全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (6): 551–557 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00056
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-03-20 接受日期Accepted: 2013-04-09
* 同等贡献 Contributed equally
** 通讯作者Author for correspondence (E-mail: hanwenxuan@cau.edu.cn)
氮磷施肥对拟南芥叶片碳氮磷化学计量特征的影响
严正兵1* 金南瑛1* 韩廷申2 方精云1 韩文轩3**
1北京大学城市与环境学院, 北京 100871; 2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093; 3中国农业大学资源与环境学院,
北京 100193
摘 要 研究植物碳(C)氮(N)磷(P)化学计量特征, 有助于了解C、N、P元素的分配规律和确定限制植物生长的元素类型, 理
解生长速率调控的内在机制。该研究基于盆栽施肥试验, 测定不同N、P供应水平下拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片的生物
量和C、N、P含量, 分析拟南芥的限制元素类型、验证生长速率假说、探讨N、P的内稳性差异和C、N、P元素间的异速生长
关系。主要结果如下: 盆栽试验基质中限制元素是P, 施N过多可能引起毒害作用; 拟南芥的生长符合生长速率假说, 即随着
叶片N:P和C:P的增加, 比生长速率显著减小; 叶片P含量存在显著的调整系数(3.5), 但叶片N含量与基质N含量之间无显著相
关; 叶片N和P含量具有显著的异速生长关系, 但不符合N-P3/4关系, 施P肥导致表征N、P异速生长关系的幂指数(0.209)显著低
于施N肥处理(0.466)。该研究首次基于温室培养实验分析了拟南芥C、N、P的化学计量特征及其对N、P添加的响应, 研究结
果将为野外研究不同物种、群落或生态系统的化学计量特征提供参考。
关键词 异速生长关系, 生长速率假说, 内稳性, 叶碳氮磷化学计量特征, 氮磷肥
Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf carbon, nitrogen and phosphorus
stoichiometry of Arabidopsis thaliana
YAN Zheng-Bing1*, KIM Nam-Young1*, HAN Ting-Shen2, FANG Jing-Yun1, and HAN Wen-Xuan3**
1College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,
Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural Univer-
sity, Beijing 100193, China
Abstract
Aims Arabidopsis thaliana, a widely used model organism in plant biology, is an ideal plant to test the growth
rate hypothesis (GRH) and homeostasis theory about plant nutrition. Our objectives are to test i) whether GRH
applies to this plant species, ii) how leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) of A. thaliana follow the homeostasis
theory and iii) whether the allometric relationship between leaf N and P content is consistent with the 3/4 power
function (N-P3/4) for individual plant species.
Methods Based on a pot experiment in a phytotron with N and P fertilizer additions, we measured the leaf car-
bon (C), N and P content and leaf biomass of A. thaliana. Specific growth rate (mg·mg–1·d–1) was the leaf biomass
increment divided by the initial biomass at planting, and by the days after planting. The homeostasis of plant ele-
ments is indicated by the exponent (reciprocal of the regulation coefficient) of the power function of leaf nutrient
against soil nutrient concentrations.
Important findings P is the limiting nutrient of the culture substrate for A. thaliana, while N fertilization could
cause toxic effects in cases of excessive N uptake. The growth of A. thaliana is consistent with GRH—the specific
growth rate decreases with increasing leaf N:P or C:P. Leaf P content shows a significant regulation coefficient
(3.51) (leaf-P-substrate-P1/3.51), but leaf N content has no significant relationship with substrate N. There is a sig-
nificant allometric relationship between leaf N and P content, which is inconsistent with the 3/4 power function
(N-P3/4). The power exponent (0.209) between leaf N content and leaf P content in the P fertilization treatments is
significantly lower than the exponent (0.466) in the N fertilization treatments, suggesting that fertilization may
affect the allometry between nutrients. Our findings can offer reference for future field studies on plant ecological
stoichiometry at scales from species to community to ecosystem.
