全 文 ：第20卷 第4期
Vol.20 No.4
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2012年 7月
Jul. 2012
控制结构下苜蓿生物量分配与累积过程的模拟
张吴平1,高燕丽2,岳文斌2,董宽虎2*,刘建宁3
(1.山西农业大学资源环境学院,山西 太谷 030801;2.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030801;
3.山西农业科学研究院畜牧研究所,山西 太原 030032)
摘要:以紫花苜蓿(MedicagosativaL.)各类器官归一化的生长扩展速率与相应的库强乘积作为权重,表征各器官
竞争获取苜蓿个体在不同阶段产生的净光合同化产物的相对能力大小,描述不同生长阶段生物量在组成苜蓿个体
的各器官中分配与累积的动态过程,从而构建定量化描述结构与功能互反馈过程的苜蓿生长过程数字化模型,为
提高苜蓿生产性能与优化苜蓿生态功能提供理论支持。通过田间栽培控制试验,对苜蓿的形态结构与生物量进行
动态测定,获取模拟参数;并进行控制结构下苜蓿各器官生物量测定值与模拟值的比较。结果表明:各器官生物量
与几何特征测定值的变化趋势基本上与对应的模拟值变化趋势一致。因此,本研究给出的生物量分配模式能够应
用于控制结构下苜蓿个体内可用生物量资源在各器官中分配与累积的定量描述。
关键词:光合生产;生物量分配;异速生长关系;功能-结构植物模型
中图分类号:S541.9 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2012)04-0669-10
ModelingtheProcessesofPartitionandAccumulation
ofAlfalfaBiomassunderPruningConditions
ZHANGWu-ping1,GAOYan-li2,YUEWen-bing2,DONGKuan-hu2*,LIUJian-ning3
(1.ColegeofResourcesandEnvironment,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China;
2.ColegeofAnimalScienceandTechnology,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu,ShanxiProvince030801,China;
3.InstituteofAnimalHusbandry,ShanxiAcademyofAgriculturalScience,Taiyuan,ShanxiProvince030032,China)
Abstract:Amodeldescribingmutualfeedbackprocessesforstructureandfunctionofalfalfawasdeveloped
todeterminethepartitionandaccumulationofavailablealfalfabiomassundercontroledstructureandto
providesupportforimprovingproductionperformanceofalfalfaecologicalfunctioning.Theaccumulated
biomassoforganswascalculatedbysummingbiomassobtainedindifferentgrowthperiods.Dynamic
structureandbiomassofeachorganduringthegrowthprocesseswasmeasuredbycontroledexperiments
forobtainingandcalibratingmodelparameters.Themodelwasevaluatedbycomparisonsbetweenmeas-
ureddataandsimulateddata.Resultsshowedthatthesimulatedchangehadatendencyformeasurableac-
cumulatedbiomasswitheachorganduringgrowthcycles.Themodeldevelopedinthisstudycanquantity
theprocessesofpartitionsandaccumulationsofavailablebiomassattheorganlevelincontroledindividual
plantsofalfalfa.Resultswilprovideameasuretounderstandgrowthprocessesandyieldpredictionsofal-
falfaindifferentcuttingpatterns.
