全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (2): 167–175 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00167
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-04-14 接受日期Accepted: 2010-11-12
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: tanghp@bnu.edu.cn)
内蒙古农牧交错区不同土地利用方式下土壤呼吸
速率及其温度敏感性变化
马 骏1,2 唐海萍1,2*
1北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室, 北京 100875; 2北京师范大学资源学院, 北京 100875
摘 要 2009年8–10月, 采用动态气室法观测了内蒙古农牧交错区多伦县农田、弃耕和围封3种土地利用方式下, 土壤呼吸速
率从6:00到18:00的变化规律, 分析了不同深度的土壤温度与土壤含水量对土壤呼吸速率的控制作用。结果表明, 空间尺度上,
不同土地利用方式的土壤呼吸速率由高到低依次为: 农田>弃耕>围封; 时间尺度上, 土壤呼吸速率在6:00–18:00的变化趋势
为单峰曲线, 在12:00–15:00达到峰值, 随后降低, 在18:00基本恢复到6:00左右的呼吸水平, 同时, 土壤呼吸速率在9、10月显
著降低。利用Van’t Hoff指数模型研究不同深度土壤温度对土壤呼吸速率的影响发现, 10–15 cm深度的土壤温度对土壤呼吸速
率的影响最为显著, 其中, 土壤呼吸温度敏感性由高到低分别为: 农田>围封>弃耕。相反, 由于8–10月土壤含水量变化较小,
故土壤含水量与土壤呼吸速率间的相关性不显著, 土壤含水量不能解释该时段土壤呼吸速率的变化。
关键词 Q10, 土壤呼吸速率, 土壤温度, 土壤含水量
Variations of soil respiration rate and its temperature sensitivity among different land use
types in the agro-pastoral ecotone of Inner Mongolia
MA Jun1,2 and TANG Hai-Ping1,2∗
1State Key Laboratory of Earth Surface Processes and Resource Ecology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; and 2College of Resources
Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
Abstract
Aims Our objectives are to compare soil respiration rate and its temperature sensitivity at different land use
types and discuss soil respiration response to soil temperature (Ts) and soil water content at different soil depths.
Methods Periodic measurements of soil respiration rates (Rs) were made during August–October 2009 with a
LI-8100 portable automated soil CO2 flux system in three agro-pastoral ecotone land use types: cropland, aban-
doned cultivated land and grazing enclosure. Soil temperature and soil water content at 0–5, 5–10 and 10–15 cm
depths were measured simultaneous adjacent to the soil collar.
Important findings Rs is significantly different among the three land use types and greatest in cropland. Rs ex-
hibited a unimodal curve during 6:00–18:00, with a maximum during 12:00–15:00. Rs decreased with Ts, so Rs
was significantly higher in August than in September and October. With the Van’t Hoff model, we concluded there
is a positive, exponential relationship between measured Ts and Rs. In addition, temperature sensitivity of soil res-
piration (Q10), which is derived from the Van’t Hoff model, was largest in cropland. In contrast, Rs was negatively
related to soil water content in different soil depths at the sites.
Key words Q10, soil respiration rate, soil temperature, soil water content