Key words allometric relationship, growth rate hypothesis, homeostasis, leaf carbon/nitrogen/phosphorus
stoichiometry, nitrogen and phosphorus fertilization
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生态化学计量学是研究生态过程中不同元素
比例关系的一种理论, 基础是内稳态理论(homeo-
stasis theory)和生长速率假说 (Sterner & Elser,
2002)。内稳态理论认为生物在不同的环境中具有维
持体内化学元素组成相对恒定的能力, 化学元素组
成随外部环境的改变并不保持恒定或剧烈变化, 而
是在相对狭窄的范围内保持稳定(Koojiman, 1995)。
内稳态理论的研究多集中在浮游藻类和真菌(Rhee,
1978; Sterner & Elser, 2002)、动物和细菌(Makino et
al., 2003)。关于高等植物, 尤其是维管植物的内稳
性研究较少(庾强, 2009)。生长速率假说认为生物个
体的生长速率与体内的氮磷比(N:P)、碳磷比(C:P)
具有负相关的关系, 与体内的P含量呈显著的正相
关关系(Hessen & Lyche, 1991; Elser et al., 1996;
Sterner & Schulz, 1998)。生长速率假说在浮游动物、
节肢动物、细菌的研究中得到了广泛的验证(Elser et
al., 2000, 2003; Makino et al., 2003; Acharya et al.,
2004; Watts et al., 2006; Hessen et al., 2007), 然而在
陆生植物的研究中并没有得出一致的结论(Ågren,
2008; Yu et al., 2012)。
植物叶片C、N、P间的数量关系及N、P限制性
元素的判断是植物生态化学计量学的重要研究内
容(Koerselman & Meuleman, 1996; Güsewell, 2004;
Zhang et al., 2004; Niklas & Cobb, 2005; Niklas,
2006)。研究表明, 植物体内C、N、P元素含量存在
显著的相关生长关系, N随C呈等速增长, P随C呈3/4
幂指数增长(Niklas & Cobb, 2005; Niklas et al.,
2005; Niklas, 2006)。不同物种对元素的吸收、运输、
分配和利用过程存在显著差异, 异速生长规律在物
种水平的应用需要进一步研究。植物体内的N:P可
用来判断限制植物生长的元素类型(Koerselman &
Meuleman, 1996)。目前从群落水平通过野外施肥实
验研究N:P临界值存在很大争议(N:P < 14, N:P > 16,
Koerselman & Meuleman, 1996; N:P < 10, N:P > 20,
Güsewell, 2004; N:P < 21, N:P > 23, Zhang et al.,
2004), 野外施肥实验可能并不能直接得到植物对
养分含量增加的生长响应, 从而进行群落水平的限
制元素判断(Chapin et al., 1986)。
与野外施肥实验相比, 针对个体水平的室内培
养施肥实验, 可以更准确地研究植物的C、N、P化
学计量特征。拟南芥(Arabidopsis thaliana)作为一种
模式植物, 植株个体小、生长周期短, 已广泛用于
分子生物学方面的研究(Meinke et al., 1998)。本研
究以拟南芥为材料, 主要是考虑拟南芥的生长周期
短, 对养分含量增加的生长响应明显。通过对拟南
芥不同梯度的氮磷肥处理, 试图揭示: (1) N、P肥对
限制元素类型有何影响？(2)拟南芥的生长是否符
合生长速率假说？(3) N、P元素的内稳性有何差
异？(4)拟南芥叶片C、N、P存在怎样的异速生长关
系？
1 材料和方法
1.1 实验材料
拟南芥属十字花科拟南芥属, 最常见的3种生
态型为Columbia、Landsberg和Wassilewkija (Meinke
et al., 1988)。本实验材料采用生态型为Columbia的
拟南芥。将拟南芥种子于超净工作台中以1 mL表面
消毒液(70%乙醇+ 0.5% Tween 20)消毒2 min; 弃去
