全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (10): 1062–1074 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01062
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-05-28 接受日期Accepted: 2012-07-24
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: scpyzls@163.com)
不同光强对两种桤木幼苗光合特性和抗氧化系统
的影响
刘柿良1 马明东1,2 潘远智1* 魏刘利1,3 何成相1 杨开茂1
1四川农业大学风景园林学院, 成都 611130; 2四川农业大学林学院, 四川雅安 625014; 3四川省宜宾市林业科学研究院, 四川宜宾 644000
摘 要 通过搭建荫棚设置3种不同的光强, 模拟森林幼苗生长的旷地(砍伐迹地)、林窗和林下光照环境(分别为100%、56.2%
和12.5%的全光照), 比较研究了外来种台湾桤木(Alnus formosana)和乡土种桤木(A. cremastogyne)幼苗的叶形态、光合能力、
热耗散和抗氧化酶的活性, 探讨了两树种幼苗对光强的适应及光保护策略。结果表明: 在3种光强下, 一定光强范围内随着光
强的增加, 两种桤木幼苗的比叶重(LMA)、类胡萝卜素(Cars)、类胡萝卜素/叶绿素(Cars/Chl)和抗氧化酶(超氧化物歧化酶
(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX))活性升高, 最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)
和非光化学猝灭系数(NPQ)具有升高的趋势; Chl含量和瞬时光能利用效率(LUE)降低; 净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔
限制值(Ls)升高, 胞间CO2浓度(Ci)降低, 推测Pn降低的主要因素是非气孔限制, 表明两种桤木幼苗均能适应不同的生长光强。
生长在相同光强下, 桤木幼苗光抑制现象比台湾桤木幼苗严重, 台湾桤木幼苗对光强适应能力较强。随着光照强度的增加,
台湾桤木幼苗NPQ增加不显著, 热耗散较少, 相同光强下Pmax和抗氧化酶活性显著高于桤木幼苗, 而桤木幼苗随着光强的增
加热耗散显著, 表明在光抑制时, 台湾桤木幼苗主要是通过提高Pmax利用光能和抗氧化酶系统进行保护性调节, 桤木幼苗则
通过天线系统非辐射耗散将过剩的光能以热能的形式消耗掉。
关键词 桤木, 台湾桤木, 抗氧化酶, 热耗散, 光抑制, 光适应
Effects of light regimes on photosynthetic characteristics and antioxidant system in seedlings
of two alder species
LIU Shi-Liang1, MA Ming-Dong1,2, PAN Yuan-Zhi1*, WEI Liu-Li1,3, HE Cheng-Xiang1, and YANG Kai-Mao1
1College of Landscape Architecture, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Ya’an,
Sichuan 625014, China; and 3Yibin Academy of Forestry, Yibin, Sichuan 644000, China
Abstract
Aims Our objective was to investigate the effects of different light intensities on leaf morphology, photosyn-
thetic capacity, heat dissipation and antioxidant enzyme activities in seedlings of Alnus formosana and A. cremas-
togyne from a hilly region near Lingyan Mountain in northwestern Sichuan Province in China. We also discuss
photosynthetic acclimation and photoprotection strategies in seedlings of the two species
Methods Three light regimes of 100%, 56.2% and 12.5% of natural light were simulated to match forest open-
ings, forest gaps and forest canopies, respectively. After more than three months, we measured the parameters of
gas exchange, including maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP), light compensation
point (LCP), net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), transpiration rate (Tr), intercellular CO2 con-
centration (Ci), fluorescent non-photochemical quenching (NPQ), maximum efficiency of PSII photochemistry
(Fv/Fm) and light use efficiency (LUE), using a LI-6400 in seedling leaves. We also determined pigment contents
per unit leaf area, lamina mass per unit area (LMA) and activity of antioxidant enzymes (superoxide dismutase,
catalase and ascorbate peroxidase).
Important findings LMA, carotenoid content (Cars), ratio of carotenoid to total chlorophyll (Car/Chl) and ac-
tivities of superoxide dismutase, catalase and ascorbate peroxidase in leaves increased with the increase of light
intensities. Pmax, LSP, LCP and NPQ tended to increase, while the chlorophyll content (Chl) and LUE decreased.
However, the Ci decreased with the increase of Pn, Gs and stomatal limitation value (Ls). We speculated that
non-stomatal limitation was the main factor that inhibited Pn. Seedlings of the two alder species could acclimate to
different light regimes in this study through changing of physiological and morphological traits. Under all light
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regimes, diurnal photoinhibition of photosynthesis, as judged by Fv/Fm, was significantly more severe in A. cre-
mastogyne than in A. formosana. The acclimation capacity to high light regime was stronger in A. formosana than
in A. cremastogyne. With the increase of light intensities, Pmax and antioxidant enzyme activities increased sig-
nificantly, but not NPQ in A. formosana. The opposite trends occurred in A. cremastogyne. At the same light in-
tensity, thermal dissipation was much lower, but Pmax was much higher in A. formosana than in A. cremastogyne.
These results indicated that A. formosana seedlings might adapt resistance to photoinhibition through improving
the use of solar energy by higher Pmax and antioxidant enzyme system, while A. cremastogyne seedling avoided
photoinhibition mainly through converting excess light energy to heat energy in the form of non-radiative dissipa-
tion through the antenna system.
Key words Alnus cremastogyne, A. formosana, antioxidant enzyme, heat dissipation, photoinhibition, photo-
synthetic acclimation

