全 文 ：2007年 7月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Jul. 2007第 38卷第 4期 Journal of Inner Mongolia Universi ty Vol. 38 No. 4
　　文章编号: 1000- 1638( 2007) 04-0424-04
长叶红沙的胚胎学初步研究
马　虹 ,曹　瑞 ,蔡金柱
(内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特 010021)
摘要:对长叶红沙胚胎发生的研究表明: 花药由四个花粉囊组成 ,花药壁包括表皮、药室内壁、
中层和绒毡层 ,绒毡层为腺质 ;花药成熟时表皮宿存 ,中层和绒毡层退化 ,药室内壁纤维状加
厚 ;小孢子孢原多细胞 ,小孢子母细胞减数分裂时的胞质分裂为同时型 ,四分体排列为四面体
形 ;成熟花粉 2-细胞型 ;胚珠倒生 ,双珠被 ,厚珠心 ;大孢子单孢原 ,胚囊发育有五福花和德鲁撒
两种类型 ;子房内包含 3～ 4个胚珠 ,果实成熟后只有 1～ 2个胚珠发育为种子 ,其它胚珠败育 ;
核型胚乳 ,胚胎发生为茄型 ;胚柄由单列细胞组成 ;成熟种子中有胚乳 ;发现部分发育不正常的
胚囊 .
关键词: 长叶红沙 ;胚胎学 ;珍稀保护植物
中图分类号: Q944. 4　　文献标识码: A
　　长叶红沙 ( Reaumuria trigyna Maxim. )为柽柳科多年生强旱生耐盐小灌木 ,沿黄河两岸桌子山
至贺兰山区及其邻近的低山石质丘陵坡地及砂砾质地的狭长地带 ,分布于我国内蒙古和宁夏、甘肃等
地 ,生长在草原化荒漠区海拔 1060～ 1400 m的石质低山丘陵、山前洪积或冲积平原上〔1〕 .长叶红沙作
为古地中海残遗种 ,虽然种群分布不集中 ,个体数量少 ,但在本地区植被组成中起着较重要的作用 .其
枝叶可入药 ,而且是羊和骆驼的饲料 ,又为耐盐及固沙植物 ,有一定经济价值〔2〕 .通过近年来对长叶红
沙分类学和地理分布的研究看出〔 1～ 3〕 ,长叶红沙在人类活动、牲畜啃食等外界破坏下 ,个体数量正在
逐年减少 ,种群分布范围也在缩小 ,被定为内蒙古自治区二类保护植物〔3〕 .研究资料表明〔4～ 7〕对柽柳
科植物抗旱特性、群落特征等方面的研究成果很多 ,但还未见长叶红沙有性生殖方面的研究报道 .本
文对长叶红沙有性生殖过程的研究 ,可填补强旱生植物胚胎学研究的空白 ,并为长叶红沙的物种保护
提供基础研究资料 .
1　材料和方法
　　研究材料采自内蒙古鄂托克旗棋盘井镇东山的砾石质坡地上 ,于 1999～ 2002年每年的 6～ 9月采
集不同发育时期的花蕾和开花前后的花和种子 ,用 FAA固定液固定 ,系列酒精脱水 ,二甲苯透明 ,常
规石蜡切片法制片 ,切片厚度为 8～ 10μm,铁矾—苏木精染色 , Nikon显微镜观察并照相 .
2　观察结果
2. 1　小孢子发生和雄配子体形成
长叶红沙的花药由四个花粉囊组成 ,小孢子孢原为多数 ,由孢原细胞分裂、分化后产生造孢细胞 ,
造孢细胞的细胞核大、细胞质浓、细胞体积明显大于周围细胞 (图版Ⅰ , 1) .由造孢细胞分裂、分化产生
小孢子母细胞 (图版Ⅰ , 2) .小孢子母细胞减数分裂的第一次分裂不形成细胞壁 ,因此小孢子四分体的
收稿日期: 2006-10-25;修回日期: 2007-03-16
基金项目: 内蒙古自然科学基金项目 ( 200308020510)资助
作者简介: 马虹 ( 1957～ ) ,女 ,北京市人 ,高级实验师 .