土壤呼吸是将植物固定的CO2重新释放回大气
的主要途径(Högberg & Read, 2006)。由于从土壤进
入大气的CO2数量巨大, 且潜在的矿化碳主要存储
在土壤中, 因此, 任何土壤CO2通量对环境变化作
出的响应都可能增加大气的CO2浓度, 进而对全球
变暖产生正反馈(Rustad et al., 2000)。当前, 由于人
类活动而带来的土地利用和管理方式的变化, 被认
为 是 全 球 碳 动 力 的 主 要 驱 动 因 子 (Raich &
Schlesinger, 1992; Houghton et al., 1999; Wang &
Fang, 2009)。其中, 土地利用方式改变对土壤呼吸
速率的增加或减少, 直接决定土壤在全球碳收支过
程中的碳源/汇作用(Raich & Schlesinger, 1992; Hu
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et al., 2001; Ishizuka et al., 2002; Grünzweig et al.,
2003; Inubushi et al., 2003; Campos, 2006; Liu et al.,
2008)。研究表明, 土地利用方式的改变将加剧土壤
碳释放(Dixon et al., 1994), 由于农田土壤呼吸速率
在开垦初期要高于天然草地, 使草地开垦成为农田
后1 m深度土层内的土壤碳损失达20%–30% (Buy-
anovsky et al., 1987)。但也有部分研究发现, 在草地
向农田转变的过程中, 土壤呼吸速率呈降低趋势
(Tufekcioglu et al., 2001; Frank et al., 2006; Qi et al.,
2006, 2007)。上述研究结果表明, 土壤呼吸速率对
土地利用方式转变的不同响应, 主要是受到研究区
域土壤温湿度、土壤有机碳输入、土壤微生物量, 以
及立地情况等诸多因素共同作用(Wang & Fang,
2009)。因此, 研究不同土地利用方式间的土壤呼吸
速率, 对于进一步探讨土壤呼吸速率的时空变化规
律, 揭示当地的碳源/汇作用, 具有极其重要的意
义。
国内关于草地生态系统土壤呼吸作用的研究
已经较为成熟, 但大多关注土壤呼吸速率对温度、
水分与底物变化的响应机理(Wan et al., 2007; Xu &
Wan, 2008; Xia et al., 2009), 而针对不同土地利用
方式下, 土壤呼吸速率的比较研究则较少(吴建国
等, 2003; 贾丙瑞等, 2004; 张金波等, 2005; 王旭
等, 2006; Sheng et al., 2010)。本文以位于北方农牧
交错区的内蒙古自治区多伦县为例, 比较2009年8
月底到10月初, 农田、弃耕、围封3种土地利用方式
下土壤呼吸速率的差异, 分析在水分、生物量基本
恒定的8–10月, 不同土地利用方式的土壤呼吸速率
对土壤温度变化的响应规律以及土壤呼吸温度敏
感性(Q10)的变化特点, 旨在为准确地估算该区域的
碳收支状况提供依据。
1 研究区自然概况
内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县, 属中温带半
干旱大陆性气候, 为典型的北方农牧交错区。年平
均气温1.6 ℃, 年平均最高气温9.1 ℃, 年平均最低
气温−5 ℃。年平均降水量约385.5 mm, 夏季雨量集
中, 为258.4 mm, 占年平均降水量的67%; 冬季降
水量少, 为14.1 mm, 占年平均降水量的3.7%。年平
均风速3.6 m·s−1, 春季风速最大, 平均为4.5 m·s−1。
土壤以灰褐土、黑钙土、栗钙土、草甸土及风砂土
等为主, 栗钙土占总面积的70.1%。土壤养分缺磷、
少氮、钾有余, 有机质含量为2%–4%。样地位于中
国科学院植物研究所多伦恢复生态学试验示范研
究站, 从东到西依次为围封、弃耕、农田, 样地描
述见表1。
2 研究方法与数据采集
2.1 前期处理
在农田、弃耕、围封3种土地利用方式中, 选择
地势平坦、植被长势均匀的样地进行野外测定。每
种土地利用方式中设置5个1 m × 1 m的样方, 每个
样方相距10 m, 每个样方中放置一个土壤环。将待
测样方内的植物, 分种齐地剪取地上部分(绿体、立
枯、凋落)。为避免放置土壤环扰动土壤, 第一次测
定前, 提前15天将土壤环嵌入土壤中, 待土壤稳定
后再测定土壤呼吸速率, 且每次测定前, 保证土壤
环内和样方内均无植物。
2.2 土壤呼吸速率和环境因子的测定
2009年8月26日、9月11日、9月21日、10月10
日 , 采用LI-8100土壤碳通量测定系统 (LI-COR,
Lincoln, NE)测定土壤呼吸速率。每次测定时间为
6:00–18:00, 每隔3 h测定一次。土壤温度采用长杆