消毒液, 用无菌水清洗3次, 于超净工作台中晾干
备用。将以上已灭菌的种子播于1/2 MS培养基中, 4
℃放置4天以打破休眠, 16–18 ℃培养14天后将幼苗
移入花盆基质中(蛭石:黑土湿重比=1:1)。每盆种6
株, 容器是12 cm × 12 cm (盆高×口径)、底有4个小
孔的花盆, 每盆基质重量为(66.0 ± 0.5) g。黑土主要
元素含量为 : 碱解氮 557.82 mg·kg–1, 有效磷
(Olsen-P) 37.42 mg·kg–1。在16–18 , 16℃ h光照/8 h
黑暗, 湿度60%–70%的拟南芥生长室中培养。
1.2 实验方法
以原花盆基质为对照(CK), 通过向花盆基质中
添加NH4NO3或NaH2PO4·2H2O的方式, 使施N、P肥
梯度如表1所示, 共13个处理(CK、N1–N6、P1–P6)。
每组实验设3个重复, 每个重复2盆。于幼苗移栽前
开始N、P添加实验, 根据基质重量和施肥梯度计算
应添加的NH4NO3或NaH2PO4·2H2O的量(用0.000 1
g电子天平称取), 把称好的肥料溶于水中, 用移液
器均匀地浇入盆土中, 实验前控制水分以利于养分
在盆土中的扩散。13个处理组成一组放在大托盘中,
共6个托盘, 浇水时向托盘中倒入, 水通过蛭石的
吸水性从下往上吸。取样时间根据拟南芥的生育期
确定, 每天观察植株生长状况, 当植株刚开始抽薹
时(第一朵小白花刚露出), 开始采集植株的所有叶
片, 最后将相同处理的植株叶片混合在一起测定元
素含量, 每种处理采集3个混合样品。不同N、P肥
处理改变拟南芥的生育期, 使得采样时间持续到离
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表1 对照和各施肥水平下基质的N、P化学计量特征
Table 1 N and P stoichiometric characteristics in substrate of
control (CK) and each fertilization treatment
基质N、P
水平
Substrate N,
P level
基质有效氮含量a
Substrate
available Na
content (mg·kg–1)
基质有效磷含量b
Substrate
available Pb
content (mg·kg–1)
基质N:P
(质量比)
Substrate N:P
(mass ratio)
CK 180.73 12.12 14.91
N1 205.73 12.12 16.97
N2 230.73 12.12 19.03
N3 280.73 12.12 23.15
N4 380.73 12.12 31.40
N5 580.73 12.12 47.90
N6 780.73 12.12 64.39
P1 180.73 22.12 8.17
P2 180.73 32.12 5.63
P3 180.73 52.12 3.47
P4 180.73 92.12 1.96
P5 180.73 172.12 1.05
P6 180.73 252.12 0.72
a, 基质碱解氮和NH4NO3中的氮含量 ; b, 基质Olsen-P和NaH2
PO4·2H2O中的磷含量。
a, substrate alkalytic nitrogen and NH4NO3-N content; b, substrate
Olsen-P and P in NaH2PO4·2H2O-P content.


移栽14–40天。
1.3 测定指标和方法
鲜叶带回实验室, 用水清洗干净, 擦干后称取
各混合样的鲜质量。然后把鲜叶装入信封中, 65 ℃
恒温烘干至恒重, 利用0.000 1 g电子天平测量记录
各个信封中的叶干质量。将测完干质量后的叶用玛
瑙研钵磨碎后(<0.5 mm) 再次烘干至恒重, 分别测
定叶的全C、全N和全P含量。C和N含量用C\N元素
分析仪(Elementar vario EL III, Elementar, Hanau,
Germany)测量(吴冬秀等, 2012); 磷的测量需要先
用HNO3-HF-HClO4消煮, 然后用电感耦合等离子发
射 光 谱 仪 (ICP-OES, Thermo 6300, Thermo
Scientific, West Palm Beach, USA)测量(董鸣, 1997)。
叶N:P为叶片中全N和全P含量的质量比。
1.4 数据分析
实验数据在Excel 2007统计软件和SigmaPlot
