全 文 ：第 33卷 第 5期
2008年 10月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol.33 No.5
Oct.2008
云南旱冬瓜的生物学 、生态学特性及地理分布
李大伟 1 ,陈宏伟2 ,史富强 2 ,杨 斌2 ,李 江 2
(1.西南林学院 ,云南 昆明 650224;2.云南省林业科学院 ,云南 昆明 650204)
摘要:从形态特征 、物候学特性 、生长特性等方面论述了旱冬瓜的生物学特性 , 从适生环境条件 、木材特性 、主要生
态作用等个体生态学特性方面阐明了旱冬瓜的生态学特性 ,并从它的水平和垂直分布论述了其地理分布.旱冬瓜
对山地土壤的改良有较好作用 , 是营建生态林 、用材林等多功能林的优良树种.为此提出进行旱冬瓜的优树选择和
种源对比试验 , 建立良种基地进行良种繁育.
关键词:旱冬瓜;生物学特性;生态学特性;地理分布
中图分类号:S718.4;S792.14 文献标识码:A 文章编号:1671-3168(2008)05-0025-04
BiologicalandEcologicalCharacteristicsandGeographicalDistribution
ofAlnusnepalensisyunnanensis
LIDa-wei1 , CHENHong-wei2 , SHIFu-qiang2 , YangBin2 , LIJiang2
(1.SouthwestForestryColege, KunmingYunnan650224, China;2.YunnanAcademyofForestry, KunmingYunnan650204, China)
Abstract:ThepaperexpatiatedAlnusnepalensis biologicalandecologicalcharacteristicsandgeograph-
icaldistributionindetail.Thebiologicalcharacteristicsofthisspeciesweredescribedfromtheaspectsof
morphologicalcharacteristics, phonologicalcharacteristicsandgrowthcharacteristics.Incorespondence,
theecologicalcharacteristicswasfromtheaspectsofitssuitableenvironmentalcondition, woodcharacter-
isticsandmainecologicalfunctions;andgeographicaldistributionfromhorizontalandverticaldistribu-
tion.Alnusnepalensisplayedanimportantroleinmelioratingsoil, anditwasanexcelentspeciesforaf-
forestation, promotingcommercialandnon-commercialforest.Therefore, thepapersuggestedfinespe-
ciesselectionandorigincomparativetesttoestablishbaseforvarieties breeding.
Keywords:Alnusnepalensis;biologicalcharacteristics;ecologicalcharacteristics;geographicaldistribution
收稿日期:2008-07-31
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(200704041),云南省技术创新人才培养计划(2006PY02-09)资助.
作者简介:李大伟(1982-),男 ,山东潍坊人 ,研究生 ,从事森林培育及林木遗传育种研究.Email:sdlidawei@foxmail.com
通讯作者:陈宏伟(1966-),研究员 ,从事森林培育及人工林生态研究.Email:chhhyn@yahoo.com
旱冬瓜(Alnusnepalensis),别名蒙白桤木 、水冬
瓜 、冬瓜树 ,尼泊尔木 [ 1] ,系桦木科桤属的一种阔叶
落叶乔木 ,是一种速生树种.其根具有固氮菌 ,叶是
良好的有机肥料 ,对山地土壤的改良有较好作用.旱
冬瓜不仅生长迅速 ,适应性广 ,而且砍伐后伐桩萌芽
力强 ,具有良好的天然更新和萌蘖更新能力 ,是值得
推广的荒山绿化树种.除此以外 ,旱冬瓜可与多种针
叶树种混交 ,对于改变纯林结构 ,增加养分还田量 ,
促进目的树种的生长 ,减少病虫害及增强各种防护
性能均有重要作用 ,是营建生态林 、用材林等多功能
林的优良树种.笔者对旱冬瓜进行全面系统的介绍 ,
旨在为进一步开展旱冬瓜优良种源和家系选择及其
他方面工作提供相应的资料.