光是影响植物生长、存活、分布和更新的重要
生态因子(Rozendaal et al., 2006)。植物的光合作用
离不开光能, 在全光照条件下, 没有任何一种植物
能够完全利用天线系统吸收的所有光能(王强等,
2003)。过量的光能会对植物造成危害, 降低光化学
效率, 发生光抑制(photoinhibition) (Shirke & Pathre,
2003), 严重时还会造成光合机构的光氧化破坏
(Foyer & Noctor, 1999)。即使在没有其他胁迫因素
存在的自然条件下也会经常发生光抑制。植物的光
合器官在进化过程中形成了各种各样的保护机制
来最大限度地减少光强可能造成的潜在伤害
(Niyogi, 1999)。研究表明, 植物可以通过降低比叶
重(LMA) (冯玉龙等, 2002; Dai et al., 2009)和叶绿体
的运动(王强等, 2003)等, 使叶片减少对光能直接的
吸收; 通过天线系统非辐射耗散将过剩的光能以热
能的形式消耗掉, 如建立跨类囊体膜的质子梯度和
启动叶黄素循环来促进非光化学猝灭(NPQ)耗散光
能(张教林和曹坤芳, 2002; Cardol et al., 2010), 保护
光合机构避免受到损伤。同时, 植物也通过酶促反
应系统和非酶促反应系统清除超氧自由基(O2–· )、羟
自由基(·OH)、过氧化氢(H2O2)、单线态氧(1O2)等活
性氧, 如超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、
抗坏血酸过氧化物酶(APX)和类胡萝卜素等(Reddy
et al., 2004; Jaleel et al., 2009; Maruta et al., 2010)。
我国特有植物桤木(Alnus cremastogyne)是我国
桤木属11个种中最重要的一个种, 目前已成为长江
流域平原水网地区防护林、丘陵山区水土保持林和
短周期工业用材林建设中的重要造林树种(王军辉
等, 2001)。台湾桤木(Alnus formosana)隶属桦木科桤
木属, 原产台湾, 为优良的纸浆材林和植被恢复树
种(朱万泽等, 2004)及重要的药用植物(Lee et al.,
2009; Lai et al., 2012)。福建南平以及四川广元、北
川、成都等地相继引种成功, 台湾桤木在引种地均
能正常生长发育、开花结实, 并能天然更新(陈益泰
等, 2004)。台湾桤木作为外来种必须得到深入的研
究。目前对台湾桤木的研究主要集中在引种与人工
造林技术、木材特性、药用价值以及生态适应性等
方面(陈益泰等, 2004; 朱万泽等, 2004; Lee et al.,
2009; Lai et al., 2012), 研究表明: 光强对台湾桤木
的生长、发育、繁殖及群落演替更新等具有深刻的
影响(朱万泽等, 2004)。在原产地, 台湾桤木具有较
强的环境适应能力(Liao & Weng, 2002), 已成为当
地重要的先锋树种(Weng et al., 2006)。有学者对引
种地残留和保护的天然次生林植被调查发现, 桤木
属于典型的乡土植物, 而外来种台湾桤木数量多于
桤木, 具有明显的扩散优势(刘守江等, 2004)。也有
学者认为, 台湾桤木种群较多地出现在次生裸地,
桤木种群则出现在林内或林缘(陈益泰等, 2004)。两
种桤木同为阳性树种, 却具有不同的分布模式和物
种丰度, 在很大程度上表现了植物适应光环境变化
的能力(冯玉龙等, 2002)。目前, 森林的破坏和片断
化日益严重, 造成了森林光环境的异质特性(韩有
志和王政权, 2002)。两种桤木是怎样适应生长光强
和耗散过剩的光能, 以及对强光保护性防御是否具
有相同的机制, 都是急需解决的问题。同时, 幼苗
作为森林群落演替更新的重要生态阶段, 被认为是
植物生活史中最关键的一个阶段(刘长成等, 2011)。
幼苗的更新与林内光环境特别是光照强度有较强
的关联性。所以, 揭示植物幼苗阶段对光强的生理
生态适应性具有重要的现实意义。因此, 本实验以
外来种台湾桤木和乡土种桤木幼苗为对象, 模拟旷
地(砍伐迹地) (forest opening)、林窗(forest gap)和林
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下(forest canopy)光环境设置3个光照处理, 比较研
究生长于不同光照强度下两种桤木幼苗的叶形态、
光合能力、热耗散和抗氧化酶活性, 探讨原产地不
同的两种桤木属树种幼苗对不同生长光照强度的
适应及光保护机制, 以揭示不同树种更新对光环境
的要求, 为台湾桤木驯化程度和方向提供科学的估
计, 也为山地林木天然更新、造林育种以及植被恢
复等提供科学依据。
1 研究地概况
本研究在四川农业大学都江堰校区灵岩山实
验基地(31°01′ N, 103°35′ E, 海拔400–1 600 m)进
行。基地年平均气温15.2 ℃, ≥10 ℃的年积温
4 677.1 ℃, 年降水量1 300–1 800 mm。土壤类型为
黄壤, pH值4.5–5.5, 土层厚度在80 cm左右。基地位
于青藏高原向成都平原的过渡地带——都江堰市,
属四川盆地西缘山地。与其邻近地区是一个多种地
理要素交汇的区域, 植被上表现出中亚热带常绿阔
叶林、北亚热带常绿、落叶阔叶混交林、暖温带南
部落叶栎林、山地寒温性针叶林和高寒灌丛草甸等
多带的交汇。该区主要乔木有: 喜树(Camptotheca
acuminata)、楠木 (Phoebe zhennan)、四川润楠
(Machilus sichuanensis)、昆明榆(Ulmus changii var.
kunmingensis)、青冈(Cyclobalanopsis glauca)以及桤
木和台湾桤木等。林下主要灌木有针刺悬钩子
(Rubus pungens)、光叶海桐(Pittosporum glabratum)、
野花椒(Zanthoxylum simulans)、异叶榕(Ficus het-
eromorpha)、川柃(Eurya fangii)和四川花楸(Sorbus
setschwanensis)等。
2 材料和方法
2.1 试验材料与设计
2008年12月中下旬至2009年1月上中旬从基地
附近采摘健壮、无病虫害母树的成熟种子, 阴凉地
晾晒脱粒, 筛去蜡粉, 然后用双层塑料薄膜袋密封
包装, 0–5 ℃的冰箱中贮藏。2009年3月10日将种子
置于人工气候箱中进行催芽, 15–20天种子发芽, 待
具两片真叶时移植到内径30 cm、高23 cm、容积约
为15 L的塑料盆中, 盆上面装10 cm森林土, 下面10
cm装大田土, 森林土取自试验基地附近林中10 cm
以上的表土, 5月8日移栽完成。
试验分别模拟旷地(砍伐迹地)、林窗及林下光
强, 采用钢管搭建的4 m × 4 m × 1.5 m大小, 不同
层数黑色尼龙网控制光照强度的荫棚和全自然光
照(100%, light treatment 1, LT1)下进行。为了保持地
表空气流通, 棚架四周封闭至地面30 cm处。在研究
区内, 踏查选取林窗和林下2块相距约200 m、海拔
约750 m, 坡向、坡度和土壤条件均无明显差异的自
然样地, 于2009年5月上旬晴天的8:00–18:00进行光
强测定。将LI-190 (LI-COR, Lincoln, USA)光量子探
头分别置于林窗、林下及设置的2个荫棚内, 连接
LI-6400 (LI-COR, Lincoln, USA)光照测定系统测定
光合光量子通量密度 (photosynthetic photon flux
density, PPFD), 每隔10 min记录1次, 重复3次, 连
续测定3天。测定结果为林窗、林下的PFD占全光照
的(54.6 ± 0.04)%和(10.3 ± 0.90)%; 2个荫棚的PPFD
占全光照的(56.2 ± 1.03)% (LT2)和(12.5 ± 0.21)%
(LT3)。因此, 遮阴控制光照达到了模拟林内不同光
环境。为了提高幼苗移栽成活率, 5月10日将移栽后
的盆植幼苗全部置于LT2荫棚中适应30天, 2009年6
月12日各选取生长良好、高矮一致的150株幼苗, 随
机分组置于不同的光照强度下, 幼苗之间相互不遮
阴。试验期间, 视天气情况每组相同浇水到田间持
水量, 并进行精细管理, 防止病虫害。
2.2 试验测定方法
2.2.1 光响应曲线的测定
2009年8月18日–8月25日期间的无风晴天, 在
每个光环境下随机选取5株幼苗, 测定中上部成熟
健康的片。利用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR,
Lincoln, USA)的开放气路, CO2钢瓶将参比室的CO2
浓度稳定在400 µmol·mol–1, 空气流速为0.5 L·min–1,
叶室温度控制在(25 ± 0.5) ℃, 相对湿度(60 ± 5)%,
PPFD由强到弱依此设为2 000、1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、
10和0 µmol·m–2·s–1, 每个梯度下稳定3 min, 重复
3次。测定前将待测叶片在饱和光强 (1 000
µmol·m–2·s–1)下诱导30 min, 使叶片充分光适应。叶
片与光源之间具8 cm厚的流动隔热水层, 以减少叶
片升温。根据Richardson和Beryln (2002)的方法拟合
Pn-PPFD光响应曲线。模型表达式为:


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式中, Pn为净光合速率, AQY为表观量子速率(µmol
CO2·m–2·s–1), PPFD为光合光量子通量密度(µmol·
m–2·s–1), Pmax为最大净光合速率(µmolCO2·m–2·s–1),
K为曲角 (起始斜率 ), Rdark为暗呼吸速率 (µmol
CO2·m–2·s–1)。将公式(1)通过迭代法分别对每一组光
响应曲线进行拟合, 得出相应的AQY值、K值及Pmax
和Rdark。同时计算光补偿点(LCP)和达到90% Pmax
的PPFD的光饱和点(LSP), 计算表达式为:
同时, 对不同遮阴条件下随机选取的充分受光、叶
位一致的连体叶片(每处理3株, 每株4片叶, 每叶测
3次)测定Pn、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2
浓度(Ci)等光合参数, 同时记录PPFD和大气CO2浓
度(Ca)等环境参数, 并据此计算气孔限制值(Ls) =
1–Ci /Ca和瞬时光能利用效率(light use efficiency,
LUE), LUE = Pn/PPFD。测定时间为9:00–11:30。
2.2.2 叶绿素荧光参数的测定
采用LI-6400自带荧光叶室测定两种桤木幼苗
的叶片叶绿素荧光参数。叶片暗适应20 min 后, 使
用作用光测定清晨植物未活化时初始荧光(Fo)和最
大荧光(Fm)值, 然后利用植株生长环境下的自然光
测定能化类囊体最大荧光(Fm′), 在7:00–19:00每隔2
h测定一次。每个处理选择3株幼苗进行测定, 每株
测定3次。指标主要有最大光能转化效率Fv/Fm =
(Fm–Fo)/Fm和非光化学猝灭系数 (NPQ) = (Fm–
Fm′)/Fm′的日变化(Farquhar & Sharkey, 1982)。
2.2.3 比叶重和叶绿体色素含量的测定
光合参数测定后, 从进行光合测定的植株上采
集15–20枚完全展开的健康叶片测定生理生化指
标。采用乙醇丙酮混合液浸提法提取, 分光光度法
测定叶绿素(Chlorophyll, Chl)和类胡萝卜素(Caro-
tenoids, Cars)含量(Lichtenthaler, 1987), 计算
Cars/Chl比值; 比叶重(lamina mass per unit area,
LMA)测定是在冯玉龙等(2002)方法的基础上做适
当修改。用一定面积的打孔器打下50个叶圆片, 120
℃处理30 min, 80 ℃烘干24 h后, 用电子天平称干
重, 计算LMA。
2.2.4 H2O2、丙二醛和抗氧化酶活性的测定
H2O2含量测定参照Patterson等(1984)的方法。
丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸比色法测定
(Cakmak & Marschner, 1992)。CAT活性测定采用紫
外吸收法(Jablonski & Anderson, 1981)。SOD活性用
NBT法测定(Giannopolitis & Ries, 1977)。APX活性
的测定参照Nakano和Asada (1981)的方法。每个处
理选择3株幼苗进行测定, 每株测定3次。
2.3 试验数据处理
所有数据经Excel 2003整理后制表作图。树种
(S)和光照(L)作为两个独立的影响因子 , 在SPSS
17.0 (SPSS, Chicago, USA)软件中采用两因素方差
分析法(two-way ANOVA)检验及交互作用对树种
形态和光合生理参数影响的显著性差异。如果影响
显著(p < 0.05), 用一元方差分析(one-way ANOVA)
和最小显著差数法(LSD)分别检验不同环境下的不
同树种幼苗参数的差异性程度。
3 结果和分析
3.1 光强对两种桤木幼苗叶片比叶重和色素含量
的影响
图1显示, 随着光强的降低, 台湾桤木与桤木
幼苗叶片LMA、Cars、Cars/Chl均降低, 而Chl却增
加; 虽然台湾桤木叶片Cars高于桤木, 但具有较小
的LMA。两种桤木幼苗叶片LMA在不同光强下差异
显著(p < 0.05), 而Cars、Chl和Cars/Chl在旷地(LT1)
和林窗(LT2)下并无显著性差异(p > 0.05)。相同光照
强度下, 两种桤木幼苗叶片Chl和Cars/Chl在旷地和
林窗下并无统计学差异, 在林下(LT3)台湾桤木幼
苗叶片Chl显著高于桤木(p < 0.05), 但后者具有较
大的Cars/Chl; 台湾桤木幼苗叶片Cars在旷地和林
窗下显著高于桤木, 而后者LMA在旷地较高。统计
表明 , 光照对两种桤木幼苗叶片Cars、Chl和
Cars/Chl影响显著, 对LMA影响达到了极显著水平
(p < 0.01)。树种和光照的交互作用对LMA、Cars、
Chl和Cars/Chl影响显著(图1)。
3.2 光强对两种桤木幼苗叶片光响应的影响
本研究采用非直角双曲线模型拟合Pn-PFD光
响应曲线(图2), 拟合的相关系数平方值(R2)均大于
0.995。统计表明, 光照对两种桤木幼苗叶片Pmax、
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图1 光强对两种桤木幼苗叶片的比叶重和色素含量的影响(平均值±标准误差)。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ± 1.03)%全光照;
LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。L, 光照; S, 树种; S × L, 树种和光照的交互作用。**, p < 0.01; *, p < 0.05。不同大写字母表示相
同光照处理下不同树种之间差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示相同树种在不同光照处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 1 Effect of light regimes on the lamina mass per unit area (LMA) and pigment content in seedling leaves of two Alnus species
(mean ± SE). LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light. L, light; S, tree species; S × L, interaction
of tree species and light. **, p < 0.01; *, p < 0.05. Different capital letters indicate significant differences among two tree species
under the same light regimes (p < 0.05); Different small letters indicate significant differences among three light regimes of the same
species (p < 0.05).


