛤 +菲律宾蛤仔
见 A、B、C、D组
贻贝 80，栉孔扇
贝 20，东方缝栖
蛤 120，蛤仔 15
9． 97 ± 2． 09 1． 90 ± 0． 45 36． 72 ± 3． 90
注:实验在水槽(60 cm × 40 cm × 30 cm)中进行，水体容积为 60 L，每个实验水槽放置多棘海盘车 8 只。
1． 3 多棘海盘车对贝类摄食率计算方法
多棘海盘车对贝类摄食率的计算按式(1) :
FR =W/(t·n) (1)
式中:FR为摄食率，即每只多棘海盘车每小时摄
食贝类的软体部干重，g干重 /(h·只) ;W为被摄
食贝类的软体部干重，g;t 为实验时间，h;n 为实
验水槽内多棘海盘车的数目，只。对于多棘海盘
车摄食的贝类的干重采取估算的方式，从贝类中
选取 50 个以上的个体，测定壳长、总湿重、软体部
湿重、软体部干重，计算投喂贝类的平均湿重以及
62 《渔业现代化》2012 年第 39 卷第 2 期
软体部干重，结合多棘海盘车摄食的贝类数目估
算所摄食贝类的软体部湿重、干重。依据公式(1)
分别计算夜间和白天的摄食率，将实验期间的平行
组和 9 d实验结果平均计算摄食率，以摄食率评价
多棘海盘车摄食贝类的昼夜差异和选择性。
1． 4 数据统计与分析
利用统计分析软件 SPSS17． 0 对数据进行方
差分析，取 P = 0． 05;利用 Duncan 方法进行多重
比较，结果用小写字母(a、b、c)表示，组间不同小
写字母表示差异达 0． 05 的显著水平，相同小写字
母表示差异没有达到 0． 05 的显著水平，“* ”表
示差异极显著。
2 结果
2． 1 多棘海盘车对 4 种贝类的摄食率
在同一个实验水槽内，不管是在夜间还是在
白天，当多棘海盘车与单一贝类存在时，对所选 4
种贝类均能摄食。其中，对东方缝栖蛤的摄食率
最大，夜间为 0. 008 0 g 干重 /(h·只) ，白天为
0. 005 7 g 干重 /(h·只) ;其次是贻贝，夜间为
0. 004 9 g干重 /(h·只) ，白天为 0. 003 5 g干重 /
(h·只) ;再次是菲律宾蛤仔，夜间为 0. 004 1 g
干重 /(h·只) ，白天为 0. 003 9 g干重 /(h·只) ;
对栉孔扇贝的摄食率最小，夜间为 0. 002 8 g 干
重 /(h·只) ，白天为 0. 001 4 g干重 /(h·只) (图
1，注:以 4 种贝类单独作为饵料)。多棘海盘车
对于贝类摄食率的昼夜差异统计结果表明:夜
间摄食率较高，白天摄食率较低，其摄食活动夜
间较白天活跃，昼夜摄食率差异不显著(P ＞
0. 05)。
2． 2 多棘海盘车对 4 种贝类的摄食选择性
多棘海盘车对 4 种贝类的摄食率(E 组)表
现出极显著的选择性(P ＜ 0． 01) (图 2，注:以 4
种贝类同时作为饵料)。其中，对东方缝栖蛤的
摄食率最大，其摄食率为 0． 003 0 g 干重 /(h·
只) ，其次是贻贝 0． 001 7 g干重 /(h·只) ，在有
东方缝栖蛤和贻贝存在的情况下，多棘海盘车
较少选择摄食菲律宾蛤仔和栉孔扇贝。多棘海
盘车对于该 4 种贝类具有明显的选择性，其摄
食选择性的顺序为:东方缝栖蛤，贻贝，菲律宾
蛤仔，栉孔扇贝。
图 1 多棘海盘车对 4 种贝类昼夜摄食率
Fig． 1 Feeding rate of Asterias amurensis fed
on four species of bivalves
图 2 多棘海盘车对于 4 种贝类的摄食选择性
Fig． 2 Feeding selectivity of Asterias amurensis fed
on four species of bivalves
3 讨论
3． 1 多棘海盘车对贝类摄食活动的昼夜差异
多棘海盘车夜间和白天的摄食实验结果表
明，夜间摄食率较高，白天摄食率较低，其摄食活
动夜间较白天活跃，但没有显著的昼夜差异。研
究表明，摄食的昼夜差异在水生动物中广泛存在，
摄食活动因水生动物感觉器官不同而不同，鱼类
摄食活动与光照有一定的关系，视觉感受发达的
鱼类［16-18］摄食活动主要在白天或有一定光照条
件下进行，化学感受器发达的鱼类［19-21］则需要在
夜间或弱光下摄食。多棘海盘车属于低等的棘皮
动物，视觉感觉器官不发达，在上皮间散布着许多
呈棱形的神经感觉细胞，有触觉器和化学感觉器
两种功能，在管足的吸盘处数目最多，有嗅觉功
能［22］，其并不发达的视觉和嗅觉感觉器官系统在
72《渔业现代化》2012 年第 39 卷第 2 期
长期的演化过程中，产生对光照、饵料等生态因子
的适应，形成了昼夜摄食差异并不显著的特性。
3． 2 多棘海盘车对贝类的摄食选择性
多棘海盘车行口外摄食，主要食物是贝类，靠
嗅觉和触觉搜寻到适宜的食物后，靠管足的吸力，
拉开缝隙，同时将贲门胃翻出，利用消化酶使猎获
物在其体外溶解并被其吸收［11］。海洋生态系统
中摄食者的食物选择性由食物颗粒的大小决定，
口的大小制约了摄食食物颗粒的粒径范围。多棘
海盘车所能摄食的贝类大小与其辐径成正相
关［23］，有时还会摄食其它种海星、死鱼，甚至自相
残杀［3］。多棘海盘车对壳长 20 ～ 110 mm 的 9 种
贝类具有一定的摄食规律，对适宜壳长的贝类，摄
食率最大，其所能摄食的贝类平均壳长是辐径的
0． 7 倍，最大可达到辐径的 1． 08 倍［24］。本实验中
的贝类壳长均在多棘海盘车辐径 1． 08 倍以内。
Kim等［24］研究认为，多棘海盘车摄食选择性
的顺序为魁蚶、菲律宾蛤仔、牡蛎、贻贝，基本不选
择虾夷扇贝。Kim 认为，他的实验中将魁蚶和菲
律宾蛤仔养殖在 10 cm 厚的泥沙质地床上，魁蚶
不像菲律宾蛤仔依靠水管完成摄食和呼吸，需要
通过在底床的上下移动完成，并且位置较固定，容
易被多棘海盘车发现，选择性指数较高，而虾夷扇
贝等由于具有相对的运动性，可得性较差，所以选
择性指数最低。
本文中，多棘海盘车对 4 种贝类的摄食选择
性顺序为东方缝栖蛤、贻贝、菲律宾蛤仔、栉孔扇