1生物学特性
1.1形态特征
旱冬瓜为落叶乔木 , 高可达 20 m, 胸径可达
1m.幼树皮淡绿色 ,老树皮褐灰色 ,鳞状开裂 ,树皮
呈单卷状向内弯曲 ,筒径 2 ～ 7 cm,宽 3 ～ 7 mm,外
表粗糙 ,有较深横向皱纹 ,内表灰白色 ,光滑而坚硬 ,
断面灰红色 ,层带明显 ,粗糙 ,味淡微涩 ,质地坚硬 ,
不易折断 ,体沉 ,皮内含单宁 ,可提烤胶.枝条有棱 ,
近无毛 ,芽无毛有柄.幼枝有黄色短柔毛.叶近革质 ,
倒卵形 ,宽椭圆形或长卵形 ,长 4 ～ 16 cm,宽 2.5 ～
林 业 调 查 规 划
10 cm,边缘近全缘 ,有细锯齿 ,先端短尖或渐尖 ,基
部圆形或楔形 ,上面中脉凹下 ,无毛 ,下面粉绿色 ,近
脉腋被浅褐色须毛 ,密被树脂点 ,侧脉 8 ～ 16对 ,疏
生不明显钝齿 ,萌芽枝叶具粗锯齿.叶柄 1 ～ 2.5
cm,雌雄花序为多数 ,雄花为柔荑花序 ,下垂.果序
极多数 ,排列成圆锥形 ,果苞木质 ,宿存 ,长约 4 mm,
顶端圆 ,具 5枚浅裂片.翅果 ,倒卵状长圆形 ,种子长
约 2 mm,膜质 ,翅宽为果的 1/2或与果等宽[ 1, 12] .
1.2物候学特性
旱冬瓜分布区较广 ,分布区内气候条件变幅较
大 ,其物候节律随温度节律的变化而出现一定的差
异.旱冬瓜林林冠稀疏 ,冬季落叶 ,春季发新叶 ,季节
变化明显.一般花期为 9 ～ 10月 ,翌年 11月下旬到
12月中旬果实成熟 [ 1] .据种植于昆明的植株观测结
果:旱冬瓜在昆明的物候期是 4月初完全出叶 , 4 ～ 8
月中旬为营养期 , 8月中旬至 12月是果实发育期 , 1
月上旬果实成熟 , 3月下旬果实全落.
1.3生长特性
1.3.1种子与幼苗萌发特征
旱冬瓜属风媒植物 ,借助风力可将花粉传播很
远的距离.果实成熟后开裂 ,小坚果随风飞散 ,当果
序大部分由绿色变为黄褐色时 ,要及时选择生长迅
速 、健壮 、主干通直 、无病虫害的优良母树采集果序.
采回的果序晒 1 ～ 2d,再放于通风干燥处阴干 , 3 ～ 4
d后 ,果苞开裂 ,种子脱出.需要特别注意的是 ,不能
在水泥地 、沥青地或塑料薄膜等易产生高温的地方
晒种 ,以免种子丧失发芽力 [ 2] .
种子千粒重约 0.264 g,一般种子播后 20 d出
土 ,约 50 d出齐[ 3] .用种量约 154 g/hm2.为提高育
苗质量 ,缩短发芽出土时间 ,也可以用塑料薄膜覆
盖 ,即在播种后的苗床上用竹签作笼 ,笼高与床面距
离 30cm以上盖上薄膜.当苗木开始出土时 ,为避免
薄膜内地温过高(一般 45℃以上)灼伤苗木 ,每天中
午应揭去薄膜 2 ～ 3 h.一般室内发芽率在 40%左
右 , 1年后发芽率降低至 15%左右.储藏种子时堆放
厚度一般在 4 ～ 5 cm[ 4] .贮藏时 ,将种子放置于通
风 、干燥 、荫凉的地方 ,妥善保存 ,不宜久藏 [ 1] .旱冬
瓜播种时间为春季 ,一般以 3月中旬为佳 ,最迟不得
超过清明节 ,否则将会影响苗木的生长[ 2] .
