全 文 :Vol. 35 No. 4
Apr. 2015
第 35卷 第 4期
2015年 4月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2015-01-23
基金项目:国家林业公益性行业科研专项(201404316); “十二五”农村领域国家科技计划课题(2011BAD38B0204);国家林业
局软科学研究项目(2013-R09)
作者简介:刘益君,硕士研究生 通讯作者:闫文德,教授,博士;E-mail:csfuywd@hotmail.com
引文格式:刘益君 ,闫文德 ,伍 倩 ,等 .亚热带樟树人工林土壤呼吸对凋落物处理的响应 [J].中南林业科技大学学报 , 2015, 35(4):
83-88.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.04.015 http: //qks.csuft.edu.cn
土壤是一个巨大的碳库,全球大约 66.67%的
C以有机态的形式储存其中,因此土壤是陆地生态
系统最大的碳库。每年全球由土壤所释放的 CO2
的量高达 68 Pg·a-1,而每年全球因化石燃料的燃烧
而释放出的 CO2量仅为 5.2 Pg·a-1,CO2的土壤释
放量为化石燃料燃烧释放量的 10倍以上 [1]。因此,
土壤碳库的微小变化或对气候变化产生影响,其
原因主要是由于大气中二氧化碳的增加程度会受
到土壤碳库的影响,而产生显著地变化。
土壤呼吸(Soil respiration)指的是土壤将其新
陈代谢功能的过程中的产生大量 CO2气体释放到
大气中的过程,是全球土壤碳库循环的主要通量过
亚热带樟树人工林土壤呼吸对凋落物处理的响应
刘益君 1,2,闫文德 1,2,3,伍 倩 1,2,张 超 1,2,张 力 1,2,粱小翠 1,2,3
(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院,湖南 长沙 410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室,
湖南 长沙 410004;3.城市森林生态湖南省重点实验室,湖南 长沙 410004)
摘 要:2011年 9月到 2012年 8月,选取湖南省长沙市湖南省森林植物园樟树 Cinnamomum camphora人工林作
为试验样地,设置添加凋落物(DL)、去除凋落物(RL)和对照(CK)3种处理,对不同处理下土壤呼吸速
率进行 12月的连续观测。研究结果表明:樟树人工林不同处理下土壤呼吸呈显著的季节动态,均呈单峰曲线。
添加凋落物处理下(DL),土壤呼吸的年均值为 2.816,去除凋落物处理下,土壤呼吸的年均值为 1.943,与对
照的 2.534相比分别高 14.33%和低 23.01%。樟树人工林凋落物处理下土壤呼吸速率与 5 cm土壤温度呈极显著
线性相关(P< 0.01),与 5 cm土壤湿度相关性不显著(P> 0.05)。樟树人工林添加和去除凋落物处理下土
壤呼吸 Q10值分别为 2.04、2.02,均高于对照的 1.87。由此可见凋落物对森林 CO2通量有重要影响。
关键词:樟树人工林;土壤呼吸;凋落物;土壤温湿度;Q10值
中图分类号:S792.23 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2015)04-0083-06
Response of soil respiration to litter treatment of Cinnamomum camphora
in subtropical aera
LIU Yi-jun1,2, YAN Wen-de1,2,3, WU Qian1,2, CHANG Chao1,2, ZHANG Li1,2, LIANG Xiao-cui1,2,3
(1. School of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology; 2. National Engineering Lab. of
Southern Forest Ecology Applied Technology; 3. Hunan Province Key Lab. of Urban Forest Ecology, Changsha 410004, Hunan, China)
Abstract: From Sept. 2011 to August 2012, the Cinnamomum camphora plantation grown in Hunan Forest Botanical Garden,
which located in southern suburbs of Changsha city, were selected as the experimental sample plots. Three treatments such as litter
addition(DL), litter exclusion(RL) and control (CK) were set. The soil respiratory rate values of different treatments were continuously
observed for 12 months. The results show that under different treatments the soil respiration of C. camphora plantation appeared
significant seasonal dynamics, and they all presented single peak curves; The annual average value of the soil respiration with litters
addition treatment was 2.816, and the annual average value of the soil respiration with litters exclusion treatment was 1.943, which were
14.33% and 23.01% higher than that of the control, respectively; The soil respiration rate and soil temperature in 5 cm depth
of C. camphora plantation showed a significant linear correlation(P< 0.01), and had no significant correlation with soil moisture (P>
0.05); The Q10 values of C. camphora plantation under DL and RL treatments was 2.04 and 2.02, respectively, which were all higher than
the value of CK(1.87). Thus, the litters had important influence on forest CO2 flux.