贝。多棘海盘车对于东方缝栖蛤的摄食率最大，
究其原因:一是东方缝栖蛤个体较小(壳长 10 ～
20 mm) ，贝壳较薄，闭壳肌闭合力较弱，易于被捕
食、消化;二是获取相同的能量，捕食东方缝栖蛤
时分配的能量要低于其它贝类。而贻贝、菲律宾
蛤仔闭壳肌闭合力较强，栉孔扇贝具有尖且锋利
的棘刺，且具有相对的运动性，多棘海盘车捕食它
们耗费的能量和时间要大于东方缝栖蛤，对于多
棘海盘车来说并不是一个好的饵料选择，故摄食
率较小。
3． 3 多棘海盘车大规模暴发的原因探讨
2007 年 6—8 月笔者在崂山流清河海域的调
查发现，几乎所有的扇贝养殖笼内外都出现了数
目不等的多棘海盘车，大多数个体较小，辐径在
50 mm以下。因为多棘海盘车属海洋底栖动物，
没有游泳能力，在水深 10 m以上的崂山流清河海
域，底栖成体不具备附着到悬浮的扇贝养殖笼上
的能力。笔者对多棘海盘车繁殖生物学调查发
现，东方缝栖蛤的繁殖发育时间与多棘海盘车相
仿，均在 5—6 月，此时青岛流清河海域扇贝养殖
器材上可见大量的 1 mm 左右的东方缝栖蛤稚
贝。笔者推测，东方缝栖蛤可能作为饵料生物定
向诱导了稚海星向养殖笼上的附着。
综合分析多棘海盘车繁殖、胚胎发育(另文
发表)以及摄食生物学的调查和研究可知，在多
棘海盘车幼体自浮游生活变态为附着生活，转换
食性，寻找适宜的附着基附着时，恰逢东方缝栖蛤
附着变态，先行在扇贝养殖笼上附着的东方缝栖
蛤稚贝就成为多棘海盘车的优良饵料来源之一，
所以就出现了养殖笼上暴发多棘海盘车的现象。
4 结论
(1)多棘海盘车对栉孔扇贝、贻贝、东方缝栖
蛤、菲律宾蛤仔具有摄食选择性，对东方缝栖蛤的
摄食率最大。在多种贝类共同存在的情况下，优
先选择摄食东方缝栖蛤，东方缝栖蛤在多棘海盘
车的食物组成中占重要部分。
(2)多棘海盘车表现出一定的昼夜摄食差
异，夜间摄食活动要多于白天摄食，统计结果表明
差异不显著。
(3)对于多棘海盘车摄食生理生态学的研
究，并结合多棘海盘车繁殖、胚胎发育，以及东方
缝栖蛤繁殖生物学推测，东方缝栖蛤可能作为饵
料生物定向诱导了多棘海盘车由浮游生活变态为
附着生活时向扇贝笼上的附着，成为多棘海盘车
暴发的诱因。单纯的多棘海盘车摄食生物学研究
不足以解释其发生的根本原因，其暴发也不单纯
是由东方缝栖蛤所引起。对于多棘海盘车暴发的
根本原因，本课题组将继续从海区浮游植物调查、
多棘海盘车天敌对其摄食生物学，以及东方缝栖
蛤繁殖发育生物学等角度，分析其生活史中各个
阶段饵料和天敌的情况，并加以综合分析。 □
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檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
)
·文摘·
使用自动化捕鱼机械放牧经过声学训练的鱼类
作为从实验室研究到将来鱼类放牧技术在外海应用的一个中间阶段，在一个水库中使用音响集鱼
和自动化捕捞机械对鱼类放牧进行了测试。使用了一台自动的浮动式捕鱼机械。鱼经训练能将食物与
一个声学信号联系起来，然后将它们投放到水库中。通过定期训练强化鱼类的条件性反应，使它们维持
受训的行为。使用声音信号将鱼召唤到捕鱼机械处，然后自动合拢网具将他们包围起来。在历时 3 个
月的 9 次捕捞中，捕获的鲤鱼总数超过了其投放数量(154%)。试验突现了要使海洋放牧获得成功选
择一种合适养殖鱼种的重要性。
(《Aquaculture》Vol． 330-333)
92《渔业现代化》2012 年第 39 卷第 2 期
Effects of dietary protein levels on weight growth and digestive
enzyme activities of peanut worm，Sipunculus nudus Linnaeus，larvae
ZHANG Qin，TONG Tong，TONG Wan-ping，DONG Lan-fang，JIANG Yan
(Guangxi Institute of Oceanology，Key Laboratory of Marine Biotechnology
of Guangxi，Beihai 536000，China)
Abstract:Effects of dietary protein levels on weight growth and digestive enzyme activities of peanut worm，
Sipunculus nudus，Larvae were investigated by feeding 9 isocaloric diets (D1 － D9)with 9 protein levels
(25. 21%，29． 87%，35． 03%，40． 67%，45． 47%，50． 12%，55． 29%，60． 38%，64． 85%)for 8 weeks．
The results showed that protein levels significantly affected weight growth of S． nudus larvae (P ＜ 0． 05)． With
the increased of dietary protein levels，the weight growth (WG)was firstly increased and then decreased，and
the WG of D5 produced the maximum value． The results of digestive enzyme analysis showed that dietary
protein levels had significant effects on digestive enzyme activities (P ＜ 0． 05)． With the increasing doses of