Keywords:Photosynthesis;Biomasspartitioning;Alometricalrelationships;Functional-structuralplant
model
植物生长发育过程中,了解其结构与功能的互反
馈过程对明确植物生长发育规律和模拟研究植物随
生长环境条件而改变的定量关系有着重要的理论与
实践意义[1-3]。植物结构与功能的反馈过程可以看
作这样一系列不断重复的“过程”:前一阶段的结构
(各类器官)决定着当前阶段的生长(如光合与蒸腾
作用),产生新的器官;新器官的形成又改变了植物
下一生长阶段的结构。植物功能-结构模型正是基
于这种反馈机制,在近几年发展起来的一个多学科
交叉的新的研究领域,如LIGNUM、GREENLAB、
收稿日期:2011-12-14;修回日期:2012-04-23
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划课题(2008BAD95B04)(2007BAD56B02);山西省自然基金(2008021043)资助
作者简介:张吴平(1973-),男,山西长治人,副教授,博士,研究方向为植物/土壤系统模拟研究和数字农业,E-mail:zwping@126.com;
*通信作者 Authorforcorrespondence,E-mail:dongkuanhu@126.com
草 地 学 报 第20卷
扩展L-系统等模型[4-6]。
植物功能-结构模型,通过对植物个体器官产
生、光合同化产物(生物量)生产、分配以及器官形态
结构形成的模拟,实现植株个体在三维空间生长发
育过程的定量描述[4,6]。植物功能-结构模型的主要
优势是跨越了当前已有的形态结构模型与生理生态
模型之间的“间隔”,搭建了植物的微观研究与宏观
应用之间的“桥梁”。目前植物功能-结构模型更多
是从理论完善、模型框架构建以及通用性角度等方
向发展。如果把功能-结构模型应用到生产实践中,
还需要一个从一般到特殊的过程,即需要构建特定
植物的专用模型,如构建优质饲草紫花苜蓿模型的
生长模型。
苜蓿(MedicagosativaL.)是世界上广泛种植
的优良豆科牧草,也是我国目前种植面积最大,分布
范围最广的多年生牧草[7-8]。在当前的精准农业与
集约化生产方式下,刈割逐渐成为苜蓿收获和利用
的主要方式[9-10]。科学合理的刈割方式对苜蓿产
量、营养品质、病虫害防治、苜蓿的安全越冬能力、苜
蓿的持久利用等多方面有着重要的影响[11-12]。合理
的刈割方式包括苜蓿的收获期、刈割次数、留茬高
度。从苜蓿结构与功能角度来看,刈割改变了苜蓿
的形态结构(器官数目),为下一阶段苜蓿功能的变
化奠定了物质基础。刈割后配合水肥调控,可以实
现苜蓿生产的优化管理。到目前为止,国内外不同
学者对苜蓿的生长模型已经进行了大量研究,取得
了丰硕的研究成果,如 ALSIM 系列模型、GOSSE
模型、ALFAMOD模型以及 APSIM-Lucerne模型
等[13]。这些模型能够模拟苜蓿生长过程中的多项
生理生态功能,如光合作用、呼吸、代谢产物运输、干
物质分配等;苜蓿结构的变化,如苜蓿高度、分枝数、
叶面积指数以及刈割后的结构指标变化等;并且已
经把构建的相关模型应用到生产实践中,如预测一
定的生产条件下苜蓿的收割期、产量、一定目标产量
与气象条件下苜蓿的各类养分与水分需求量、刈割
后残茬生长动态与产量等[13]。然而,对苜蓿结构控
制下(如刈割)的生长模拟需要考虑同化产物在特定
结构下的每个器官的分配以及其功能的发挥,而已
有苜蓿模型中关于同化物分配和个体器官功能的发
挥及两者关系的研究是不够的。已有的模型中关于
同化物分配采用的是关于各类器官的分配系数,并
且没有考虑器官个体发育进程对生物量分配的约
束,同时所考虑的功能是某类器官或者植株整体的
功能,没有考虑器官个体尺度上功能的发挥。
为此,本文基于功能-结构模型的结构框架与生
物量分配原理,结合已有苜蓿生长模型的同化物生
产方法,以控制生长结构作为一种特殊的刈割方式,
研究了苜蓿个体在其不同的生长阶段,基于前一阶
段建植的个体结构与形态计算了苜蓿个体净光合同
化产物,根据当前苜蓿个体中各器官的生长速率与
库强的乘积作为权重模拟了净同化产物在各个器官