种子萌发及幼苗光合实验的结果表明 ,旱冬瓜
种子具有需光萌发的特性 ,黑暗中即使种子处在适
于萌发的温度和水分条件下仍保持休眠状态 ,需接
受光照刺激才能解除休眠而萌发 ,故播种育苗时种
子不宜盖土 [ 5] .旱冬瓜幼苗生长的初期光补偿点为
12 μmol/m2s, 光饱和点为 1 000 μmol/m2s,具有一
定的耐荫能力 ,适宜在 50%遮荫条件下生长.随着
月龄的增加 ,耐荫能力下降.6月龄苗光合补偿点上
升到 21 μmol/m2s,光饱和点超过 2 000 μmol/m2s,
只有在全光照的条件下才能生长良好 ,遮荫会降低
幼苗高生长量和基径粗生长量 [ 5] .在晴天 , 旱冬瓜
幼苗光合作用存在 “午睡现象[ 6] ”,当植株处于缺水
状态时 ,光合作用的 “午睡现象 ”会更加强烈.因此 ,
旱冬瓜适宜种植在次生裸地或撂荒地上 ,种植后应
及时除草 ,进行透光抚育.
1.3.2 生长规律
旱冬瓜树干通直 ,分枝点高 ,是生长迅速 、适应
性广的阳性树种.一般情况下 ,分布各地的旱冬瓜纯
林或混交林均表现出速生的特性.当然 ,由于立地条
件和人为干扰破坏程度的不同 ,会造成各地林木的
生长好坏不一 [ 7] .在一般立地条件下 , 7 a生人工林
平均树高 13m,平均胸径 11 cm;20a生平均树高 20
m,平均胸径 23cm,密度 800 ～ 1 000株 /hm2 ,木材蓄
积量 250 ～ 300 m3 /hm2.林分内单株林木生长过程
为:5a生高 7.6m,胸径 10.9 cm;10 a生高 17.6m,
胸径 15.1cm;15 a生高 20.6 m,胸径 27.6cm;20 a
生高 24.6 m,胸径 35.0 cm.据此可知 , 10 a前为高
生长期 , 10 a后高生长减慢 ,直径生长旺盛期延至
15 a, 15a后减慢.在山地红壤上生长的天然林 10 a
生平均高 13.8m,平均胸径 13.6 cm,每公顷木材蓄
积量 149m3 [ 1] .旱冬瓜林在较好的立地条件下生长
会更为迅速 .如在南盘江水系冲头上菜园呈小块状
分布的 13 a生旱冬瓜纯林 ,生长在土壤深厚潮湿的
阴坡撂荒地上 ,郁闭度 0.8,密度 2 083株 /hm2 ,林分
平均高 17.9 m,最高达 26.0 m,平均胸径 13.9 cm,
最大 30.0cm,蓄积量 275.1m3 /hm2[ 7] .
表 1 旱冬瓜单株生长进程 [ 7]
年龄
胸径 /cm 树高 /m 材积 /m3
总
生
长
平均
生长
连年
生长
总
生
长
平均
生长
连年
生长 总生长
平均
生长
连年
生长
生长
率 %
5a 9.1 1.82 1.82 13.5 2.70 2.70 0.042 6 0.008 5 0.008 5 40.00
10a 13.6 1.36 0.90 19.4 1.94 1.18 0.146 1 0.014 6 0.020 7 21.92
13a 15.6 1.20 0.67 22.4 1.72 1.00 0.212 8 0.016 4 0.022 2 12.21
带皮 17.6 22.4 0.263 4
2生态学特性
2.1适生环境条件
旱冬瓜适宜在温暖气候条件下生长 ,适宜生长
地区年平均气温 12 ～ 18℃,最冷月平均气温 2 ～
3℃,极低气温 -13.5℃, 最热月平均气温 21 ～
·26· 第 33卷
李大伟等:云南旱冬瓜的生物学 、生态学特性及地理分布
22℃,年降水量 800 mm以上 , 相对湿度 70%以
上 [ 1] .旱冬瓜幼树稍耐荫 ,对土壤要求不高 ,中性和
酸性均能生长 ,喜疏松 、湿润 、肥沃土壤 ,也耐干旱瘠
薄土地 ,常生于干瘠石山 、阳坡及湿润山谷 ,成小片
纯林或与云南松 、思茅松 、云南油杉混生.云南的旱
冬瓜林结构简单 ,以旱冬瓜占优势 ,如在西双版纳勐
海县的一些丘陵之间排水不良的平坦凹地上 ,常有
呈小块状分布的旱冬瓜混交林 ,其树种组成为 8旱
冬瓜 1锐齿槲栎 、包栎 1厚皮香 、刺栲.旱冬瓜林一
般属于在常绿阔叶林遭砍烧破坏后形成的一种次生
类型 ,多分布在山坡中部 、下部及篙沟湿润地段 ,特
别常见于常绿阔叶林林缘的荒地上[ 7] .在光照充足
的荒地 ,草被稀疏的林中空地及沟谷地带天然更新
良好 ,野生可达 3万株 /hm2 , 10 a生幼树可达 1 860
株 /hm2[ 1] .