LSP和LCP影响显著(p < 0.05), 且随着光强的增加
而升高, 旷地显著高于林下。相同光强下, 台湾桤
木幼苗叶片较桤木具有较高的Pmax和LSP, 较低的
LCP (p < 0.05); 台湾桤木幼苗叶片Pmax和LSP在林
窗下显著高于桤木, 而后者LCP在旷地和林下与台
湾桤木差异显著。树种和光照的交互作用对两种桤
木幼苗叶片Pmax、LSP和LCP影响显著(表1)。
3.3 光强对两种桤木幼苗叶片气体交换参数和瞬
时光能利用效率的影响
光照对两种桤木幼苗叶片的气体交换参数和
LUE影响显著(p < 0.05)。随着光强降低, 两种桤木
幼苗叶片的Pn、Tr、Gs、Ls降低, 但Ci和LUE升高。
台湾桤木幼苗叶片Tr在3种光强下差异显著, 且树
种间差异显著, 但Pn、LUE、Ls在旷地和林窗下无显
著差异, Gs在林窗和林下差异不显著(p > 0.05)。而
桤木幼苗叶片的气体交换参数和LUE在旷地和林
窗下均变化不大。统计分析表明, 树种和光照的交
互作用对两种桤木幼苗叶片的气体交换参数和
LUE影响显著(表2)。相关性分析表明, 除Tr与LUE
外, 两种桤木幼苗叶片的气体交换参数和瞬时光
能利用效率之间的相关性均达到了显著水平(表3)。
进一步分析表明, Ls与Tr、Gs显著正相关(p < 0.05);
Ci与Pn、Tr、Gs及LUE与Pn、Gs、Ls均达到了极显著
负相关(p < 0.01)。
3.4 光强对两种桤木幼苗叶片Fv/Fm和NPQ日变化
的影响
不同光照强度下, 两种桤木幼苗叶片一天中黎
明时Fv/Fm最高。随着光照强度的升高, Fv/Fm降低,
且同种桤木幼苗叶片Fv/Fm下降的幅度增大, 下午
逐渐回升, 日落时基本能恢复到凌晨时的水平。
13:00左右光照最强时, 3个光照强度下的Fv/Fm下降
到最低, 光抑制加重。一天中生长在旷地和林窗下
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图2 不同光强下两种桤木幼苗光合作用的光响应曲线。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ± 1.03)%全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。
Fig. 2 Light-photosynthetic response curves of two Alnus seedlings under different light regimes. LT1, full light; LT2, (56.2 ±
1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light.