中的分配,并依据积温模拟植株个体中器官的变化,
从而给出下一阶段苜蓿个体的结构,并按照异速生
长关系计算出个体的形态结构。从而使得未来构建
的苜蓿生长模型具有结构变化与功能发挥的反馈机
制,更好地实现苜蓿生长与环境的耦合,为苜蓿的规
模化生产与科学管理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试紫花苜蓿品种是从加拿大引进的阿尔冈金
(Medicagosativa ‘Algonquin’),抗逆性强,适应性
广,产草量高,使用寿命长,在我国东北、华北和西北
广泛种植。
1.2 研究区概况
试验地位于山西省太谷县山西农业大学园艺
站,土壤类型为褐土,质地为黏质壤土。土壤有机质
含量14.11g·kg-1,全氮含量1.19g·kg-1,有效
磷33.63mg·kg-1,有效钾206.41mg·kg-1。当
地海拔平均为1000m左右,属暖温带半干旱气候,
年均温9.8℃,年最低温-25.3℃,最高温38.2℃,
年均降水量460mm。
1.3 试验小区、播种与田间管理
试验小区面积为10m×4m=40m2,播种行距
为50cm,共计21行,并进行标记行数1~21。每行
播种量约为2g,折算播种量为25kg·hm-2。试验
前按照250kgP2O5·hm-2给试验小区均匀施肥,
试验期间,定期进行除草、灌溉等农业措施,保证苜
蓿生长期间基本不受水分、养分胁迫。播种时间为
2009年4月12日,出苗时间为2009年4月16日,
到2009年6月25日结束(苜蓿初花期)。
1.4 试验处理与取样时间
试验小区的处理行选择为偶数行,即2,4,…
18,20行。苜蓿出苗后,开始进行试验处理。首先
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第4期 张吴平等:控制结构下苜蓿生物量分配与累积过程的模拟
间苗,使得苜蓿植株个体间的株距保持在25cm左
右;然后是修剪控制,使得苜蓿植株主茎上仅产生子
叶、单叶以及复叶,方法是在主茎上出现分枝茎后及
时剪掉。取样从苜蓿出苗开始(即出现子叶开始),
每2~3d取样一次,共计取样25次,其中单数次取
样用来获取模型参数,偶数次取样用来对模拟结果
的验证。
1.5 观测指标、取样与测量方法
试验观测指标包括叶面积、生物量、长度和直径。
叶面积包括子叶、单叶以及复叶面积;生物量包括子
叶、单叶、复叶、节以及叶柄的生物量;直径包括茎与
叶柄;长度包括茎与叶柄。每次取样选在上午8:00
点,在2~20行内随机选择10行,每行随机选择一株
苜蓿,连根挖出,带回实验室。剪去根系,清洗,擦干
后开始测定。开始几次测定时,植株上无复叶,直接
把单叶、子叶及其对应的叶柄剪下,标记。从第5次
取样开始,部分苜蓿植株个体上出现了复叶,按照子
叶、单叶、不同节位复叶及其叶柄依次把叶片剪下,标
记。把节上的叶片都剪去后,再把节从节间处剪开,
标记。把苜蓿各器官标记分开后,采用扫描仪(扫描
仪设置:灰度-100分辨率)进行形态测定:把叶片平铺
在扫描仪上,进行扫描、存储;把各茎与叶柄平放在扫
描仪上,进行扫描、存储,通过图形分析软件获取各器
官的形态结构指标。然后,把各扫描后的苜蓿植株个
体器官放入编号后的纸袋内,在105℃烘箱内杀青15
min,然后把温度调整为80℃烘干至恒重,用感量
0.0001g的分析天平测量各器官的干重。
1.6 数据统计处理
数据统计处理采用SAS8.0统计软件完成,包
括拟合各器官的扩展率、建立节数对累积有效积温
的回归方程。
2 模拟原理与方法
2.1 苜蓿基本生长单元划分
控制苜蓿结构,使得苜蓿主茎上仅产生复叶不
出现分枝,苜蓿个体中仅包含子叶、单叶、复叶、节间
(节)以及叶柄5类器官(图1)。本项研究中把苜蓿
的节以及节上的腋芽(腋芽可以发育成为带叶柄的
子叶、单叶、复叶、托叶以及花序等)称为苜蓿的基本
分生单位,并简记为叶元[14]。需要说明的一点是腋
芽也可以发育成为分枝,但是在本项研究中通过修
剪控制,使得腋芽不会发育成为分枝。
图1 控制结构下组成苜蓿植株个体的
各器官及其结构示意图
Fig.1 Ilustrationofdifferentorgansand
structureofindividualalfalfa