Key words: Cinnamomum camphora plantation; soil respiration; litters; soil temperature and humidity; Q10 value
刘益君,等:亚热带樟树人工林土壤呼吸对凋落物处理的响应84 第 4期
程。土壤呼吸通常包括一个非生物过程和 3个生物
过程,其中一个非生物过程通常指含碳矿物质的
化学氧化作用,3个生物过程通常指根系的呼吸、
微生物的呼吸以及地下动物的呼吸 [2]。作为大气
中 CO2浓度上升的关键生态学过程,以及土壤质
量与土壤肥力的重要生物学指标 [3],土壤呼吸还
表明了土壤物质的代谢强度 [4]。
樟树 Cinnamomum camphora作为亚热带常见
的树种,同时也是该气候带中极具代表性的森林
群落之一,研究凋落物处理对樟树林土壤呼吸的
影响,对探索人工林土壤养分的时空分布特征,
亚热带陆地生态系统中森林群落的维护以及樟树
人工林的持续经营都有一定的意义。
1 试验地概况
选取位于湖南省长沙市湖南省森林植物园内
(113°02′ ~ 113°03′E,28°06′ ~ 28°07′N) 的 23
年生樟树人工林作为试验样地。属于典型的亚热
带湿润季风气候,年均温度 18.7 ℃,1月份为最
冷月,极端低温 -11.3 ℃,平均气温 4.7 ℃,7月份
为最热月,极端高温 40.6 ℃,平均气温 29.4 ℃;
样地森林覆盖率为 90%,海拔 50~ 100 m,面
积 140 hm2,坡度为 12~ 21 °;全年无霜期为
270~ 300 d,年均日照时数 1 677.1 h;年均
降雨量为 1 400.6 mm,雨量充沛。样地属典型
红壤丘陵区,地层岩性分布为第四纪更新世的冲
积性网纹红土,土壤呈酸性,其 pH值范围通常
介于 4.0~ 5.5间。研究对象为 20多年生的樟树
人工林(见表 1),林下主要植被中,灌木层主
要有:油茶 Camellia oleifera、喜树 Camptotheca
acuminate、 大 青 Clerodendron cyrtophyllum、 盐
肤木 Rhus chinensis及少量山苍子 Litsea cubeba、
杜荆 Vitex agnus-castus;草本层发现主要由芒萁
Dicranopteris ampla、鸡矢藤 Paederia scandens、
鳞毛蕨 Dryopteris chinensis、苔草 Carex tristachya
等草本或草质藤本植物构成,另有少量狗脊蕨
Woodwardia prolifera、 铁 线 蕨 Adiantum capillus-
veneris、井栏边草 Pteris multifi da等。
表 1 樟树人工林的土壤理化性质、林分特征†
Table 1 Stand characteristics and soil physical chemical
properties in C. camphora plantation
树龄
/a 密度
胸径
/cm
树高
/m
郁闭
度
有机碳
/(mg·g-1)
全氮
/(mg·g-1)
容重
/(g·cm-3) pH
20 1 600 14.92(1.21)
12.55
(1.03) 0.9
13.18
(0.51)
1.27
(0.003)
1.50
(0.11)
4.00
(0.03)
† 括号内为标准误差。
2 研究方法
2.1 实验设计
2011年 9月到 2012年 8月,在样地内选取
20年生樟树人工林群落,分别设置对照(CK)、
添加凋落物(DL)以及去除凋落物(RL)两种
处理,每种处理设置 6个 3 m×4 m的样区,共
18 个样区,每个样区之间相距 5 m。在样地选
取 3 个能代表样地特征的随机点将 3 个 PVC 土