表1 不同光强下两种桤木幼苗的最大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP) (平均值±标准误差)
Table 1 Maximum net photosynthetic rate (Pmax), light saturation point (LSP) and light compensation point (LCP) for the seedlings
of two Alnus species under different light regimes (mean ± SE)
物种
Species
处理
Treatment
Pmax
(µmol CO2 ·m–2·s–1)
LSP
(µmol CO2·m–2·s–1)
LCP
(µmol CO2 ·m–2·s–1)
台湾桤木 A. formosana LT1 8.52 ± 0.45A, a 1205.7 ± 104.0A, a 98.05 ± 1.49B, a
LT2 7.48 ± 0.43A, a 995.8 ± 55.4A, ab 83.22 ± 1.76A, b
LT3 5.46 ± 0.27A, b 755.9 ± 79.5A, b 38.42 ± 3.12B, c
桤木 A. cremastogyne LT1 7.13 ± 0.05B, a 877.3 ± 60.9A, a 104.57 ± 3.02A, a
LT2 6.62 ± 0.30B, a 749.4 ± 56.1B, a 86.93 ± 5.04A, b
LT3 4.75 ± 0.18A, b 489.6 ±16.0B, b 84.69 ± 1.06A, b
LT1, 全光照; LT2, (56.2 ± 1.03)%全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。不同大写字母表示相同光照处理下不同树种之间差异显著(p < 0.05);
不同小写字母表示相同树种在不同光照处理之间差异显著(p < 0.05)。
LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light. Different capital letters indicate significant differences among two tree
species under the same light regimes (p < 0.05); Different small letters indicate significant differences among three light regimes of the same species
(p < 0.05).


表2 不同光强下两种桤木幼苗叶片的气体交换参数和瞬时光能利用效率(平均值±标准误差)
Table 2 Gas exchange parameters and instantaneous light utilization efficiency in seedling leaves of two Alnus species under dif-
ferent light regimes (mean ± SE)
物种
Species
处理
Treatment
Pn
(µmol CO2·m–2·s–1)
Tr (mmol
H2O·m–2·s–1)
Gs (mmol
H2O·m–2 ·s–1)
Ci
(µmol CO2·m–2·s–1)
LUE
(mmol·mol–1)
Ls
LT1 7.32 ± 0.42A, a 5.61 ± 0.21A, a 236.91 ± 13.48A, a 249.15 ± 15.91A, b 8.81 ± 0.77A, b 0.24 ± 0.01B, a台湾桤木
A. formosana LT2 7.45 ± 0.32A, a 4.12 ± 0.14A, b 192.41 ± 4.20A, b 281.85 ± 12.71A, ab 13.11 ± 2.12B, b 0.27 ± 0.01A, a
LT3 2.96 ± 0.36A, b 2.93 ± 0.09A, c 161.09 ± 13.27A, b 337.01 ± 21.78B, a 35.98 ± 1.11B, a 0.14 ± 0.01A, b
LT1 6.66 ± 084B, a 3.73 ± 0.49B, a 196.32 ± 15.35A, a 262.24 ± 10.86A, b 9.63 ± 0.33A, b 0.29 ± 0.01A, a桤木
A.cremastogyne LT2 5.47 ± 0.78B, a 2.89 ± 0.09B, a 151.46 ± 11.87B, ab 291.87 ± 7.97A, b 15.25 ± 3.09A, b 0.26 ± 0.02A, a
LT3 2.30 ± 0.45A, b 1.71 ± 0.22B, b 108.16 ± 25.93A, b 340.35 ± 8.39A, a 30.81 ± 3.70A, a 0.15 ± 0.01A, b
Ci, 胞间CO2浓度; Gs, 气孔导度; Ls, 气孔限制值; LUE, 瞬时光能利用效率; Pn, 净光合速率; Tr, 蒸腾速率。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ± 1.03)%
全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。不同大写字母表示相同光照处理下不同树种之间差异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示相同树种在不同
光照处理之间差异显著(p < 0.05)。
Ci, intercellular CO2 concentration; Gs, stomatal conductance; Ls, stomatal limitation; LUE, light use efficiency; Pn, net photosynthetic rate; Tr, tran-
spiration rate. LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light. Different capital letters indicate significant differences
among two tree species under the same light regimes (p < 0.05); Different small letters indicate significant differences among three light regimes of
the same species (p < 0.05).
1068 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1062–1074

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表3 两种桤木幼苗叶片气体交换参数和瞬时光能利用效率
之间的相关性(n = 18)
Table 3 Correlation coefficients among gas exchange parame-
ters and LUE in seedling leaves of two Alnus species (n = 18)
Pn Tr Gs Ci Ls LUE
Pn 1.00
Tr 0.77** 1.00
Gs 0.72** 0.87** 1.00
Ci –0.73** –0.80** –0.65** 1.00
Ls 0.81** 0.50* 0.49* –0.73** 1.00
LUE –0.89** –0.66 –0.68** 0.79** –0.89** 1.00
Ci, 胞间CO2浓度; Gs, 气孔导度; Ls, 气孔限制值; LUE, 瞬时光能利
用效率; Pn, 净光合速率; Tr, 蒸腾速率。表中结果根据两种桤木3个
光照水平的数据计算。*, p < 0.05 (双侧); **, p < 0.01 (双侧)。
Ci, intercellular CO2 concentration; Gs, stomatal conductance; Ls,
stomatal limitation; LUE, light use efficiency; Pn, net photosynthetic
rate; Tr, transpiration rate. Results in the table are calculated based on
data of three light levels of the two alder species. *, p < 0.05 (bilateral);
**, p < 0.01 (bilateral).


