全 文 ：第21卷 第2期
Vol.21 No.2
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 3月
Mar. 2013
doi:10.11733/j.issn.1007-0435.2013.02.011
结构变化和生物量生产与分配过程下
苜蓿生长模拟研究
张吴平1,刘建宁2,王若梦3,高艳丽3,岳文斌3,董宽虎3∗
(1.山西农业大学资源与环境学院,山西 太谷 030801;2.山西农业科学研究院畜牧研究所,山西 太原 030032;
3.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030801)
摘要:为真实反映苜蓿的结构和生长过程,经2年土柱栽培试验,对阿尔冈金紫花苜蓿(Medicagosativa‘Algonquin’)
的结构和生物量进行动态测定,划分了苜蓿的生长单元。在生长单元上模拟苜蓿的结构变化与不同阶段的生物量生
产过程。以生长单元归一化的扩展速率与相应的库强乘积大小作为权重,竞争获取可用的生物量,实现生物量的分
配。采用异速生长关系实现苜蓿的几何形态与生物量的动态关联,从而建立苜蓿的功能-结构模型。最后利用第1年
的土柱栽培试验获取模型参数,模拟了第2年土柱栽培试验苜蓿同类器官累积生物量的动态变化过程,并对苜蓿生
长过程进行可视化仿真。结果表明:不同指标的测定值与模拟值的均方根差值在5.79~123.28g之间变化,相对误
差值在0.02~0.67之间变化,模拟值与实测值间有较好的吻合性。所建立的功能-结构模型能够定量化预测苜蓿结
构变化与生物量生产及分配的动态反馈过程,从植物生长的机理层次实现苜蓿生长过程的动态模拟。
关键词:苜蓿;库强;异速生长关系;生物量分配;功能-结构模型
中图分类号:S-03;S541.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)02-0280-08
Functional-StructuralModelofAlfalfaBasedonDynamicalStructure,
BiomassProductionandAlocation
ZHANGWu-ping1,LIUJian-ning2,WANGRuo-meng3,GAOYan-li3,YUEWen-bin3,DONGKuan-hu3∗
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China;
2.InstituteofAnimalHusbandry,ShanxiAcademyofAgriculturalScience,Taiyuan,ShanxiProvince030032,China;
3.ColegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China)
Abstract:Thefunctional-structuralmodelofalfalfawasdevelopedbasedonstructurechange,biomasspro-
ductionandalocation.Thegeometricalstructuresandbiomassofeachalfalfaorganweremeasuredby
two-yearfieldsoilculturecolumnexperiments.Thebasicgrowthunitwasdeterminedaccordingtotheex-
ternalmorphologyofalfalfa.Thestructuresformedbydifferentrankbranchesweresimulatedusingthe
structuraltimescaleexpressedbythermaltime.Basedonthespatialmorphologicalstructures,theavaila-
blebiomasswascalculatedbythephotosyntheticmodulewhichwasthefunctionofareaofleaves,stems
andtheaveragephotosyntheticrateeachday.Theprocessesofbiomasspartitioningandaccumulationin
eachorganwerecompletedbythemagnitudeofsink.Finaly,themodelparameterswereobtainedbyfirst-
yearsoilculturecolumnexperiments.Resultsshowedthatthesimulatedvaluesagreedwiththemeasured
values.ThevaluesofRMSErangedfrom5.79gto123.28g,andthevaluesofREfrom0.02to0.67be-
tweensimulatedandmeasuredbiomassfordifferentindexes.Themodeloutputreflecstthechangetenden-
cyandgrowthprocessesforanalfalfaindividual.Thissuggestedthatthefunctional-structuralalfalfamod-
elwasabletoquantitativelypredictthefeedbackprocessamongthestructurechange,biomassproduction
andpartitioningfromthemechanismpointofdevelopmentandgrowthofplant.