2.2木材特性
旱冬瓜木材属散孔材 ,淡红褐色 ,心边材区别不
明显 ,有光泽 ,无特殊气味.纹理直 ,结构细致中等 ,
材质轻软 ,气干密度 0.503 g/cm3 ,不易开裂变形.干
燥快 ,易加工 ,切面光滑 ,油漆及粘胶性能良好 ,可供
家具 、木模 、农具及建筑装修用材 ,尤适合制作茶叶
包装箱 [ 1] .
2.3主要生态作用
2.3.1良好的混生树种
从生态学的观点出发 ,由多个树种组成的生物
群落(混交林)要比单一树种的生物群落(纯林)更
能有效地利用环境资源 ,维持长期较高的生产力 ,并
具有更大的稳定性.在混交林中 ,昆虫物种的多样性
及群落结构的复杂性也相应增大 ,同时 ,引进天敌再
加上各种昆虫间由于竞争及食物链和食物网上的互
相蚕食 ,也可在一定程度上减少森林病虫害.而纯林
却易遭虫害 ,如云南松纯林易遭松毛虫 、松纵坑切稍
小蠹等危害 ,造成大面积死亡.此外 ,针叶及常绿阔
叶林比落叶阔叶林的落叶更难水解 ,而残落物的腐
烂是养分归还土壤最重要的方式.旱冬瓜具速生 、阔
叶 、落叶乔木等形态特征 ,与针叶树混生能够改善林
分结构 、改良森林土壤 、增进土壤肥力 、促进林木生
长 、提高森林质量.旱冬瓜林还具有涵养水源 、保持
水土 、防止冲刷的防护作用.它萌发能力强 ,萌生树
比实生树生长快 ,利用它的萌发特性 ,有计划地营造
旱冬瓜薪炭林 ,既能涵养水源 ,又能满足群众烧柴的
需要 ,从而扭转烧大材烧好材的不良习惯.
2.3.2良好的肥料
空气中含有约 78%的氮气 ,但一般不能作为植
物的氮源.旱冬瓜根瘤内的 Frankia菌是一种固氮
菌 ,基因多样性能随地域生存条件的恶劣而丰富 ,随
海拔的增高多样性指数增大[ 8, 13] ,越是在贫瘠的土
地越能利用空气中的氮气很好地改良土壤 ,增加土
壤肥力.种植在农地上的旱冬瓜能促进农作物生长 ,
据测定 , 1 t旱冬瓜树叶干物质的肥力相当于 14.3
kg硫酸按 、2.4 kg过磷酸钙和 2.2 kg硫酸钾[ 9] .其
枝叶容易腐烂 , 是很好的绿肥 , 农户习惯以鲜叶
6 000 ～ 7 500 kg/hm2替代 1.5万 kg/hm2水稻种植
的有机圈肥 ,农业生产中利用旱冬瓜树叶作基肥和
沤肥 ,是农业增产措施之一.由于旱冬瓜树冠大 ,枝
叶多 ,根系庞大 ,可以减低降水速度 ,减少地表径流 ,
有保持水土 、涵养水源 、防风防火的作用 ,很多缺水
干旱之地 ,在山沟边的旱冬瓜林或者是旱冬瓜与其
它阔叶树的混交林内常见流水或泉眼[ 10] .农业生产
的 “头水 、二肥 、三功夫”基本条件中 ,头 2项都与旱
冬瓜的作用有关系.