的台湾桤木幼苗叶片的Fv/Fm差异不大, 较林下差
异显著; 两种桤木幼苗在林窗高于旷地和林下。一
天中, 生长在旷地和林窗下的台湾桤木幼苗Fv/Fm
在0.77–0.83之间, 桤木幼苗仅在林窗处在该范围
内; 台湾桤木幼苗叶片在林下的Fv/Fm为0.73–0.81,
桤木幼苗为0.71–0.79 (图3)。
不同光强下生长的两种桤木幼苗NPQ日变化
表明, 上午热耗散随日间光照强度的增大而增大,
光照强度最强时达到最高点, 但生长在林下的台湾
桤木幼苗叶片NPQ增加不明显, 达到最大值后随着
光照强度的减弱而减少。图4显示, 强光下(旷地和
林窗)生长的两种桤木幼苗叶片的热耗散多于弱光
下(林下)。桤木幼苗叶片NPQ随光强上升幅度和
NPQ所达的最大值都比台湾桤木幼苗叶片在相同
光强下高 , 说明桤木幼苗热耗散能力比台湾桤
木强。
3.5 光强对两种桤木幼苗叶片抗氧化系统的影响
3.5.1 光强对两种桤木幼苗叶片H2O2和MDA的
影响
随着光强的增加, 两种桤木幼苗叶片的H2O2含
量逐渐升高, 在林窗和林下差异不显著(p > 0.05);
桤木幼苗叶片MDA含量升高显著(p < 0.05), 但台
湾桤木幼苗叶片MDA含量变化不大。统计分析表
明, 光照对两种桤木幼苗叶片的H2O2和MDA含量
影响显著。两种桤木幼苗叶片MDA含量差异达到了
极显著水平(p < 0.01), 且桤木幼苗叶片MDA含量
在相同光强下是台湾桤木的1.8–2.3倍, 而H2O2含量
差异不显著。光照和树种的交互作用对两种桤木幼
苗叶片MDA含量影响显著, 但对H2O2含量并无显
著影响(图5)。
3.5.2 光强对两种桤木幼苗叶片抗氧化酶活性的
影响
光照对两种桤木幼苗叶片的抗氧化酶活性影
响显著(图6; p < 0.05)。随着光照强度的增加, 两种
桤木幼苗叶片CAT、SOD、APX活性逐渐升高。桤
木幼苗叶片的抗氧化酶(CAT、SOD、APX)活性与
台湾桤木APX活性在3种光强下达到了极显著水



图3 不同光强下两种桤木幼苗叶片光系统II最大光能转化效率(Fv/Fm)日变化(平均值±标准误差)。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ±
1.03)%全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。
Fig. 3 Diurnal changes of maximum efficiency of PSII photochemistry (Fv/Fm) for the seedling leaves of two Alnus species under
different light regimes (mean ± SE). LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light.

刘柿良等: 不同光强对两种桤木幼苗光合特性和抗氧化系统的影响 1069

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01062


图4 不同光强下两种桤木幼苗叶片荧光非光化学猝灭系数(NPQ)日变化(平均值±标准误差)。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ±
1.03)%全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。
Fig. 4 Diurnal changes of non-photochemical quenching (NPQ) for the seedling leaves of two Alnus species grown under different
light regimes (mean ± SE). LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3, (12.5 ± 0.21)% full light.



表4 两种桤木幼苗叶片中丙二醛(MDA)含量、过氧化氢(H2O2)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性和
抗坏血酸过氧化物酶(APX)活性之间的相关性(n = 18)
Table 4 Correlation coefficients among malondialdehyde (MDA) content, H2O2 content, superoxide dismutase (SOD) activity,
catalase (CAT) activity and ascorbate peroxidase (APX) activity in seedling leaves of two Alnus species (n = 18)
表中结果根据两种桤木3个光照水平的数据计算。*, p < 0.05 (双侧); **, p < 0.01 (双侧)。
Results in the table are calculated based on data of three light levels of the two alder species. *, p < 0.05 (bilateral); **, p < 0.01 (bilateral).


平(p < 0.01), 而台湾桤木幼苗叶片CAT和SOD活
性在林窗和林下并无显著差异(p > 0.05)。相同光强
下, 台湾桤木幼苗叶片的SOD和APX活性分别是桤
木的1.0–1.2和1.3–1.7倍, 且两树种间差异显著, 但
两树种幼苗的CAT活性并无显著差异。统计分析表
明, 树种和光照对两种桤木幼苗叶片的SOD和APX
活性影响显著, 对CAT活性影响不显著。表4显示,
抗氧化酶(APX、CAT、SOD)活性间极显著正相关,
且与H2O2含量达到了极显著正相关水平(p < 0.01)。
4 讨论和结论
两种桤木幼苗Pmax、LSP和LCP随着光强的增加
而升高(图2), 表明两种桤木幼苗的光合特性对光照
强度改变有不同程度的可塑性, 这和一些热带雨林
喜光树种相似(齐欣等, 2004; Huang et al., 2011; 毛
培利等, 2011)。两种桤木幼苗Pmax在旷地和林窗较
大, 林下较小, 表明其具有较强的光适应和光能利
用能力(表1), 这与郭晓荣等(2004)、杨莹等(2010)
的研究结果一致。光合能力提高可以使植物利用更
多的强光环境中的过剩光能, 树种能通过提高光合
能力来抵御强光胁迫的观点已得到很多研究者证
实(Krause et al., 2001)。进一步分析表明, 两种桤木
幼苗Pma x在旷地和林窗下差异不显著 , Kitao等
(2000)的研究也指出部分树种在高光强和中等光强
下Pmax没有显著差异, 尤其是先锋树种表现更明
显。相同光强下, 台湾桤木幼苗比桤木幼苗具有较
高的Pmax、LSP和较低的LCP, 表明台湾桤木幼苗
具有较强的光合能力, 无论是对高光环境还是弱
MDA含量
MDA content
H2O2含量
H2O2 content
CAT活性
CAT activity
SOD活性
SOD activity
APX活性
APX activity
MDA含量 MDA content 1.00
H2O2含量 H2O2 content 0.20 1.00
CAT活性 CAT activity 0.15 0.82** 1.00
SOD活性 SOD activity –0.21 0.81** 0.84** 1.00
APX活性 APX activity –0.04 0.80** 0.91** 0.89** 1.00
1070 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1062–1074

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图5 不同光强下两种桤木幼苗叶片的丙二醛 (MDA)和
H2O2含量(平均值±标准误差)。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ±
1.03)%全光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。L, 光照; S, 树种;
S × L, 树种和光照的交互作用。**, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p
> 0.05。不同大写字母表示相同光照处理下不同树种之间差
异显著(p < 0.05); 不同小写字母表示相同树种在不同光照
处理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 5 Malondialdehyde (MDA) and H2O2 contents in seed-
ling leaves of two Alnus species under different light regimes
(mean ± SE). LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light;
LT3, (12.5 ± 0.21)% full light. L, light; S, tree species; S × L,
interaction of tree species and light. **, p < 0.01; *, p < 0.05;
ns, p > 0.05. Different capital letters indicate significant differ-
ences among two tree species under the same light regimes (p <
0.05); Different small letters indicate significant differences
among three light regimes of the same species (p < 0.05).