Keywords:Alfalfa;Sink;Alometricalrelationships;Biomassalocation;Functional-structuralplantmodel
收稿日期;2012-09-24;修回日期:2012-11-12
基金项目:山西省自然基金(2008021043);山西省科技攻关项目(20120311009-1);“十一五”国家科技支撑计划课题(2008BAD95B04)
(2007BAD56B02)资助
作者简介:张吴平(1973-),男,山西长治人,副教授,博士,研究方向为植物/土壤系统模拟研究和数字农业,E-mail:zwping@126.com;
∗通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:dongkuanhu@126.com
第2期 张吴平等:结构变化和生物量生产与分配过程下苜蓿生长模拟研究
从植物生长的机理角度定量化苜蓿(Medica-
go)生长的“重复”过程,对了解苜蓿的生长规律、增
进苜蓿对全球气候变化下的响应与适应的理解、提
高苜蓿的产量与品质等方面有着重要的意义[1-3],而
苜蓿生长的模拟模型是实现这一目标的关键环节与
重要手段[4-5]。
目前,已有的苜蓿生长模型主要是从植物的生
理生态角度出发,模拟苜蓿光合生产、呼吸和代谢产
物的运输以及根、茎、叶的生长、干物质累积及其对
气候条件和土壤水分的响应[6-9]。而在苜蓿结构变
化时,从苜蓿植株个体出发研究其结构变化,而且结
构的变化与生理生态层次的关联性研究较弱。植物
功能-结构模型就是在这种背景下产生的一种新的
描述植物生长的新方法[10-12]。该模型通过模拟植株
个体器官产生、资源获取、资源在组成植株的各器官
中分配以及各器官的空间形态结构,实现植株个体
在三维空间生长发育过程的定量化描述[11,13]。目
前,植物功能-结构模型已经在多种植物的生长发育
过程模拟中得到应用[10,12,14],但是这种研究方法很
少用到饲用价值极高、而且还具有多重生态功能的
植物--苜蓿的研究中。由于苜蓿具有复杂的多分枝
结构、形态结构特征测量难度大,再加上畜牧业上对
苜蓿一次种植、多次刈割的特殊管理方式,因而限制
了苜蓿生长发育模型的研究与应用[5]。
为此,针对结构复杂、生产管理方式特殊的饲草
植物紫花苜蓿,在加入光合生产模块的基础上,展开
对紫花苜蓿的功能-结构数字化模型研究,实现苜蓿
生长过程中结构与功能的定量化描述。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试苜蓿品种是从加拿大引进的阿尔冈金紫花
苜蓿(Medicagosativa ‘Algonquin’),在我国已经
应用20多年。该品种的发芽率大于85%,抗逆性
强,适应性广,产草量高,使用寿命长,在我国东北、
华北和西北广泛种植。
1.2 测定项目与方法
苜蓿土柱栽培试验在山西省太谷县山西农业大
学园艺站内进行,共进行2次。第1次试验于2009
年7月25日至2009年9月18日进行,试验过程中
土柱放置在大田中进行,用于获取模型参数;第2次
试验于2010年10月10日至2010年12月11日进
行,试验过程中土柱放置在温室大棚内进行,用于对
模型的验证。
试验土柱采用直径20cm,长度为50cm 的
PVC管制成,每次试验90桶。基质为地表土0~20
cm(过筛),与沙土按4∶1比例混合,容重为1.40
g·cm-3,装桶前每千克土壤中施入1g的过磷酸
钙。随后取样测定桶内基质的化学性质,其中有机
质含量16.95g·kg-1,全氮含量1.11g·kg-1,有
效磷46.55mg·kg-1,有效钾198.41mg·kg-1。
每个土柱均匀地散播上苜蓿种子,待出苗后,通过间
苗保证每土柱中保留10~15株左右的幼苗。试验
期间通过称重法控制土壤含水量,使得土壤含水量
的重量含水量保持在15%~20%之间(约为田间持
水量的60%左右)。
每次的土柱栽培试验自幼苗子叶展开日,每隔
3~5d分别对每一组取样1次,共取样14次。每次