壤环(Φ21 cm×H8 cm)夯入土中至少 4 cm以上,
并夯实基座外的土壤,试验期间不再移动 PVC。
去除凋落物处理(RL):在样地内设置尺寸
大小为 3 m×4 m的尼龙网制的凋落物收集网,收
集网离地垂直距离不超过 0.5 m,以免凋落物进入
处理范围,清除收集网垂直投影面积内的全部凋
落物;沿收集网对角线安置两个 PVC环。
添加凋落物处理(DL):按月将去除凋落物
处理样地内凋落物收集网上的凋落物均匀的置于
本处理中;沿收集网对角线安置两个 PVC环。
对照(CK):有根处理即为对照,不做处理。
2.2 土壤呼吸及温度、湿度的测定
采用美国 LI-COR公司生产的 LI-8100A土壤
碳通量自动测量系统对样地 5 cm处的土壤呼吸速
率、土壤温湿度同时进行测定。在每月 9号和 24
号的 9:00 ~ 11:00 am测定 1次,全年共测定 24次。
2.3 数据处理及分析方法
原始数据用 Excel 2014软件进行整理,用
Sigmplot 9.0软件作图,相关性分析用 SPSS软件完
成。月土壤呼吸速率采用每月两次测量的均值,年
呼吸速率为 12个月每月 2次共 24次测量的均值。
Q10值使用下式计算:Q10=e10b,b代表温度反应系数。
3 结果与分析
3.1 土壤呼吸速率、土壤温度和土壤湿度的季节
动态
从添加 /去除凋落物和对照的土壤呼吸月平
均值的动态变化可以看出(图 1),不同处理下
的土壤呼吸速率间均呈现极显著的季节性变化
(P< 0.001),且表现出相类似的曲线格局。樟
树人工林不同处理方式下土壤呼吸的速率均从 2
月开始迅速上升,到 6月达到最大值后又逐渐下
降,DL、RL和 CK处理的土壤呼吸速率变化范围
85第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
分别为 1.028~ 5.055、0.623~ 3.562和 0.953~
4.110 μmolCO2m
-2s-1,差值分别为 4.027、2.939和
3.157 μmolCO2m
-2s-1。DL和 RL处理的土壤呼吸速
率最低值均出现在 2月,CK处理的土壤呼吸速率
最小值出现在 3月,3种处理的土壤呼吸速率最高值
均出现在 6月。DL、RL和 CK处理的年均土壤呼吸
速率分别为 2.857、1.943和 2.493 μmolCO2m-2s-1,表
现为 DL> CK> RL处理。从数据可以明显看
出 RL处理对土壤呼吸速率表现出显著的抑制作
用(P< 0.01),DL处理对土壤呼吸速率表现为
显著促进作用。
樟树人工林不同处理下 5 cm处土壤温度均值在
17.19~ 17.35 ℃之间,未表现出显著差异;不同处
理下 5 cm处土壤含水量在 28.86%~ 39.11%现出显
著地促进作用(P< 0.01)。不同处理下,樟树人
工林 5 cm处土壤温度与土壤含水量均呈相似的显著
季节变化(图 1,P< 0.01)。DL、RL和 CK 3种
处理土壤温度的最高值均出现在 7月,最低值均出
现在 2月;土壤含水量最高值均出现在 6月,最低
值均出现在 7月。11%之间,波动范围较大。
3.2 土壤呼吸与土壤温、湿度的关系
樟树人工林不同处理下土壤呼吸速率、5 cm
土壤温度、5 cm处土壤湿度3者之间的相关关系(图
2)表明:
图 2 不同处理下樟树人工林土壤 5 cm处土壤呼吸、土壤
温度、土壤含水量之间的相关关系
Fig.2 Relationships among soil respirations rate, soil
temperature and soil moisture in C. camphora
plantation under different treatments in 5 cm depth