光环境都有较强的适应能力, 这可能也是台湾桤木
生长迅速的原因 , 与徐飞等(2010)对外来种刺槐
(Robinia pseudoacacia)和乡土种麻栎(Quercus acu-
tissima), 黄红英等(2009)对两种不同生态型麻风树
(Jatropha curcas)的研究结果一致。
随着光强的降低, 两种桤木幼苗的Gs显著降低
(表2)。这可能是因为夏季强光往往伴随着高温, 气
温较高会引起叶温上升、空气湿度下降、叶片周围
空气之间的水汽饱和亏缺(VPD)上升, 从而导致叶
片失水、Gs下降, 最终抑制光合作用的正常进行。
植物Pn下降的原因可分为气孔限制(主要是受Gs的


图6 不同光强下两种桤木幼苗叶片抗氧化酶活性(平均值±
标准误差)。APX, 抗坏血酸过氧化物酶; CAT, 过氧化氢酶;
SOD, 超氧化物歧化酶。LT1, 全光照; LT2, (56.2 ± 1.03)%全
光照; LT3, (12.5 ± 0.21)%全光照。L, 光照; S, 树种; S × L,
树种和光照的交互作用。**, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p >
0.05。不同大写字母表示相同光照处理下不同树种之间差异
显著(p < 0.05); 不同小写字母表示相同树种在不同光照处
理之间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 6 Activities of antioxidant enzyme in seedling leaves of
two Alnus species under different light regimes (mean ± SE).
APX, ascorbate peroxidase; CAT, catalase; SOD, superoxide
dismutase. LT1, full light; LT2, (56.2 ± 1.03)% full light; LT3,
(12.5 ± 0.21)% full light. L, light; S, tree species; S × L, inter-
action of tree species and light. **, p < 0.01; *, p < 0.05; ns, p >
0.05. Different capital letters indicate significant differences
among two tree species under the same light regimes (p <
0.05); Different small letters indicate significant differences
among three light regimes of the same species (p < 0.05).


影响)和非气孔限制(受内部调控机制的影响)。研究
中随着Pn的降低 , Gs和Ls呈现出降低的趋势 , 与
Herrera等(2008)、Johnson等(2009)、徐飞等(2010)
刘柿良等: 不同光强对两种桤木幼苗光合特性和抗氧化系统的影响 1071

doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.01062
等的研究结果一致。Farquhar和Sharkey (1982)认为,
可以用Ci和Ls判断Gs变化是否是光合速率相应变化
的主要原因。如果Ci和Pn变化方向相同且减少, Ls
增大时, 可认为光合速率的下降主要是由于气孔导
度的降低; 如果Pn下降, Ci上升, Ls减小, 则可认为
光合速率变化的决定因素是叶肉细胞的光合活性,
而不是气孔导度(Gutiérrez et al., 2009)。研究中, Pn
与Ci极显著负相关, 与Ls极显著正相关, 表明Pn降
低的主要原因是由于光能总量的捕获不足引起的
非气孔限制因素, 尽管弱光下Ls较低, 但增加了Ci,
有利于对CO2的固定和增加对光能的利用效率
(Wang & Bauerle, 2006); 同时, Pn与Gs、Tr 极显著正
相关, 这与张淑勇等(2009)对半干旱黄土丘陵区天
然次生灌木山桃(Prunus davidiana)与山杏(Prunus
sibirica)的研究结果一致。随着光强降低, 两种桤木
幼苗叶片的Tr呈下降趋势(表2), 这可能是叶片气孔
自动关闭以适应光强的改变, Gs降低, 气孔阻力增
加, 以减少叶片水分的蒸发, 保持叶片具有相对较
高的水势, 从而减少根系对水分的吸收, 这与Pn的
降低具有相关性(表3)。
日间强光下两种桤木幼苗Fv/Fm较弱光低(图3),
表明吸收的光能超出了利用和热耗散的能力限度,
产生了光抑制, 张教林和曹坤芳(2002)的研究也得
出了相似的结论。Farquhar和Sharkey (1982)、
Gutiérrez等(2009)指出 , 植物在未受到光抑制时 ,
Fv/Fm较稳定, 在0.8以上。在判断植物是否受到光抑
制时, 凌晨的Fv/Fm值可作为是否发生长期光抑制
的指标。台湾桤木幼苗在3种光强、桤木幼苗在旷
地和林窗2种光强下, 凌晨的Fv/Fm值在0.81–0.83之
间(图3), 表明光系统没有受到不可恢复的伤害 ,
Fv/Fm值午间降低是暂时的可逆反应。而桤木幼苗在
林下凌晨Fv/Fm值小于0.8, 显著低于旷地和林窗,
说明其发生了长期光抑制, 光系统受到了不可逆的
伤害, 与郭晓荣等(2004)对五桠果叶木姜子(Litsea
dilleniifolia)的研究结论相似。随着光强减弱, 两种
桤木幼苗的Fv/Fm值能较快地恢复, 到19:00时基本
能恢复到凌晨时的水平, 表明没有发生光合机构的
破坏。研究表明, 3种光强下台湾桤木幼苗Fv/Fm值均
高于桤木, 表明桤木幼苗受到的光抑制比台湾桤木
严重。植物叶片对造成光抑制的过剩光能的消耗,
通常采取光化学途径中的Pmax衡量光合作用, NPQ
衡量非光化学中反映热耗散的多少。随着光强增大,
两种桤木幼苗的NPQ增高(图4), NPQ的主要成分状
态转换(qT )普遍存在于光合生物中, 将激发能在PSI
和PSII之间进行平衡分配, 显著提高了LUE (表2),
有效地防御了光破坏; 这也表明桤木幼苗耗散过剩
能量具有叶黄素循环的途径, 与多数文献报道一致
(张教林和曹坤芳, 2002; 郭晓荣等, 2004)。台湾桤
木幼苗Pmax显著增加, NPQ增加不显著, 其他需光
树种如团花树(Anthocephalus chinensis) (冯玉龙等,
2002)、山黄麻(Trema orientalis) (王博轶和冯玉龙,
2005)等的NPQ和Pmax与台湾桤木的变化规律相似,
表明台湾桤木幼苗主要通过提高Pmax来保护光合机
构, 这与其较高的Pmax相一致; 而桤木幼苗较高的
NPQ (图4)和较低的Pmax (表1)表明PSII捕光复合体
(LHCII)在光照过剩时会启动热耗散来减轻光氧化
的伤害。
Cars是活性氧的有效猝灭剂, 其中黄体素直接
参与热耗散。随着光强的增大, 两种桤木幼苗Cars
升高, 利于叶片通过Mehler反应和光呼吸耗散过剩
的激发能。分析表明, 桤木幼苗热耗散较台湾桤木
多(图4), 台湾桤木幼苗Cars却高于桤木(图1), 与王
博轶和冯玉龙(2005)指出的热耗散较多的植物具有
较高Cars的结论不一致, 这可能是因为桤木幼苗的
热耗散有其他机制的参与, 如降低1Chl (单线激发
态叶绿素分子)的寿命周期从而减少PSII反应中心
和LHCII中1O2的产生, 阻止类囊体的过度酸化(王
强等, 2003)。相同光强下, 台湾桤木幼苗具有较高
的Chl、Cars含量和较低的LMA (图1), 表明台湾桤
木幼苗单位面积叶片吸收的光能高于桤木幼苗, 与
台湾桤木幼苗较高的Pmax相一致。进一步分析可知,
台湾桤木幼苗较低的LMA表明其叶片更薄, 叶面积
更大(另文发表), 有利于生长季节捕获更多的光能,
增加竞争力; 桤木幼苗较高的LMA则表明叶片中很
大部分物质用于构建防卫构造或者增加叶肉细胞
密度, 以降低叶片的适口性, 减少虫食。同时, 随着
光强增大, 两种桤木幼苗也提高了Car/Chl (图1)来
保护光合机构免受光破坏 , 与Munné-Bosch和
Aleger (2000)的研究结论一致。
强光下光合器官产生的活性氧使膜脂过氧化
作用加剧, 引起膜脂过氧化物产物MDA增加, 降低
叶片光合能力(Reddy et al., 2004)。为了避免活性氧
造成的伤害, 叶绿体形成了一套完整的抗氧化系
统。SOD可以催化O2–·发生歧化反应, 生成H2O2和
1072 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (10): 1062–1074