表1 样地描述
Table 1 Description of study sites
重要因子
Important factors
农田样地
Cropland plot
弃耕样地
Abandoned cultivated plot
围封样地
Grazing enclosure plot
地理位置 Geographical position 42°02′19.9″ N
116°16′49.2″ E
42°02′19.9″ N
116°16′53.2″ E
42°02′23.4″ N
116°17′9.4″ E
植被组成 Vegetation composition 小麦 Triticum aestivum
荞麦 Fagopyrum tataricum
冰草 Agropyron cristatum
冷蒿 Artemisia frigida
克氏针茅 Stipa krylovii
冷蒿 Artemisia frigida
土壤容重 Soil bulk density (g·cm–3) 1.34 1.50 1.46
土壤有机质 Soil organic matter (%) 1.63 2.83 2.31
土地利用历史 Land-use history 1 year 9 years 10 years


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针式土壤温度计测定, 分别测定土壤环周围0–5、
5–10、10–15 cm深度的土壤温度, 每个样方测定一
次。采用烘干法, 用土钻分0–5、5–10、10–15 cm深
度取土, 放入铝盒中, 测定土壤质量含水量。2009
年8月25日取0–10、10–20、20–30 cm深度的土样带
回实验室测定土壤有机质和土壤容重。
2.3 数据分析
利用Lloyd和Taylor (1994)提出的简单经验指数
模型描述土壤呼吸对温度变化的响应:
Rs = aeβTs (1)
Q10 = e10β (2)

式中: Rs为土壤呼吸速率(μmol CO2·m−2·s−1); Ts为不
同深度(0–5、5–10、10–15 cm)土壤温度(℃); a为0 ℃
时的土壤呼吸速率; β为温度响应系数; Q10为土壤
呼吸温度敏感性。
采用SPSS 12.0统计分析软件中的Repeated
Measures ANOVA, 对不同时间、不同土地利用方式
下的土壤呼吸速率进行方差分析, 并结合Origin 7.5
与Photoshop 7.0.1辅助作图。
3 结果和分析
3.1 土壤呼吸速率的变化规律
图1、2分别是不同土地利用方式下土壤呼吸速

图1 农田、弃耕与围封样地土壤呼吸速率的变化(平均值±标准误差)。
Fig. 1 Variations of soil respiration rates in cropland, abandoned cultivated and grazing enclosure plots (mean ± SE).




图2 不同深度的土壤温度(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Soil temperatures at different soil depths (mean ± SE).

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率与不同深度土壤温度的变化情况。土壤呼吸速率
变化规律与土壤温度基本保持同步变化的趋势 ,
即: 日出后太阳辐射增强, 土壤温度迅速增加, 土
壤呼吸速率也呈增加趋势, 在12:00–15:00达到峰
值, 午后土壤温度开始下降, 土壤呼吸速率随之降
低, 在18:00基本恢复到6:00左右的呼吸水平。最为
明显的是, 土壤温度曲线在8月和10月的6:00–12:00
陡增, 而土壤呼吸速率在这一时段也呈相同态势; 9
月土壤温度变化平稳, 无明显增加或降低, 土壤呼
吸速率变化不明显, 由此可见, 8月和10月农田、弃
耕、围封的土壤呼吸速率变化均为单峰曲线。观测
中也发现, 8月的农田日土壤呼吸速率高于弃耕和
围封样地, 日最大值为3.33 μmol CO2·m−2·s−1(此时
土壤温度为29.8 ℃, 仅次于土壤日最高温度30.1
℃), 日土壤呼吸速率最小值为围封样地, 仅为1.37
μmol CO2·m−2·s−1; 9、10月土壤呼吸速率在6:00–
18:00的变化范围从0.01 μmol CO2·m−2·s−1到0.83
μmol CO2·m−2·s−1, 变幅较小, 且3种土地利用方式
的土壤呼吸速率差异不显著。9、10月土壤呼吸速
率低于8月, 8月土壤呼吸日最小值约为9、10月日最
大值的1.5倍。
从图3可以看出, 9、10月份的农田、弃耕、围
封样地中, 土壤呼吸速率均呈现下降的趋势, 并且
与土壤温度变化趋势一致。8月末土壤呼吸速率最
大, 农田、弃耕、围封土壤呼吸速率分别能达到
2.67、2.33和2.03 μmol CO2·m−2·s−1, 在生长季末期的
9、10月, 土壤呼吸开始下降, 10月土壤呼吸均小于
0.50 μmol CO2·m−2·s−1 。通过Repeated Measures
ANOVA分析发现, 8、9月3种土地利用方式的土壤
呼吸速率差异显著(p < 0.05), 农田>弃耕样地>围封
样地, 而10月土壤呼吸速率无显著差异(p > 0.05)。
3.2 环境因子对土壤呼吸的影响
3.2.1 温度对土壤呼吸的影响
图4是不同深度土壤温度与土壤呼吸速率之间
的关系。通过分析图1、2得出, 土壤呼吸与土壤温
度的动态变化规律具有一致性, 图4进一步证明,
不同深度的土壤温度与土壤呼吸速率显著相关(p <
0.001)。采用方程(1)拟合的结果表明, 随着土壤深
度的增加, 温度对土壤呼吸速率的解释能力也增
加。以农田为例, 0–5、5–10、10–15 cm土壤温度与
呼吸速率的相关性依次为0.662、0.699、0.718, 说
明上述深度土壤温度对土壤呼吸速率的解释能力