取样时,随机分别选择3个土柱,劈开土柱进行破坏
性取样。待苜蓿植株完整取出后,剪去根系,把每1
株苜蓿地上部分各器官(节、三复叶、子叶、单叶、分
枝)按照一定的顺序剪下,标明其结构,使用扫描仪
在固定的灰度下将叶片、叶柄、茎等器官的形态图像
扫描记录,然后装入纸袋中编号,将其放入105℃烘
箱内杀青15min,再将烘箱温度调整为80℃,20h
后取出,用感量0.0001g的分析天平分别称重、记
录。扫描图片以bmp格式保存,并通过图像分析软
件,获取各茎、叶、叶柄器官的几何形态特征值(包括
面积、长度、直径)。
1.3 建模方法
苜蓿结构变化的描述:依据苜蓿的形态与生长
发育的生物学特征,把苜蓿地上部的组成器官划分为
茎、叶(子叶、单元、复叶)、叶柄、托叶、花(种子)(图
1)。植物学上把苜蓿的节、节间以及节上的腋芽(腋
芽可以发育成为子叶、真叶、复叶、托叶、分枝以及花
序等)称为植物(苜蓿)的分生单位,即本研究中的基
本生长单元,并简记为叶元[15]。图1中的虚线圈部
分给出了部分苜蓿的叶元,而实线圈是由若干虚线圈
所表示叶元组成的苜蓿主茎与各级分枝茎。
在基本生长单元划分的基础上,采用双尺度自
动机模型描述苜蓿结构的变化。以双尺度自动机模
型中的微状态来代表叶元[15],作为模拟苜蓿结构变
化的基本结构单位。综合考虑苜蓿的结构特征,采
用8种不同类型叶元描述苜蓿结构,每种叶元对应
1种或者多种微状态,各微状态的运行可以产生不
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草 地 学 报 第21卷
同的苜蓿器官,具体结果如表1所示。
宏状态是由具叶元类型相同的1种或者多种微
状态组成。对应表1给出的8种类型的叶元与10
种微状态,采用8种宏状态描述苜蓿中不同叶元的
组合(图2)。在宏状态中,微状态上部的数字表示
微状态的循环次数。
图1 苜蓿地上部器官与基本生长单位
Fig.1 Differentorgansandbasicgrowthunitsofalfalfaaboveground
表1 苜蓿结构的叶元与微状态
Table1 Phytomersandmicrostatesofalfalfastructure
叶元类型
Phytomertype
微状态
Microstate
备注
Remark
1
模拟苜蓿上胚轴与根颈上产生的苜蓿茎节
Simulatingnodesfromepicotylandrootneck
2
模拟苜蓿主茎分别产生带子叶与单叶的节
Simulatingnodesproducingfotyledonandsingleleaf
3
模拟苜蓿中带有复叶、分枝、托叶与花序的节
Simulatingnodesproducingstipule,compoundleaf,
sub-branchandflowers
4
模拟节上产生的子叶
Simulatingcotyledonfromnode
5
模拟节上产生的单叶
Simulatingsingleleaffromnode
6
模拟节上产生的复叶
Simulatingcompoundleaffromnode
7
模拟节上产生的托叶
Simulatingstipulefromnode
8
模拟节上产生的花序
Simulatinginflorescencefromnode
最后,通过苜蓿的微状态与宏状态2种状态的
组合、循环以及状态的转移模拟苜蓿叶元的变化,进
而实现苜蓿结构变化的模拟[5,15]。
光合同化产物生产模拟:采用单叶负指数函数
模型计算各绿色器官的光合速率[5,16-17]。在苜蓿的
实际生长过程中,由于各器官的相互遮挡,处于不同
空间位置的器官所接收到光合有效辐射是不同的。
为了提高器官光合速率的模拟精度,采用Gaussian
积分法来计算逐日苜蓿所有绿色器官的平均光合速
率,即把计算得到的苜蓿冠层分为5层,在每层选取
从中午到日落这段时间中的3个时间点上的冠层瞬
时光合速率进行加权求和,得到每层的平均光合速
率,然后再按照所分的5层冠层进行加权求和,最后