图 1 不同处理下樟树人工林土壤呼吸速率、土壤温度和
湿度的季节动态
Fig.1 Seasonal dynamics of soil respiration rate, soil
temperature and soil humidity in C. camphora
plantation under different treatments
添加、去除凋落物与对照处理下,樟树人工
林生态系统中土壤呼吸速率与土壤温度间均呈现
显著线性相关(P< 0.001)。其线性方程表达式
分别为:
添加凋落物 (DL):y=0.174 0x-0.20 R2=0.845 9;
去除凋落物 (RL) :y=0.117 9x-0.08 R2=0.863 3;
刘益君,等:亚热带樟树人工林土壤呼吸对凋落物处理的响应86 第 4期
对照(CK):y=0.083 8x+1.05 R2=0.279 8。
樟树人工林不同处理下土壤呼吸速率与 5 cm
土壤湿度之间不存在相关性(P> 0.05)。其线性
方程表达式分别为:
添加凋落物 (DL) y=0.017 8x+2.12 R2=0.026 7;
去除凋落物 (RL)y=-0.009 4x+2.22 R2=0.008 1;
对照 (CK) y=0.012 0x+2.18 R2=0.018 0。
樟树人工林不同处理下 5 cm处土壤温度和土
壤湿度之间不存在相关性(P> 0.05)。其线性方
程表达式分别为:
添加凋落物 (DL) y=-0.075 7x+40.43 R2=0.001 9;
去除凋落物 (RL) y=0.120 6x+34.78 R2=0.004;
对照 (CK) y=-0.074 9x+30.15 R2=0.003 8。
3.3 凋落物对土壤呼吸速率的贡献
由不同月份凋落物处理对樟树人工林土壤呼
吸速率的影响幅度(见图 3)可以看出,添加凋落
物(DL)处理下樟树人工林的土壤呼吸速率的变
化百分比为正值,其中最大的月份是 1月,增加
了 28.09%,最小的月份是 4月,增加了 2.37%,
且与对照(CK)相比,添加凋落物处理下樟树人
工林土壤呼吸年均速率增加了 14.33%,表明添加
凋落物的处理对樟树人工林土壤呼吸速率表现为
显著地促进作用;去除凋落物(RL)处理下樟树
人工林的土壤呼吸速率的变化百分比为负值,其
中最大的月份是 2月,降低了 37.38%,最小的月
份是 7月,降低了 5.08%,且与对照(CK)相比,
去除凋落物处理使得樟树人工林土壤呼吸速率年
均降低了 23.01%,表明去除凋落物的处理对樟树
人工林土壤呼吸速率表现为显著的抑制作用。
1.87(对照),表现为添加>去除>对照,3者之
间呈显著差异 (P< 0.01)。添加和去除凋落物均表
现出对土壤呼吸 Q10值的促进作用,两种处理下土
壤呼吸的 Q10值较对照处理土壤呼吸 Q10值分别增
加了 9.09%和 8.02%。
4 结论与讨论
土壤呼吸中植物凋落物分解占据着及其重要
的地位 [5],它是土壤有机质输入的主要来源 [6]。去
除或添加凋落物使得土壤的有机碳输入改变,从
而使得土壤呼吸速率产生显著的变化,即显著降
低或显著增加。大量野外试验的结果表明,去除
凋落物处理对土壤呼吸产生的抑制作用的程度远
低于添加凋落物对土壤呼吸产生的促进作用 [7-8],
但也有实验得出了相反的结论 [9]。本实验的研究
结果表明,添加凋落物使得樟树林土壤呼吸速率
增加了 23.01%,而去除凋落物使得樟树林土壤呼
吸速率仅降低了 14.33%,添加凋落物处理下土壤
呼吸的速率大大超过了去除凋落物处理下土壤呼
吸的速率,这与 Sulzman等人的得出的结论一致。
这可能是因为额外的凋落物输入对现存有机质分
解起正激发效应,而基质的添加会使得土壤有机
质分解的减少(负激发效应)或增加(正激发效应)。