dietary protein levels，the protease activity was firstly increased and then decreased，and protease activity of
D6 produced the maximum value，and was significantly higher than D1 to D5(P ＜0． 05)． Both amylase activity
and lipase activity significantly decreased with the increasing doses of dietary protein levels (P ＜ 0. 05)，and
activities of amylase and lipase produced the minimum value in the D9 group． From basis on comprehensive
analysis on WG，it was concluded that the suitable dietary protein level for S． nudus larvae should be 46． 69%．
Key words:peanut worm;dietary protein levels;weight growth;
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
digestive enzyme
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Feeding rate and food preference of Asterias amurensis
on four species of bivalves
DU Mei-rong1，FANG Jian-guang1，ZHANG Ji-hong1，MAO Yu-ze1，
GE Chang-zi2，GAO Ya-ping1，LIU Ding-hai1
(1 Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao 266071，China;
2 Marine College，Shandong University at Weihai，Weihai 264209，China)
Abstract:In order to study the feeding-physiological ecology of starfish (Asterias amurensis) ，the feeding rate
and food preference to four species of bivalves were determined at temperature 22-24 ℃，salinity 29． 6，
dissolved oxygen 6． 9 mg /L and pH 8． 01． The results of feeding rate suggested a significant difference (P ＜
0． 01)when culture of the starfish with each bivalve，respectively． The starfish had the highest feeding rate on
Hiatella orientalis at 0． 005 7-0． 008 0 gdw /(h·ind) (the shell length was 7-20 mm) ，followed by Mytilus
edulis (0． 003 5-0． 004 9 gdw /(h·ind) ，the shell length was 10-21 mm )and the lowest feeding rate on
Chlamys farreri (0． 001 4-0． 002 8 gdw /(h·ind) ，the shell length was 14-31 mm)． At the same time，the
feeding rate of starfish on the bivalves also showed a certain difference of day and night，exhibiting the higher
feeding rate during the night than day，but the difference was not significant (P ＞ 0． 05)． When cultured with
four species of bivalves together，the starfish also showed the highest feeding rate on H． orientalis 0． 003 0 gdw /
(h·ind) ，followed by M． edulis 0． 001 7 gdw /(h·ind)and less preference feeding on the C． farreri and R．
philippinarum． The starfish had obvious selectivity (P ＜0． 05)on four species of bivalves by the feeding rate，
and the sequence ranked after the feeding selectivity was H． orientalis，M． edulis，R． philippinarum，C． farreri．
Key words:Asterias amurensis;bivalve;feeding rate;food preference
74《渔业现代化》2012 年第 39 卷第 2 期