10.0绘图软件中进行整理和作图。分析中主要涉及
方差分析和两类回归分析。方差分析和多重比较分
别采用SPSS 18.0统计软件中的单因素方差分析法
(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD) (α =
0.05)完成。限制性元素判断及N:P临界值预测和N、
P内稳性比较时 , 用到最小二乘法回归 (ordinary
least squares regression, OLS) (即第I类回归模型)。生
长速率假说验证和元素间异速生长关系分析中, 用
到简约主轴回归 (reduced major axis regression,
SMA) (即第II类回归模型)。第I类回归在SPSS 18.0
(SPSS Inc., USA)中进行, 第Ⅱ类回归在SMATR 1.0
(Falster et al., 2003)中进行。原始数据经对数变换以
符合正态分布。
2 结果
2.1 N、P肥对拟南芥限制元素类型影响
生长速率用G = Mt/t表示, t为采样距幼苗移栽
时间(天), Mt为采样时的单株叶生物量。基质施N肥
后, 拟南芥的叶生长速率没有显著提高, N2和N5处
理的叶生长速率反而显著降低(p < 0.05) (图1A)。基
质施磷肥后, 拟南芥的叶生长速率有上升趋势, P5
处理的叶生长速率显著高于对照(p < 0.05) (图1B)。
与施N肥相比, 施P肥促进了叶的生长速率, 因此判
断拟南芥在对照基质中受到P的限制。随着基质中
有效P含量的增加, 拟南芥叶生长速率先增加后达
到稳定水平(图2)。生长速率最大值时, 植物叶片的
N:P为9左右。因此可以判断当拟南芥叶片的N:P < 9
时, 拟南芥的生长不再受到P的限制, 可能受到N的
限制。
2.2 生长速率假说的验证
比生长速率用u = ln(Mt/M0)/t表示, t为采样距幼
苗移栽时间(天), Mt为采样时的单株叶生物量, M0为
幼苗移栽时的单株叶生物量(因幼苗移栽时质量无
法测定, 但与抽薹时根质量相近, 故假定M0为根质
量平均值0.5 mg) (Sterner & Elser, 2002; Ågren,
2008)。结果表明, 拟南芥叶片的N:P和比生长速率
呈显著的负相关关系 (图 3A, 回归斜率 αRMA=
–0.205 5, p < 0.000 1)。叶C:P和比生长速率也呈显
著的负相关关系(图3B, αRMA= –0.173 4, p < 0.000 1)。
说明比生长速率较高的拟南芥叶片具有较高的N:P
和C:P, 拟南芥的生长符合生长速率假说。
2.3 叶片N、P的内稳性
内稳性的高低可用调整系数表示, 调整系数
(H)通过幂函数y = cx1/H计算得到, 式中x表示环境
因素的变化, y表示植物体内对应因素的变化, H值
越高, 植物保持体内稳定状态的能力越强(Sterner
& Elser, 2002)。拟南芥叶片N含量随N肥梯度的增
加, 并没有得到显著的幂函数关系; 随P肥梯度的
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图1 不同氮磷肥处理对拟南芥叶生长速率的影响(平均值±标准误差)。A, 氮肥处理。B, 磷肥处理。处理同表1。不同字
母表示各基质氮(磷)水平下叶生长速率存在显著差异(p < 0.05)。
Fig. 1 Effect of different N (P) fertilization treatment on leaf growth rate (G) of Arabidopsis thaliana (mean ± SE). A, nitrogen
fertilization treatment. B, phosphorus fertilization treatment. Treatment see Table 1. Different letters indicate significant
difference (p < 0.05) in leaf growth rate between different substrate N (P) levels.




图2 基质有效P含量与拟南芥叶生长速率的关系。
Fig. 2 Relationship between substrate P content and leaf
growth rate (G) of Arabidopsis thaliana.