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O2。CAT使H2O2经歧化反应生成H2O和O2。APX是
叶绿体中清除H2O2的关键酶(Maruta et al., 2010)。研
究中抗氧化酶(SOD、CAT、APX)的活性随着光照
强度的增大逐步提高(图6), 表明清除活性氧的能力
得到了加强, 这与大量的报道(Jaleel et al., 2009;
Maruta et al., 2010)一致。两种桤木幼苗叶片的MDA
含量在旷地也达到了最大值(图5), 说明尽管有热耗
散和抗氧化系统等光保护机制的存在, 强光仍然会
引起幼苗叶片的膜脂过氧化 (张教林和曹坤芳 ,
2002; 郭晓荣等, 2004; Maruta et al., 2010)。相同光
强下, 台湾桤木幼苗叶片较高的抗氧化酶活性(图6)
和较低的MDA含量(图5), 表明其清除活性氧的能
力较强, 这与其LUE较高是一致的。相关分析表明
(表3), H2O2与抗氧化酶间呈极显著正相关, 说明抗
氧化酶是清除桤木叶片中活性氧的重要途径。
研究表明, 试验所在地台湾桤木数量多于桤
木, 具有明显的扩散优势。可能是因为台湾桤木种
群更新依靠较大面积的次生裸地, 种子较多的物质
储备和较强的扩散能力, 以及幼苗对光照较强的利
用能力和光抑制保护效率, 使其具有典型先锋树种
的特点。而桤木主要通过利用林下或林缘光照, 在
种群内部和周围进行扩散(陈益泰等, 2004; 徐飞等,
2010)。相同光强下, 乡土种桤木幼苗的光抑制现象
比外来种台湾桤木幼苗严重, 台湾桤木幼苗对强光
的适应能力较强, 这与Funk和Vitousek (2007)提出
的外来种在资源利用方面往往比本地种效率更高
的结论一致。光胁迫时, 植物抗氧化酶在光保护中
虽然作用各异, 但互相配合, 使得光合器官在强光
下能够保持一定的动态平衡, 从而减轻光抑制或避
免光氧化伤害(Maruta et al., 2010), 即清理活性氧
途径。同时, 依赖于NPQ能在较强的光强范围内维
持较低的稳态荧光和三线态叶绿素(3Chl)产量, 根
据其在暗中驰豫的时间动力学, NPQ可以分解为3
个不同组分。大多数植物中最主要和最快的组分为
依赖于质子梯度的能量猝灭(qE), 驰豫时间为秒级;
与状态转换有关的qT, 驰豫时间从几分钟到十几分
钟; 与光合作用光抑制有关的光抑制猝灭(qI)是最
慢的组分(王强等, 2003)。本研究中, 台湾桤木幼苗
主要是通过提高Pmax利用光能和抗氧化酶系统进行
保护性调节, 而桤木幼苗是通过天线系统非辐射耗
散将过剩的光能以热能的形式消耗掉。两种光保护
机制都是在光抑制下所做出的即时响应, 短期内可
为植物提供有效的光保护(王强等, 2003; Cardol et
al., 2010)。然而, 两种桤木幼苗是否具有叶片角度
变化、叶绿体运动以及蜡质层增厚等长期的光保护
机制, 还有待于进一步研究。
参考文献
Cakmak I, Marschner H (1992). Magnesium deficiency and
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责任编委: 李春阳 责任编辑: 李 敏