得到苜蓿冠层逐日的平均净光合速率[16-17]。
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第2期 张吴平等:结构变化和生物量生产与分配过程下苜蓿生长模拟研究
图2 表1中8种不同类型的微状态对应的8种宏状态
Fig.2 IlustrationofeightkindsofmacrostatescorrespondingtoeightkindsofmicrostatesinTable1
注:上部的箭头表示微状态的循环次数,下面的箭头表示同一宏状态内各微状态间的转移关系
Note:Arrowsabovebarsindicatetheiterationtimesofmicrostates.Arrowsunderbarsindicatetransferringwayinthesamemacrostate
生物量在各器官的分配与累积:设器官类型为
i的苜蓿器官库强为sink(i)、扩展为f(i,t),则在第
N 个结构生长周期、生长年龄为t、类型为i的器官
获取的生物量△q(N,t,i)采用公式(1)计算得到,累
积同一器官在不同生长周期下的生物量,得到同一
器官在其生长过程中获取的累积生物量[5,10,14]。
Δq(N,t,i)=Q(N)· sink
(i)·f(i,t)
∑
Num(N,t,i)
sink(i)·f(i,t)
(1)
式中:N 为苜蓿生长的第N 个结构时间周期;
Q(Ni)为苜蓿可用的生物量;Num(N,i,t)为在苜蓿
的器官数目。
苜蓿器官几何特征描述:叶片的光合同化面积
采用叶片的生物量与叶片的比叶面积乘积得到,节
的表面积是把节近似看成圆柱体,通过计算圆柱体
的侧表面积而获得。在假设节的密度是常数条件
下,通过试验数据分析,得出节的直径随积温成线性
关系变化(公式2)。因此,通过积温获得节的直径,
再通过公式(3)计算出节的长度,最后通过求柱体的
侧表面得到节的光合同化面积。
D(t)=0.1049+0.0119t,(n=65,r2=0.81) (2)
L(t)= 4Qdryπρ(D(t))2
(3)
式中:Qdry表示节获取的累积生物量(g);ρ表示
节的密度(g·cm-3);D(t)表示节的生长时间为t
时的节直径(cm);L(t)是计算得到的节长度(cm)。
结构时间尺度与功能时间尺度的转换:本研究
中,把模拟苜蓿结构变化的时间尺度记为结构时间
尺度,模拟苜蓿光合同化生产的时间尺度记为功能
时间尺度。2种时间尺度统一于苜蓿的生长发育过
程,具体的转换方法参见张吴平等[5]的文章。
1.4 数据统计处理
采用SAS8.0统计软件完成。数据处理包括
拟合各类器官的扩展率、建立主茎节数和一级分枝
节数对有效积温的回归关系、各类器官的累积生物
量的动态变化、各类器官的几何特征与生物量特征
的关系以及反求各类器官的库强。
2 结果与分析
2.1 模型参数获取
采用第1年的试验数据获取模型所需的各类
参数。在第1年的田间土柱栽培试验中,苜蓿主
茎约经过51.54℃·d积温产生1个节间,因此定
义热量时间50℃·d为1个苜蓿主茎生长的结构
周期(图3)。由图3可以看出,一级分枝上每经过
约149.25℃·d积温产生1个节间,约为3个主茎生
长结构周期。整个试验从苜蓿出苗到初花期,共计经
历的有效积温数为1014.1℃·d,约为20个结构周
期;一级分枝从苜蓿出苗经历了593℃·d后开始
出现。
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草 地 学 报 第21卷
图3 苜蓿主茎节间数与一级分枝节间数与有效积温的关系
Fig.3 Relationshipsbetweenthenodenumbersofbothmainandthefirstbranchstem
andtheeffectiveaccumulatedtemperature
本研究的田间土柱栽培试验针对苜蓿的初花
期,并没有考虑花序器官,同时把托叶归并到相对应
的叶片中,故在实际描述苜蓿结构中采用6种类型
叶元。因此,如表2所示,对应自动机模型,本研究