激发效应(primingeffect)指的是土壤中的有机物
因有机基质的添加而引起的短时间的变化 [10]。
土壤温度对土壤呼吸的影响是通过影响土壤
微生物活性以及植物根系的生长间接对土壤呼吸
产生影响 [11-12]。大量实验结果表明,森林生态系
统的土壤呼吸与土壤表层温度之间呈现良好的相
关性 [13-15]。凋落物对土壤与外界大气的热量交换
起到阻隔作用,从而使得对土壤温度产生影响,
最终减缓土壤对外界环境敏感性。在限制因子为
非土壤湿度条件的情况下,土壤呼吸速率变异的
60%~ 80%可以由土壤温度解释。在本实验中,
不同处理方式下,5 cm处土壤温度的变化是影响
该层土壤呼吸速率主要因素,且在不同凋落物处
理方式下,土壤 5 cm处土壤温度与土壤呼吸间呈
极显著的线性相关,这与 Knapp[16]、Liu[17]等人在
不同区域的生态系统中,研究土壤温度和土壤呼
吸得到的研究结果是一致的。从观测期的年均温
度看,不同处理方式下土壤温度表现为 DL> CK
> RL,虽然温度差异不显著,但与对应处理方式
下土壤呼吸速率的大小关系相吻合。此现象说明
凋落物处理下,土壤温度的变化使得土壤呼吸产
生变化。这是因为植物的发育阶段、土壤微生物
图 3 不同处理对樟树林土壤呼吸速率影响的变化幅度
Fig. 3 Fluctuation percent of soil respiration by different
treatments in C. camphora plantation
3.4 凋落物对土壤呼吸 Q10值的影响
樟树人工林不同处理下的土壤呼吸 Q10值分别
为:2.04(添加凋落物)、2.02(去除凋落物)和
87第 35卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
呼吸和植物根生长都受到温度的影响,因此温度
直接或间接的对土壤呼吸产生影响。
土壤湿度同样对土壤呼吸有着重要影响。但
是一些野外观测和试验的研究结果表明,土壤湿
度会对土壤 CO2通量会表现出抑制作用,且只有
在土壤湿度最低和最高的情况下才会表现出该作
用 [18-19,23]。凋落物层的微生物控制着土壤中主要的
生物化学过程,而凋落物作为土壤有机质的主要
来源,为真菌或微生物的生命活动提供物质基础。
本实验中土壤湿度在不同凋落物处理的情况下发
生一定的差异,具体表现为表现为:DL> CK>
RL。因此土壤湿度通过影响不同凋落物处理下根
生长、土壤微生物活性变化和土壤微生物数量来
间接影响土壤呼吸。
土壤 Q10值(温度敏感性指数)是指温度增
加 10 ℃造成的呼吸速率改变的熵,该值反应了土
壤呼吸对温度变化响应的敏感程度。通过大量长
期研究结果表明,全球范围内,土壤 Q10值通常在
1.8~ 4.1之间 [20-21],Q10中位值为 2.4[22]。土壤呼
吸温度敏感性会因土壤呼吸组分不同而不同,本
实验中添加和去除凋落物处理土壤呼吸的 Q10值分
别为 2.04、2.02,均大于对照的 1.87,表明添加和
去除凋落物两种处理使得土壤呼吸的温度敏感性
增强。
本研究旨在说明樟树人工林土壤呼吸对添加
和去除凋落物变化的响应程度,与水热因子在凋
落物输入改变的条件下对其产生的影响。然而由
于本研究只进行了 1 a,所得的数据极为有限,因
此所得结论具有一定的局限性,还需要进一步研
究加以验证。
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[本文编校:文凤鸣 ]
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[本文编校:文凤鸣 ]
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