2.3.3 防火功能
尽管滇中地区的防火期始于 12月 ,但防火戒严
期却多在 3月中旬至 5月底这段时间 ,而此时的旱
冬瓜新叶已长成 ,且含水率最高[ 11] ,其鲜叶含水率
远远高于针叶林分 ,分别比华山松和云南松高出 3
倍和将近 3.5倍.此外 ,旱冬瓜林下地表的可燃物载
量小 ,极大地减弱了林带地表的载火能力 ,是充当防
火屏障的最佳选择.
2.3.4 优良的鞣料植物
旱冬瓜树皮含烤胶原料 ———单宁.据云南省林
业科学院分析 ,旱冬瓜树皮含单宁 21.46%,纯度为
62%,其单宁属水解类.旱冬瓜树皮的单宁含量及纯
度完全符合烤胶工业的要求(烤胶工业要求鞣料植
物的单宁含量超过 7%,纯度大于 50%,否则便无生
产价值),在 98种云南主要鞣料植物中居第 9位 ,在
常见用材树种中仅次于麻栎及栓皮栎.
2.3.5 医药作用
在云南省西双版纳地区 ,旱冬瓜傣药名为埋歪
(音译)、愈疮木(意译),其味涩性平 ,具有清热解
毒 、舒筋络 、祛风湿 、止泻 、接骨的功效 ,用于治疗麻
疹 、刀伤出血 、毒疮初起 、感冒 、头痛 、风湿关节痛 、水
肿等症[ 12] .
3地理分布
3.1水平分布
旱冬瓜是典型的喜马拉雅植物区系植物 ,在中
国主要分布于云南 、四川西南部 、西藏东南部 、贵州
·27·第 5期
林 业 调 查 规 划
和广西西部.其中在云南分布很广 ,除滇南和滇西南
的热带低海拔地区和滇西北 3 000 m以上高海拔地
区外 ,几乎遍及全省各地.近年来 ,随着人工栽植面
积的不断扩大 ,水平分布范围也在不断扩大.主要集
中分布在云南贡山 、维西 、寻甸 、楚雄 、保山 、大理 、漾
濞 、佛海 、双江 、昆明 、景东 、屏边 、金平 、西双版纳 、河
口 ,贵州的遵义 、贵阳 、贵定 、都匀 、独山 、大定 、册亨 、
清镇 、兴义 ,四川南部的西昌 、石棉 、冕宁 、普格 、会
理 、凉山 ,西藏东部 、南部的林芝 、聂拉木 ,广西西部
的百色 、隆林.印度 、锡金 、不丹 、尼泊尔 、越南 、印度
尼西亚等国家也有栽培[ 1] .
3.2垂直分布
云南省境内的旱冬瓜从亚热带到寒温带 ,从海
拔 1 000 ～ 3 000 m都有分布 ,主要以滇西 、滇中各地
较为集中 ,以 1 400 ～ 2 400 m较为普遍.贵州 、四川
和西藏的垂直分布分别集中于海拔高度 200 ～ 1 500m、
1 500 ～ 2 400 m和 2 300 ～ 2 800 m的地段 ,分布在
广西的旱冬瓜林大部分在西部海拔 800 m左右的阳
坡疏林内[ 1] .近年来 ,经人工栽培 ,其垂直分布范围
也不断扩展.