图3 农田、弃耕与围封样地土壤呼吸速率的比较(平均值±标准误差)。
Fig. 3 Comparisons of soil respiration rates among cropland, abandoned cultivated and grazing enclosure plots (mean ± SE).

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图4 不同深度土壤温度与土壤呼吸速率之间的关系。**, 相关性达到极显著水平(p < 0.01)。
Fig. 4 Relationships between soil respiration rate and soil temperature at different soil depths. **, correlation is significant at the
0.01 level.

图5 农田、弃耕、围封样地中不同土壤深度的Q10值(平均值±标准误差)。
Fig. 5 Q10 at different soil depths at cropland, abandoned cultivated and grazing enclosure plots (mean ± SE).
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表2 不同深度土壤含水量与土壤呼吸速率的关系
Table 2 Relationships between soil respiration rates and soil
water content at different soil depths
土壤深度
Soil depth
(cm)
方程
Equation
R² p
0–5 y = 0.519 7e2.092 5x 0.028 9 p > 0.05
5–10 y = 0.409 6e3.495 4x 0.095 9 p > 0.05
农田样地
Cropland
plot 10–15 y = 0.446 6e3.049 2x 0.104 5 p > 0.05
0–5 y = 1.029 4e–15.000x 0.505 8 p > 0.05
5–10 y = 0.401 0e7.800 8x 0.051 8 p > 0.05
弃耕样地
Abandoned
cultivated
plot 10–15 y = 0.198 5e26.016x 0.292 6 p > 0.05
0–5 y = 0.362 6e6.371 3x 0.065 5 p > 0.05
5–10 y = 0.376 4e6.597 6x 0.017 2 p > 0.05
围封样地
Grazing
enclosure
plot 10–15 y = 0.298 7e12.059x 0.143 3 p > 0.05