形成过程为同时型 ,四分体排列为四面体型 (图版Ⅰ , 3) .在同一花粉囊中 ,减数分裂基本同步 .由于胼
胝质的累积 ,将四个小孢子包围在一起 ,随着胼胝质的溶解 ,四个小孢子彼此分开 ,释放到药室中 ,形
成单核花粉粒 (图版Ⅰ , 4) .刚形成的单核花粉粒的细胞核大 ,细胞质较浓 ,内含小液泡 .小液泡逐渐合
并为大液泡后 ,将细胞核挤向一边 ,此为小孢子单核靠边期 (图版Ⅰ , 5) .单核花粉粒经过一次有丝分
裂 ,产生成熟花粉粒 ,成熟花粉为二细胞型 ,其形状为圆形 ,具三孔沟 (图版Ⅰ , 7) .
2. 2　花药壁的发育
花药壁于小孢子造孢时期开始分化 (图版Ⅰ , 1) ,至母细胞时分化完整 .包括表皮、药室内壁、中层
和绒毡层 .表皮细胞为长方形 ,排列整齐 .药室内壁细胞稍小于表皮细胞 ,细胞质相对较浓 .中层 2～ 3
层细胞 ,细胞扁平形 ,排列不整齐 (图版Ⅰ , 2) .绒毡层为腺质 ,细胞体积大 ,细胞质浓 ,内含 1个核 ,药
壁于小孢子母细胞后期至单核小孢子时期发育最完整 (图版Ⅰ , 2～ 4) .随着花药的发育 ,绒毡层不断
消耗 ,最终分解 .中层细胞开始退化 ,于花药成熟后消失 .药室内壁细胞纵向延长 ,细胞壁发生带状加
厚而分化为纤维层 ,表皮细胞变为不规则形 (图版Ⅰ , 6) .
2. 3　大孢子发生和雌配子体形成
胚珠是倒生的 ,双珠被 ,厚珠心 .大孢子发生于珠心表皮下的一个孢原细胞 ,孢原细胞的体积和细
胞核都较周围的珠心细胞大 ,细胞质浓 (图版Ⅰ , 8) .孢原细胞经过一次平周分裂产生靠外的一个周缘
细胞和靠内的一个造孢细胞 .由周缘细胞与表皮共同分裂分化组成厚珠心 ,同时珠被开始突起 (图版
Ⅰ , 9) .随着造孢细胞的分化产生大孢子母细胞 ,此时可见到双珠被的雏形 (图版Ⅰ , 10) .在大孢子母
细胞减数分裂过程中 ,两次连续的分裂均不形成细胞壁 ,因此四个大孢子核被包围在一个胚囊中而形
成四核胚囊 (图版Ⅰ , 11～ 12) .这四个核各进行一次有丝分裂 ,产生八核胚囊 ,这时胚囊中的八个核分
别向胚囊的珠孔端和合点端移动而形成成熟胚囊 ,这种胚囊发育类型为五福花型 ,胚囊中包含三个反
足细胞、两个极核和具两个助细胞和一个卵细胞的卵器 (图版Ⅰ , 13) .同时还观察到八核胚囊继续分
裂产生更多的核而形成德鲁撒型的胚囊 ,其胚囊中包含多个反足细胞 (图版Ⅰ , 14) .因此在长叶红沙
中观察到四孢型胚囊中的五福花型和德鲁撒型两种胚囊发育类型 .五福花型和德鲁撒型胚囊中的卵、
助细胞和极核的形态相同 ,其中卵的细胞质浓 ,细胞核大 (图版Ⅱ , 15) .助细胞的细胞质靠近合点一
侧 ,表现出明显极性 (图版Ⅱ , 16) ,一个助细胞于受精前退化 ,另一助细胞保留到受精后 (图版Ⅱ , 20) .
两极核与卵细胞靠得极近 (图版Ⅱ , 17) .反足细胞的细胞质浓 ,细胞核大 ,形态各异 (图版 1, 13～ 14) ,
于受精后解体 .发现许多成熟胚囊的珠孔端包含多个大细胞的现象 ,这些大细胞形态不规则 ,细胞内
被大的液泡占据 ,细胞质被挤向一边 (图版Ⅱ , 18～ 19) .