采用6种微状态与宏状态来推测苜蓿的结构变化
(表2)。
表2 苜蓿拓扑结构参数
Table2 Topologicalstructureparametersofalfalfa
生长单元iTypei 1 2 3 4 5 6
微状态循环次数Iteratingnumberofmicrostate 1m1 11 1 1 1 1
宏状态循环次数Iteratingnumberofmacrostate 1 m2 1 1 1 1
延迟周期Delayingnumberofmicrostate 0 0 1 1 1 1
重复生长次数Repeatinggrowthnumber T 0 2 1 1 1
转移方向Transferringdirectionofmacrostate 1 0 - 1 1 1
注:m1表示苜蓿返青或者刈割后苜蓿根颈上的枝条数;m2表示苜蓿枝条上包含的最大节数
Note:m1:numberofbranchesafterturninggreenorcutting;m2:maximumnodenumberonthebranch
描述各类器官生物量分配的主要参数包括生长
扩展速率和库强。生长扩展速率采用归一化的贝塔
分布曲线描述,通过第1年的试验数据得到各类器
官扩展率的3个参数a(i)、b(i)与T(i)(表3)。苜
蓿各类器官的库强不能通过试验数据直接获得,需
要通过模型的反演得到:先设定各类器官库强,通过
本研究所建的模型模拟得到各类器官的生物量在不
同时刻的累积值,然后通过模拟值与观测值的比较,
调整参数,直到模拟值与观测值间的相对差异小于
10%,此时的参数即为各器官的库强(表3)。生物量
生产参数的取值主要来自相关文献给出的结果,同
样,通过模型反演进行修正,得到相关的各参数值。
表3 苜蓿生长过程的生物量分配参数
Table3 Biomassalocationparametersofalfalfa
类型i
Typei
子叶
Cotyledon
单叶
Singleleaf
节间
Nodespace
复叶
Compoundleaf
叶柄(托叶)
Stipe(stipule)
库强Sink 1.0 1.0 5.0 12.0 1.5
a(i) 2 2 10 8 6
b(i) 9 9 10 7 10
N(i) 8 10 30 15 5
2.2 模拟结果的检验
为了评价模型的准确性和可靠性,采用第2年
的试验数据与模型的模拟结果进行了比较分析,
并以可视化的方式展示了苜蓿形态结构的动态
变化。
模拟苜蓿生长过程中可用生物量与形态结构变
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第2期 张吴平等:结构变化和生物量生产与分配过程下苜蓿生长模拟研究
化:图4所示为第2年土柱栽培试验中苜蓿在不同
生长周期下产生的光合同化产物(干物质)。在前3
个周期,苜蓿生长可用的生物量主要来自种子提供
的生物量,从第4个周期开始,苜蓿的净生物量主要
通过其绿色同化器官提供。从模拟的结果来看,前
10个周期模拟效果比较好,随后模拟值总体上比测
量值偏高。可能的原因:①精度问题,在实际植株形
态结构与生物量测定中工作量比较大,用的时间比
较长,植株器官本身的呼吸消耗所致;②参数校正时
部分特殊值引起模拟值与测定值之间的差异;③采
用高斯积分法把冠层分为5层处理时,可能在一定
程度上降低部分层次的光合贡献;④温室中光的辐
射受到温室塑料膜的影响而减弱,导致苜蓿的光合
同化生产能力有所降低。
图4 不同生长周期下苜蓿的光合生产与结构变化的可视化结果
Fig.4 Visualdynamicstructuresofalfalfaphotosyntheticproductivitiesatdifferentgrowthcycles
苜蓿冠层结构在计算苜蓿的光合生产时发挥着
重要作用,同时对冠层结构变化的可视化可以在一
定程度上判断模拟结果的合理性。图4中给出了苜
蓿生长过程中不同周期下冠层结构的可视化结果。
模拟结果基本上能反映苜蓿结构变化的动态过程。
苜蓿生长过程不同类型器官的累积生物量值与