4 结语
旱冬瓜作为一种优良速生树种 ,由于它的根瘤
内有固氮菌 ,叶子可以做肥料 ,天然更新能力强 ,木
材无异味等特点 ,已经引起了人们的重视.旱冬瓜是
云南省重要的珍贵用材速生树种 ,虽然在整个云南
省都有分布 ,但在调查中发现 ,由于旱冬瓜林分立地
条件和人为干扰破坏程度的不同 ,各地林木生长好
坏有明显的差异 [ 7] .在利用中 ,许多地方均存在 “拔
大毛”的现象 , 致使个体性状差的旱冬瓜林继续繁
殖 ,从而形成了一种恶性循环.因此 ,通过优树选择
和种源试验进行优良旱冬瓜的选育是十分必要的.
另外 ,滇西南地区地处哀牢山以西 ,夏秋受西南
暖湿气流的控制 ,雨量比较充沛 ,而冬春则多受南支
西风急流的控制 ,雨量较少 ,常处于半湿润或半干旱
状况 ,季风气候特点十分明显 ,热量条件由南向北逐
步递增 ,年均温由 15℃左右增至 20℃以上 ,是云南
省森林资源开发较晚的地区 ,也是天然林资源较丰
富且保存较好的地区 [ 14] ,据了解 ,滇西南地区尚存
有未经过 “拔大毛 ”式逆向选择的旱冬瓜林.
近年来由于 “天保”工程的实施 ,大量天然林需
要进行保护 ,因而木材的短缺现象十分严重 ,未来木
材的供给将主要依赖人工林.因此 ,营造速生丰产旱
冬瓜人工林是云南省林业乃至整个社会经济发展的
需要.目前应尽快在滇西南地区未经过 “拔大毛”式
逆向选择的地方进行旱冬瓜的优树选择 ,并制订旱
冬瓜优树选择的标准 ,通过优树选择将性状优良的
旱冬瓜单株选择出来;在滇西南进行旱冬瓜家系和
种源对比试验 ,建立优树收集区 ,保存种质资源 ,进
而建立良种基地 ,进行良种繁育 ,为滇西南地区营造
旱冬瓜人工林提供优良种源 ,这对提高旱冬瓜商品
林经营的科技含量和综合效益均具有重要意义.
参考文献:
[ 1] 郑万钧 .中国植物志 [ M] .第二卷北京:中国林业出版
社 , 1985:2113-117.
[ 2] 陈华 , 董美珊 .旱冬瓜育苗 [ J] .中国林业技术 , 2006
(6):39-40.
[ 3] 李林 .旱冬瓜造林育苗技术 [ J] .云南林业 , 1988(3):
15-16.
[ 4] 高乔昆 .旱冬瓜育苗技术介绍 [ J] .云南林业 , 1991
(5):18-19.
[ 5] 苏文华 .光照条件对旱冬瓜种子萌发和幼苗生长的影
响 [ J] .云南林业科技 , 2003(2):8-10.
[ 6] 许大全 , 张玉忠 , 张荣铣 .植物中光合作用的光抑制
[ J] .植物生理学通讯 , 1992, 28(3):237-243.
[ 7] 赵磊 .速生优良树种—旱冬瓜 [ J] .云南林业调查规
划 , 1992(2):57-60.
[ 8] 唐晓萌 .自然环境胁迫对旱冬瓜 Frankia菌基因多样性
的影响 [ J] .应用生态学报 , 2003(10):1744-1746.
[ 9] 沈立新 .喜玛拉雅地区山地旱冬瓜轮歇与间作系统研
究 [ J] .中国生态农业学报 , 2003(1):148-149.
[ 10] 衡泰.谈谈旱冬瓜的作用[ J].云南林业 , 1982(1):33-34.
[ 11] 刘爱荣 .旱冬瓜天然林阻火功能的初步研究 [ J] .森
林防火 , 1996(1):10-11.
[ 12] 李文军 .傣药旱冬瓜的生药学研究 [ J] .云南中医中
药杂志 , 1999(20):23-24.
[ 13] 熊智 .海拔对旱冬瓜共生固氮放线菌基因多样性的影
响 [ J].西南林学院学报 , 2001, 4(21):205-209.
[ 14] 陈宏伟 .云南热区阔叶人工林可持续经营与发展
[ M] .昆明:云南大学出版社 , 2006:13-51.
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