增加, 叶片P含量呈显著的幂函数变化(p < 0.0001),
调整系数(H)为3.51 (图4)。N在基质中不是限制元素,
施N肥可能引起毒害作用, 导致叶片N含量与基质N
含量没有显著的相关性。相反, P是拟南芥生长的限
制元素, 施P肥促进叶片P含量的增加, 当P肥含量增
加至一定程度时, 叶片P含量达到稳定水平。
2.4 叶片C、N、P的异速生长关系
异速生长表示生物体两种属性之间随生长的
变化规律, 通常用y = axb表示, x, y是生物属性, 如
叶片C、N和P含量; a是比例常数, b是某个不等于1
的常数(Niklas, 1994)。上式经对数化变成线性关系:
log(y) = blog(x) + log(a), b为该直线的斜率, 在主轴
回归中用αRMA表示。施N肥处理中, N和C、P和C没有
显著的异速生长关系, N和P呈显著的异速生长关系
(N-P0.466, p < 0.0001); 施P肥处理中, C、N、P三者间
均存在显著的异速生长关系(N-C–3.76, p = 0.033;
P-C–17.98, p < 0.0001; N-P0.209, p = 0.013) (表2)。N肥处
理中的N、P异速生长关系的幂指数(b)显著高于P肥
处理。本研究结果与Niklas等(2005)得出的异速生长
关系(N-P3/4)并不一致。因此, 异速生长关系在拟南芥
生长中不符合3/4法则, 并受施肥类型影响。
3 讨论
3.1 限制性元素判断
对照基质中, N不是拟南芥生长的限制元素,
与N相比, 对照基质中P是限制拟南芥叶片生长的
元素。此外, 研究发现, 随着N肥梯度的增加, N5处
理(580.73 mg·kg–1 N)的拟南芥叶片N含量和生长速
率显著低于对照组; 而N6处理(780.73 mg·kg–1 N)的
拟南芥叶片N含量显著高于对照组, 生长速率与对
照组没有显著性差异。这种现象可能与拟南芥种子
间差异、移栽造成幼苗不同程度的伤害有关, 也有
可能受拟南芥内在因素的调控, 需进一步验证。
3.2 生长速率假说的验证
生长速率假说对光合自养生物并不是完全一

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图3 拟南芥叶N:P、C:P和叶比生长速率(u)的关系。αRMA表示简约主轴回归斜率。A, N:P-u。B, C:P-u。
Fig. 3 Relationship between Leaf N:P, C:P and leaf specific growth rate (u) of Arabidopsis thaliana. αRMA indicates the reduced
major axis regression slope. A, N:P-u. B, C:P-u.




图4 拟南芥叶片N、P含量和基质有效N、P含量的关系。H, 调整系数。A, 叶N含量。B, 叶P含量。
Fig. 4 Relationship between leaf N (P) content of Arabidopsis thaliana and substrate available N (P) content. H, regulation
coefficient. A , leaf N content. B, leaf P content.


表2 拟南芥叶片C、N和P含量的异速生长关系
Table 2 Allometric relationship among leaf C, N, P content of Arabidopsis thaliana
log Y vs. log X 处理 Treatment αRMA 95% CI n R2 p
logN vs. logC 施氮肥 N-fertilization 4.15 [2.67, 6.47] 21 0.091 0.183
施磷肥 P-fertilization –3.76 [–5.68, –2.49] 21 0.217 0.033
logP vs. logC 施氮肥 N-fertilization 8.92 [5.62, 14.15] 21 0.007 0.725
施磷肥 P-fertilization –17.98 [–22.28, –14.51] 21 0.798 <0.000 1
logN vs. logP 施氮肥 N-fertilization 0.466a [0.373, 0.581] 21 0.785 <0.000 1
施磷肥 P-fertilization 0.209b [0.141, 0.311] 21 0.282 0.013
αRMA表示简约主轴回归斜率; 不同字母表示相应两个施肥处理的αRMA差异显著(p < 0.05); 95%CI 表示αRMA的上下95%置信区间。
αRMA indicates the reduced major axis regression slope; different letters indicate significant difference in αRMA between the two treatments (p < 0.05);
95% CI indicates the lower and upper limits of 95% confidence interval of αRMA .