测量值的比较:在苜蓿生长的不同阶段,个体中包
含多个不同类型和生长时间的器官,而且实际测定
中采用的是破坏性取样测定,很难对同一器官进行
连续动态监测。针对苜蓿结构特点,为实现模拟结
果与测定结果的比较分析以及准确而可靠的评价,
比较分析了第2年土柱栽培试验中选定的苜蓿子
叶、单叶、主茎上所有复叶累积生物量、分枝上所有
复叶累积生物量、主茎上所有节间累积生物量、分枝
上所有节间累积生物量、主茎上所有复叶的叶柄累
积生物量以及分枝上所有复叶的叶柄累积生物量等
8种指标的测量值与模拟值,同时计算了不同类型指
标的模拟值与测定值间的均方根差(RMSE)与相对
误差(RE)值来定量表征不同指标间的差异特征[17]。
结果显示,在苜蓿生长发育过程中,选定的各指
标模拟值与测量值的变化趋势具有一致性(图5),
但是不同指标的模拟值与测量值在苜蓿生长的不同
阶段变化趋势的吻合程度不同(表4)。子叶与单叶
的模拟值和测量值间的相对误差变化范围分别为
0.04~0.44和0.05~0.50,最大差异达到0.5。可
能的原因是苜蓿从自养生长逐渐转向异养生长过程
中,生长十分缓慢、生长势较弱,而模拟过程是一个
连续的过程;另一方面可能是不同苜蓿个体间生长
的差异引起的。但是子叶与单叶的均方根差值比较
小,分别是5.79g和20.26g,主要是子叶与单叶自
身生物量干重的数量级较小所致。复叶和节间是苜
蓿个体的主要组成部分,对复叶和节间模拟效果的
好坏对模型的合理性、准确性至关重要。在选定的
8种指标中,不同类型复叶和节间累积生物量的模
拟值与测量值间的一致吻合性最高(图5-C~5-F),
对应的模拟值与测量值相对误差范围分别为0.10
~0.43,0.02~0.49,0.03~0.55与0.12~0.31,对
应的均方根差值分别为98.91,123.28,104.33和
46.11g。表明复叶与节间生长具有一定稳定性,但同
时模拟值与测量值间存在一定的差异,造成模拟值
与测定值间差异的原因:①实际苜蓿生长中节间、复
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草 地 学 报 第21卷
图5 不同生长周期下不同类型器官的模拟值与测量值间的比较
Fig.5 Comparisonsofdifferenttypeorgansbetweenmeasuredandsimulatedaccumulatedbiomassatdifferentgrowthcycles
注:A表示子叶、B表示单叶、C表示主茎上直接产生的所有复叶、D表示分枝上所有复叶、E表示主茎上所有节间、
F为分枝上所有节间、G为所有主茎上复叶叶柄、H为所有分枝上复叶叶柄
Note:A:cotyledon,B:singleleaf,C:compoundleafproducedbymainstemdirectly,D:compoundleafproducedbyalthesub-stem,
E:nodesofmainstem,F:thenodesofsub-stem,G:thestipesofcompoundleafofmainstem,H:thestipesofcompoundleafofsub-stem
表4 各项指标的测定值与模拟值的均方根差(RMSE)值与相对误差的最小、最大值
Table4 ValuesofRMSEandREofmeasuredandsimulateddifferentindexes
指标类型Typesofindexes RMSE/g RE最小值 RE最大值
子叶Cotyledon 5.79 0.04 0.44
单叶Singleleaf 20.26 0.05 0.50
主茎上产生的复叶Compoundleaffrommainstem 98.91 0.10 0.43
分枝茎上产生的复叶Compoundleaffromsub-branchstem 123.28 0.02 0.49
主茎上的节Nodespaceofmainstem 104.33 0.03 0.55