2. 4　胚和胚柄的发育
卵受精后经过休眠即开始分裂 .受精卵第一次分裂为横分裂 ,产生顶细胞和基细胞 (图版Ⅱ , 20) .
顶细胞接着进行一次横分裂 (图版Ⅱ , 21～ 22) ,此后再向各个方向分裂形成多细胞原胚 (图版Ⅱ , 23) ,
随着胚的进一步分裂和分化 ,产生了心形胚 (图版Ⅱ , 24)、鱼雷形胚 (见图 1)和成熟胚 (见图 2) .因此长
叶红沙的胚胎发生为茄型 .胚发育的同时 ,胚柄也在分裂和分化 ,胚发育至心形胚时 ,胚柄分化成为一
长列细胞 ,此时的胚柄最完整 (图版Ⅱ , 24) ,鱼雷形胚时胚柄开始退化 .
2. 5　胚乳的发育
极核受精后不经过休眠马上开始分裂 ,使胚囊中积累了许多的游离核 (图版Ⅱ , 20～ 21) ,到多细
胞原胚时期胚乳还处于游离核阶段 (图版Ⅱ , 23) ,心形胚时胚乳核开始形成细胞壁 (图版Ⅱ , 24) ,长叶
红沙胚乳的发育为核型 .种子成熟后保留部分胚乳细胞而形成有胚乳种子 (见图 2) .每个子房内含 3～
4个胚珠 ,果实成熟后通常只有 1～ 2个胚珠发育成熟 .
2. 6　果实的形成
长叶红沙的果实为蒴果 ,成熟时果皮干燥并纵裂 ,种皮被密而长的绒毛 (见图 2) .内含 1～ 2粒种
子 .
425第 4期 马虹等　长叶红沙的胚胎学初步研究
图 1　鱼雷形胚剖面图
Fig. 1　 Sec tional drawing o f the to rpedo shape embryo　　
图 2　种子剖面图
Fig . 2　 Sectional draw ing of the seed
3　讨　论
　　 Davis〔8〕对柽柳科胚胎学特征的描述与长叶红沙胚胎发育的观察基本相同 ,只是长叶红沙的绒毡
层细胞为一个核而 Davis的描述是 2～ 3个核 .胡适宜曾指出多数植物绒毡层发育过程中有细胞的纵
向延长和细胞核的有丝分裂 ,使绒毡层细胞含 2个以上的核 .甚至还常常发生特殊的核分裂方式和核
的融合 ,像核内有丝分裂 ,形成再组核和多线染色体等等〔9〕 .虽然有关绒毡层内核相变化对花粉发育
影响的研究还很少见 ,但绒毡层为花粉发育提供营养是公认的 .而长叶红沙的绒毡层细胞只有一个
核 ,也未观察到核相的变化 ,而且花粉的发育也未发现异常 .那么 ,这种现象对花粉发育有什么潜在的
影响还要从细胞学或分子生物学的角度寻找证据 .
柽柳科普遍具多胚现象〔8〕 ,长叶红沙则未见到多胚现象 .但在成熟胚囊的珠孔端发现包含多个形
态各异的大细胞 ,这些大细胞所处的位置与多胚现象相似 ,但这些大细胞形态各异且具大的液泡 ,又
与典型的多胚在形态上相差甚远 .这是否与胚的败育有关还需进一步研究 .
野外观察到长叶红沙果实中饱满种子的比例很低 ,粗略统计低于 40% ,虽然每个子房中含 3～ 4
个胚珠 ,但果实成熟后只见到 1～ 2个胚珠成熟 ,胚珠不能正常发育的原因可能与胚柄的构造有一定
关系 ,如长叶红沙的胚柄是一纵列细胞而 Dav is对柽柳科植物胚柄的描述是宽块状的 ,由此造成胚的
营养供应不充足 ,而使胚不能正常发育 .但其植株上产生的果实却是大量的 ,由此产生的正常种子从
数量上弥补了胚珠发育不良造成的损失 ,用以保证有足够数量的饱满种子来完成有性繁殖过程 .另
外 ,果实当中发育正常的 1～ 2枚种子是很饱满的 ,是否可以认为母体有限的营养物质全部用来保证
这 1～ 2枚种子的发育 ,而使其它胚珠缺乏营养而不能正常发育 .因此推测这是长叶红沙为克服自身
缺陷和适应极端干旱环境 ,保证种族延续的生殖对策 .