2.2 苜蓿结构的动态描述
采用赵星等[14]提出的双尺度自动机模型动态
描述图1所示的苜蓿结构。自动机模型中的微状态
代表叶元,作为模拟的基本单元;不同循环次数的微
状态按照一定逻辑转移关系组合成宏状态,描述苜
蓿生长的不同阶段;宏状态的不同循环次数及宏状
态循环结束后的转移方式描述了控制结构下苜蓿的
动态变化(图2)。
图2 苜蓿结构的双尺度自动机
Fig.2 Schemeofdualscaleautomatonmodelofalfalfastructure
注:小写字母加不同数字表示不同类型微状态,大写字母加不同
数字表示不同的宏状态,箭头表示微状态或者宏状态间的转移方式,
宏状态内包含的微状态上的数字表示相应的微状态的循环次数,宏
状态右边的数字表示自动机模型中宏状态的自我循环次数
Note:Lowerletterwithnumberstandsformicrostate,upper
letterwithnumberformacrostate.Arrowstandsforthetransferdi-
rectionofmacrostate.Thenumberonthemicrostateinmacrostate
standsfortheiteratingtimeofcorrespondingmicrostate,thenumber
ontherightofmacrostatefortheiteratingtimeofmacrostatesinthe
dualscaleautomatonofalfalfa
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草 地 学 报 第20卷
2.3 生物量在各器官中分配与累积
假设不同器官获取植株可用生物量与距离源的
距离无关,每个生长阶段植株先把可用生物量汇集
到一个“总库”中,然后每个器官以其库强和相应的
生长速率乘积大小作为权重参与竞争获取“总库”中
的生物量,得到不同生长阶段不同类型器官获取的
生物量(公式1)。在此基础上,累加同一器官在不
同生长周期下获取的生物量,得到该器官在不同阶
段的累积生物量值(公式2)。
Δb (i,t, N ) = Sink
(i)·f(i,t)
∑
i
∑
N
t=1
num(i,t,N)·Sink(i)·f(i,t)
·
Q(N) (1)
b(i,N)=∑
N
i=1
Δb(i,t,N) (2)
式中:Δb(i,t,N)表示器官型数为i、生长年龄
为t的器官在第N 个生长周期获取的生物量;num
(i,t,N)表示在第N 个生长周期植株个体中包含的
类型为i、生长年龄为t的器官数量,该值通过前述
的苜蓿结构模块获得;Sink(i)表示叶元库强;
f(i,t)表示表征器官从其产生到“停止”获取生物量
过程中累积生物量快慢的一种度量;Q(N)表示在
第N 个生长周期植株可用的生物量;b(i,N)表示类
型为i的某一器官在第N 个生长周期累积获取的
生物量。
2.4 生物量生产模拟
采用负指数函数描述苜蓿叶片与茎等绿色器官
个体光合作用速率[15-16](公式3)。由于本项研究中
控制苜蓿的结构变化,各器官间互相不遮挡,因此,
假设苜蓿个体所有的绿色器官截获的光合有效辐射
I(day,h)均相等(公式4)。为了提高光合同化产物
的模拟精度,采用高斯三点积分法计算苜蓿绿色器
官每日的平均光合同化速率(公式5)。然后,根据
各器官的光合同化面积与其光合速率的乘积,计算
得到各器官逐日光合同化产物。
Pn(day,h)=Pmax· 1-exp -ε
·I(day,h)
P
æ
è
ç
ö
ø
÷
æ
è
ç
ö
ø
÷
max
(3)
I(day,h)=PAR(day,h)·k·(1-ρ)·exp(-k
·Surface(i,t,N)) (4)
Pn(day)=∑
3
hh=1
Pn[th(hh)]·WT(hh)·DL(day) (5)
式中:h表示每日的时数;Pn(day,h)表示第day
天第h时绿色器官光合同化速率(gCO2·m-2·h-1);
Pmax表示光饱和点时苜蓿同化器官(叶片与茎)的最大
光合速率(kgCO2·hm-2·h-1);I(day,h)表示苜蓿
光合器官截获的光合有效辐射;PAR(day,h)表示