分别为66.2%、69.9%、71.8%。当土壤温度超过20 ℃
时, 土壤呼吸速率的分布开始逐渐远离曲线, 呈发
散状。拟合方程中系数a为0 ℃时土壤呼吸速率, 0
℃时土壤呼吸速率随着深度的增加而降低。将方程
(1)中的β值带入方程(2)计算Q10。图5为不同深度土
壤的Q10值, 图5显示Q10值的变化范围为2.16–3.06,
Q10随着土壤深度的增加而增加, 农田的Q10值大于
弃耕、围封样地, Q10的最大值出现在土壤深度10–15
cm的农田(Q10 = 3.06), 最小值在土壤深度0–5 cm的
弃耕样地(Q10 = 2.16)。
3.2.2 土壤呼吸速率与土壤含水量
表2是不同深度土壤含水量与土壤呼吸速率间
的关系。从表2可以看出, 土壤含水量日变幅不大,
农田土壤含水量较高, 基本在4%–12%之间变动,
围封、弃耕样地的土壤含水量较低, 主要在2%–6%
之间。除弃耕样地0–5 cm土壤深度含水量与土壤呼
吸呈负相关外, 其余样地的土壤含水量与土壤呼吸
速率之间均呈正相关关系, 且随着土壤深度的增
加, 两者的相关性逐渐增强, 但无显著相关性(p >
0.05)。土壤含水量对土壤呼吸的解释作用较低, 其
中, 弃耕样地10–15 cm土壤含水量对土壤呼吸的解
释能力为29.26%, 是研究区土壤含水量对呼吸作用
解释能力最强的, 其余样地不同深度的土壤含水量
对呼吸作用的解释能力均在0.1%–14%之间。
4 讨论
4.1 土壤呼吸对温度的响应
温度作为陆地生态系统土壤呼吸的一个控制
因素, 是预测土壤呼吸对全球变化响应的基本参数
之一(Cox et al., 2000; Reichstein et al., 2005; Trum-
bore, 2006)。一天当中, 早晨的土壤CO2通量随着土
壤温度的升高而增加, 在12:00至16:00达到高峰,
16:00以后到整个夜间都随温度的降低而下降(Xu &
Qi, 2001), 本研究与上述结论一致, 土壤呼吸速率
的变化趋势为明显的单峰型曲线, 在12:00–15:00出
现峰值, 最小值出现在2:00–4:00。
众多研究表明, 土壤呼吸速率与土壤温度具显
著相关性, 但由于研究区域的差异, 不同深度的土
壤温度对土壤呼吸速率会产生不同的影响。本研究
认为, 10–15 cm深度土壤温度对土壤呼吸速率的解
释能力高于表层0–5、5–10 cm的土壤温度; 与此相
反, Rayment和Jarvis (2000)、崔骁勇等(2000)、贾丙
瑞等(2004)、吴琴等(2005)、Pavelka等(2007)的研究
表明, 0–10 cm深度的土壤温度对土壤呼吸速率影
响较大。分析其原因, 一方面是由于不同研究地点、
不同植被类型都会对二者的关系产生影响(齐玉春
等, 2010), 从而使土壤呼吸速率不仅仅受土壤温度
的控制。王庚辰等(2004)对温带典型草原土壤呼吸
特征的研究表明, 在干旱年份, 土壤呼吸速率与土
壤温度的关系明显减弱, 与空气温度的关系却显著
增强; 而丰水年土壤呼吸速率与土壤温度有较强的
相关性。另一方面, 由于本研究采用便携式长杆针
式土壤温度计测定地温, 每次测定深度与测定结果
不如固定的地温表读数稳定、准确, 也可能会造成
研究结果的分歧。总结草原生态系统土壤温度与土
壤呼吸速率的关系发现, 0–20 cm深度的土壤温度
对土壤呼吸速率影响较为显著。
4.2 土壤呼吸温度敏感性
土壤呼吸温度敏感性Q10值是反映土壤呼吸对
温度变化敏感性的重要指标。本文中Q10值由高到低
分别为: 农田>围封样地>弃耕样地, 表明在农牧交
错区农田生态系统对温度变化的响应较为敏感, 草
地向农田生态系统的转变过程会导致土壤碳库的
损失。另一方面, Yuste等(2004)发现, 同一地区植被
类型的季节性变化也是导致Q10值出现差异的重要
原因。农牧交错区秋季农作物收获、草地刈割等土
地利用管理方式使地表覆盖类型发生巨大变化, 不
仅使地上碳库发生改变, 影响地下土壤呼吸过程,
同时地表植被覆盖的迅速减少, 造成地表温度迅速
上升、土壤含水量降低等, 从而使不同土地利用/覆
盖方式下的Q10值出现差异。
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4.3 土壤呼吸对土壤含水量的响应