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致的, 主要因为光合自养生物尤其是植物存在储藏
养分的器官, 掩盖了C:N:P化学计量特征与生长速
率的关系(Sterner & Elser, 2002; Ågren, 2008)。本实
验研究发现, 拟南芥的生长符合生长速率假说, 比
生长速率较高的叶片具有较低的C:P和N:P, 这与
Niklas等(2005)和Yu等(2012)分别通过菟葵(Eranthis
stellata)和3种杂草研究生长速率假说得出的结论是
一致的。然而, Matzek和Vitousek (2009)研究14种松
树树苗的生长, 发现叶的蛋白质:RNA与生长速率
呈显著负相关, 而叶N:P与生长速率没有显著相关
性; Loladze和Elser (2011)通过理论模型和文献数据
分析, 研究认为Redfield N:P的根源在于稳定的蛋
白质:RNA。因此, 关于高等植物的生长速率的调控
机制尚需进一步的研究。
3.3 N、P内稳性差异
研究认为植物的内稳性比藻类和真菌的高, 但
比动物的低, 可能是由于维管植物比藻类和真菌具
有更发达的组织 , 但比动物简单一些 (Sterner &
Elser, 2002)。不同元素的内稳性存在差异, 通常认
为N的内稳性高于P, 这主要是因为N在生物体中的
含量远大于P的含量(Karimi & Folt, 2006; Han et al,
2011)。研究藻类和真菌的内稳性, 发现调整系数在
1–2左右(Rhee, 1978; Sterner & Elser, 2002)。Karimi
和Folt (2006)研究淡水无脊椎动物的内稳性, 发现
N、P的调整系数分别是34.1和7.7。本研究结果表明,
拟南芥P的调整系数(3.51)介于藻类、真菌和动物之
间, 符合前人研究结果; 但N在基质中不是限制元
素, 施N肥可能引起毒害作用, 导致叶片N含量与
基质N含量没有显著的相关性。因此用调整系数表
述元素内稳性的高低时, 可能需考虑该元素是否为
限制元素。
3.4 施肥对叶片C、N、P异速生长关系的影响
本研究得出的C、N、P异速生长关系与Niklas
等研究结果不一致, 这可能与异速生长研究的对象
与方法有关。前人在研究C、N、P的异速生长关系
时, 多是从Meta分析角度研究不同物种的异速生长
关系, 比如Niklas等(2005)通过搜集131种禾草的元
素数据, 分析得出叶片N含量与叶片碳含量呈显著
的等速生长, 叶片N含量与叶片磷含量呈幂指数为
3/4的异速生长; 本实验主要从施肥角度研究单个
物种的异速生长关系。因此, 异速生长规律在物种
水平的应用需要进一步研究。
4 结论
本研究得出N、P肥对拟南芥叶片化学计量特征
有显著影响。对照基质N不是限制元素, P是限制元
素, 施P肥显著增加叶片的生长速率和叶片P含量;
拟南芥叶片的比生长速率与N:P和C:P呈显著负相
关, 符合生长速率假说; 通过P肥添加实验得到拟
南芥叶片P具有内稳性, 调整系数为3.51, N在基质
中不是限制元素, 施N肥可能引起毒害作用, 导致
叶片N含量与基质N含量没有显著的相关性; 施N、
P肥影响拟南芥叶C、N、P间的异速生长关系, 施P
肥拟南芥叶片的N和P异速生长关系的幂指数
(0.209)低于施N肥(0.466)。针对室内拟南芥的化学
计量特征及其对N磷添加的响应, 更准确地研究单
个物种的化学计量规律, 为野外研究不同物种、群
落或生态系统的化学计量特征提供了参考。该实验
盆栽基质中有效N含量的本底值较高, 限制元素判
断的N:P临界值和叶片N的内稳性分析存在不足,
需通过降低基质有效N的本底值进一步研究。同时
本实验只关注了拟南芥叶片的化学计量关系, 对于
拟南芥其他器官比如根、茎的计量关系需要进一步
研究。
基金项目 全球气候变化重大科学计划(2010CB-
950600)、国家自然科学基金(31021001和41173083)
和国家基础科学人才培养基金资助项目(J1103406/
J0105)。
致谢 感谢郭亚龙、贺金生、沈海花、吉成均等老
师对本研究给予的宝贵指导, 以及杜恩在、李品、
胡雪洋、姚凡云、郑天立、姚辉和刘涛宇等同学在
实验过程中的无私帮助。
参考文献
Acharya K, Kyle M, Elser JJ (2004). Biological stoichiometry
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