分枝茎上的节Nodespaceofsub-branchstem 46.11 0.12 0.31
主茎上复叶的叶柄Stipeofcompoundleaffrommainstem 53.82 0.20 0.67
分枝上复叶的叶柄Stipeofcompoundleaffromsub-branchstem 50.32 0.14 0.35
叶以及分枝的发生除了遗传因素所决定的规律性
外,还具有很大程度的随机性,而模型中暂时没有考
虑这种随机性;②在综合主茎上所有复叶作为一个
综合指标的过程中,有可能把误差扩大,但也有可能
把误差在一定程度上相互抵消掉;③苜蓿生长过程
环境的差异以及苜蓿个体差异引起的误差。图5-G
与图5-H 分别给出了主茎上所有复叶的叶柄(托
叶)和分枝上所有复叶的叶柄的模拟值与测定值的
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第2期 张吴平等:结构变化和生物量生产与分配过程下苜蓿生长模拟研究
比较。虽然模拟值能够反映叶柄累积生物量的变化
趋势,但是其偏离测定值较大。主要原因可能是实
际苜蓿生长中叶柄在很短的时间内完成扩展,然后
保持一定的功能。而在模型中假设叶柄是分多个周
期逐步扩展完成其生长过程的。
3 讨论与结论
苜蓿生长是一个受到众多因素影响的过程,本
研究是从建立苜蓿功能-结构的结构框架以及在特
定条件下对所建模型的验证,仅仅考虑了苜蓿在不
受水分与养分胁迫下的生长过程,且仅考虑了苜蓿
从种子萌发开始生长到初花期阶段。未来的研究工
作中,将考虑在苜蓿的整个生长过程中设定环境因
子(如水分、养分)的不同梯度,研究苜蓿功能-结构
模型中各项参数对不同环境因子的响应曲线,进而
实现采用苜蓿生长模型模拟苜蓿在不同水分、养分
条件下的生长过程[2,18]。
研究中通过苜蓿的功能时间尺度模拟了苜蓿逐
日的平均光合产物(生物量)。而苜蓿在其生长过程
中会遇到不同的天气状况,如阴天、雨天,苜蓿不仅
不进行光合生产,同时还会通过呼吸与生长维持消
耗一部分苜蓿储存的光合产物资源。因此在未来的
模拟研究中还会考虑苜蓿的存贮器官获取与累积的
生物量变化,模拟特殊天气状况下苜蓿的生长发育。
此次研究在逐日的苜蓿光合生产模拟中采用了
简化的方式--高斯积分法,实际上苜蓿冠层中,不同
叶片、茎节所处的位置不同,对光的吸收、反射差别
很大,未来可以考虑冠层中光的精确分布与传播模
型,提高光合生产模拟的精度[19]。
生物量分配与累积过程是建立在苜蓿结构基础
上的,并且以各器官的库强与其生长扩展速率乘积
大小作为其竞争生物量的能力。这种方法总体能够
反映生物量在各器官中的分配机理过程,但是这种
生物量分配方式没有考虑生物量运输路径的阻力对
生物量分配的影响[23]。如本研究中设定主茎节与
分枝节库强相等、主茎上复叶与分枝上复叶库强相
等,可能是导致不同类型器官的模拟值与测定值间
差异偏大的主要原因,未来的研究中将考虑连接不
同器官路径上的阻力大小,可能使得生物量分配过
程更接近真实植物生长过程中生物量的分配模式。
苜蓿(植物)在生长过程中其顶芽或者腋芽并不
是每个阶段都会生长,而是可能生长、休眠或者死
亡[15]。本研究中暂没有考虑这种情况,因此模拟得
到的苜蓿结构是多株苜蓿个体结构变化的平均结
果。在未来的研究中,如果模拟不同个体间的生长
差异或者个体间的竞争时,应该考虑采用苜蓿结构
变化的双尺度自动机概率模型[10]。
本研究所构建的苜蓿功能-结构模型能够从器
官尺度定量化描述多分枝植物苜蓿的结构变化、光
合生产以及同化产物分配的动态过程,实现苜蓿“重
复”生长过程的模拟。采用结构与功能反馈机制,借
助于数学描述,能够把苜蓿生长过程中多个尺度过
程(如苜蓿的育种、栽培及各种农业管理措施)从植
物生长机理角度综合加以考虑,为提高苜蓿的生产
性能、管理水平和生态功能提供一定科学依据。
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(责任编辑 刘云霞)
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