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426 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2007年
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(责任编委　王迎春 )
Study on Embryo logenesis of Reaumuria trigyna Maxim
MA Hong , CAO Rui, CAI Jin-zhu
(College of Li fe Science,
Inner Mongol ia University , Hohhot 010021,China)
　　 Abstract: Embryo logy of Reaumuria trigyna Max im has been studied. The main results are as
follow s. The anther consists o f four spo rangiates and its w all contains epidermis, endo thecium ,
midder layer and tapetum which is glandular. The epidermis persists and endo thecium fibrous
thickening , midder lay er and tapetum are ephemeral at the mature stage. Microspo rocy te is
mul ticellular. The cytokinesis o f microspore mo ther cel l is o f the simul taneous type in meiosis, and
microspo re tet rads a re mainly tet rahedral. Mature pollen g rains are of the 2-celled type. The ovule is
anapro tous, w hich is bi tegminous and crassinucellate. The embryo sac originates f rom the single-
a rchespo rial cell. The development of embryo sac has two types w hich are the Adoxa type and Drusa
type. There are 3-4 ovules in the developing ova ry and only 1～ 2 ovules can develop into seeds. The
development of endosperms confo rms to nuclear type and the embryogeny is o f the So lanad type,
Suspensor is composed of a series o f cells. The ma ture seeds contain endosperm. Dysplasia embryo
sac is discovered.
Key words: Reaumuria trigyna Max im; embryolo gy; ra re conserva tion plant
图版Ⅰ 　 1.小孢子孢原 (× 300) ; 2.小孢子母细胞 (× 300) ; 3.小孢子四分体 (× 300); 4.单核小孢子 (× 300) ; 5.小孢
子单核靠边期 (× 300) ; 6.花药壁 (× 500) ; 7.成熟花粉粒 (× 300); 8.大孢子孢原 (× 300) ; 9.大孢子造孢细胞 (×
300); 10.大孢子母细胞 (× 300) ; 11.大孢子二分体 (× 300) ; 12.大孢子四分体 (× 300); 13.五福花型胚囊 (× 300) ;
14.德鲁撒型胚囊 (× 300)
Plate Ⅰ 　 1. Micr ospo r e archespo r e(× 300) ; 2. Micr ospo r e mo th er cell(× 300) ; 3. Micro spo re tetr ad(× 300); 4.
Uninuclear mic ro spo re (× 300); 5 Uninuclear mic rospo re with vacuole filling one side o f the po llen cytoplasm (×
300) ; 6. Anthe r w all(× 500) ; 7. Matur e pollen g r ains(× 300) ; 8. Mega spo re a rchespo re (× 300); 9. M egaspor e
spo ro genous cell(× 300) ; 10. Megaspo r e mo th er cell(× 300) ; 11. Megaspo r e dyad(× 300) ; 12. Megaspo r e tet rad
(× 300) ; 13. Embryo sac o f Adoxa type(× 300); 14. Embryo sac of Drusa type(× 300) ;
图版Ⅱ　 15. 成熟胚囊中的卵细胞 (× 300) ; 16. 助细胞 (× 300) ; 17. 两个极核 (× 300) ; 18-19. 发育异常的胚囊 (×
300 ); 20. 合子横分裂 ,箭头示游离核 . (× 300) ; 21-22. 顶细胞横分裂 (箭头 ) (× 300) ; 23. 多细胞原胚 (× 150) ; 24.
心形胚 (× 150) .
PlateⅡ 　 15. Egg cell(× 300) ; 16. Syner gid(× 300); 17. Poiar nucleus(× 300) ; 18-19. Abno rma l embryo sac (×
300); 20. The tr ansverse division o f th e zygo te, a rrow expresses free nuclei(× 300); 21-22. The t ransver se division o f
the apical cell( ar row ) (× 300) ; 23 Multi-celled pro embryo (× 150) ; 24. Hear t-shaped embryo (× 150) .
427第 4期 马虹等　长叶红沙的胚胎学初步研究