土壤含水量是影响土壤呼吸速率的另一个重
要因素。在内蒙古典型草原生态系统中, 0–20 cm深
度土壤含水量能够解释土壤呼吸速率变化的51%–
80%, 两者间存在很好的线性相关关系(崔骁勇等,
2000; 贾丙瑞等, 2004; 师广旭等, 2008; 齐玉春等,
2010)。但是本研究研究区域的土壤含水量与土壤呼
吸速率无显著相关性(p > 0.05), 对土壤呼吸的解释
能力较弱。究其原因, 主要是由于2009年5–12月总
降水量为176 mm, 降水量较低, 弃耕、围封样地土
壤含水量均在6%以下, 农田土壤含水量在12%以
下。因此, 土壤含水量变化较小, 可能掩盖了土壤
呼吸随水分变化的真实规律, 从而使土壤呼吸速率
与土壤水分之间无显著相关关系。
4.4 不同土地利用方式下土壤呼吸速率的差异
冯朝阳等(2008)对华北山地不同植被类型土壤
呼吸的研究表明, 农田和退耕地的土壤呼吸速率高
于自然状态下的林地, 农田释放量是自然状态下土
壤的2倍以上, 退耕行为有助于降低土壤CO2释放
量。本文的研究结果也表明, 在空间尺度上, 不同
土地利用方式的土壤呼吸速率由高到低依次为: 农
田>弃耕样地>围封样地, 说明通过退耕、围封等保
护性措施, 可以有效地控制土壤向大气排放CO2。
但也有研究结果显示, 草地向农田转变的过程中,
土壤呼吸速率呈下降趋势(Frank et al., 2006; Qi et
al., 2006, 2007)。因此, 在探讨不同土地利用方式对
土壤呼吸速率的影响时, 还需要考虑受土地利用变
化而引起的小气候因子、地表植被覆盖类型等生物
与非生物因子对土壤呼吸速率的控制作用。已有研
究表明, 除温度、水分外, 植物的光合作用也会对
土壤呼吸作用产生驱动影响(Rochette et al., 1997;
Tang et al., 2005), 促进根际呼吸。这也从一个方面
解释了本研究9月末到10月初3种土地利用方式之
间的土壤呼吸速率无显著差异(p > 0.05)的原因, 主
要是受生长季末期植物光合作用显著降低的影响,
土壤呼吸作用出现下降趋势。相反, 在生长旺盛期8
月, 农田土壤呼吸速率显著高于弃耕和围封样地,
也从另一个角度验证了植物光合作用会对土壤呼
吸速率产生影响。另一方面, 王娓和郭继勋(2002)、
陈四清等(1999)也提出不同土地利用方式下土壤呼
吸速率的差异, 还需要进一步从地上、地下生物量
的角度考虑, 探讨其影响机理。
5 结论
本文以农牧交错区不同土地利用方式为研究
对象, 探讨土壤呼吸速率以及Q10的变化规律。研究
结论如下:
(1)在空间尺度上, 不同土地利用方式的土壤呼
吸速率由高到低依次为: 农田>弃耕样地>围封样
地。时间尺度上, 土壤呼吸速率6:00–18:00的变化规
律为单峰曲线, 在12:00–15:00达到一天中的峰值,
随后开始降低, 在18:00基本恢复到6:00左右的呼吸
水平。8月的土壤呼吸速率显著高于9、10月。
(2)通过研究土壤呼吸速率对土壤温度的响应
发现, 在0–5、5–10、10–15 cm深度, 土壤呼吸速率
和土壤温度显著相关, 且随着土壤深度的增加而增
加, 10–15 cm深度的Q10值高于浅层土壤, 同时, 农
田对土壤温度变化的敏感度高于围封和弃耕样地。
(3) 8–10月降水较少, 土壤含水量变化不大, 故
土壤水分与呼吸速率间的相关性不显著(p > 0.05),
不能解释土壤呼吸速率变化的原因。因此, 在今后
的研究中需要进一步观测土壤呼吸速率与温度、水
分以及两者间的耦合关系, 同时引入生物因子, 为
构建更加精确的土壤呼吸模型提供数据支持。
致谢 国家自然科学基金委员会科学部主任基金
项目“内蒙古农牧交错带土壤呼吸与Q10值研究”(批
准号: 31040012)和国家重点实验室自主研究课题
(2008-ZZ-08)共同资助。中国科学院植物研究所多
伦恢复生态学试验示范研究站李凌浩研究员、李鑫
老师对本研究的野外工作给予大力支持与帮助, 课
题组李滨勇、吴立恒、李青寰同学在试验中也付出
辛勤的劳动, 在此一并致谢。
参考文献
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