第day天第h 时到达苜蓿光合器官的光合有效辐
射(J·m-2·s-1),计算方法参考文献[15-16];Sur-
face(i,t,N)表示在第N 个结构生长周期、类型为
i、生长年龄为t的器官光合同化的面积;ε表示吸收
光的初始利用效率(kgCO2·hm-2·h-1);ρ表示
苜蓿绿色同化器官反射率;DL表示日长,计算方法
参考文献[15-16];WT(hh)为高斯三点积分法的权
重值,取值分别为 WT(1)=0.2778,WT(2)=
0.4444,WT(3)=0.2778;表示第day天光合器官
的日均光合速率(gCO2·m-2·d-1)。
各器官每日光合同化产物还需要消耗一部分用
于苜蓿的呼吸消耗[3]。呼吸消化包括苜蓿的维持消
耗与生长消耗。苜蓿各器官每日维持生长活动消耗
的同化产物与每日各器官新增的同化物相关,可以
通过各器官新增加的同化物量、器官的维持消耗系
数以及温度校正系数三者的乘积得到[15-16]。同样,
各器官的生长消耗也是由各器官新增加的同化物
量、器官的光呼吸消耗系数以及温度校正系数三者
的乘积得到[15-16]。最后,净同化量乘以各种转换系
数后得到苜蓿不同结构生长周期N 下的可用生物
量Q(N)。
2.5 器官几何形态描述
假设在苜蓿生长的第N 个结构周期,苜蓿个体
中包含类型为i、生长年龄为t的器官数目为
num(i,t,N),各类器官从其产生到当前周期累积获
取的生物量为b(i,N),则叶片与茎的几何特征通过
该器官累积的生物量与器官几何尺寸的异速变化关
系计算得到。叶片的面积采用叶片的生物量与叶片
的比叶面积乘积得到:
Surfaceleaf(N,i,t)=b(i,N)·rSG (6)
式中:Surfaceleaf(N,i,t)表示在第N 个周期叶
片的面积;rSG表示叶片的比叶重。
节的绿色光合面积是把节近似看成圆柱体,通
过计算圆柱体的侧表面积而获得。设节的密度是常
数,通过试验数据分析,可知体积与生物量干重之间
成线性关系。苜蓿的节在生长过程中,随着获取生
物量的增加,其直径与长度均在变化,通过试验数据
分析,节的直径随积温成线性关系变化(公式7),因
此,通过积温获得节的直径,再利用公式(8)计算出
节的长度。
D(t)=0.1049+0.0119t (7)
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第4期 张吴平等:控制结构下苜蓿生物量分配与累积过程的模拟
L(t)= 4Qdryπρ(D(t))2
(8)
式中:Qdry表示节获取的累积生物量(g);ρ表示
节的密度(g·cm-3);D(t)表示节的生长年龄为t
时的节直径(cm);L(t)是计算得到的节长度(cm)。
2.6 结构时间尺度与功能时间尺度的转换
为了模拟苜蓿的结构与功能变化,本项研究中
涉及到2种时间尺度,分别是结构时间尺度与功能
时间尺度。在模拟苜蓿的生长过程中需要把2种时
间尺度进行“对等”转换,即一种时间尺度与另一种
时间尺度间从植物生长进程上的统一。
2.6.1 结构时间尺度 苜蓿生长可以看作是一个
“周期性”过程,研究中把每个周期称为一个生长周
期。研究中,生长周期大小的确定依据是根据控制
结构下苜蓿植株形态的变化来进行的。在本试验
中,控制结构的苜蓿主茎每经过约42.8℃·d积温
(基温为0的有效积温)产生一个节,因此,定义热量
时间42.8℃·d为一个苜蓿结构的生长周期,并用
变量N 表示。苜蓿从出苗到试验结束经历的有效
积温为1540.3℃·d,按照单位时间步长对应
42.8℃·d积温,苜蓿生长经历了约36个周期(图3)。
图3 控制结构下苜蓿主茎上节数随有
效积温的动态变化
Fig.3 Changeofnodenumberwiththeaccumulated
temperatureundercontroledstructure
2.6.2 功能时间尺度 植物功能主要指植物对其
环境作出生理功能方面的反应,包括植物光合作用
与蒸散等多种功能,本研究主要考虑植物的光合作
用。植物在其生长过程中,如果不考虑其受到的水
分胁迫与养分胁迫,植物的光合生产主要受到植物
绿色同化器官逐日受到的光合有效辐射与日长的影
响,而且,光合有效辐射与日长可以通过一年中的时
序数(与地理纬度)来计算。在模拟苜蓿的生长过程
中,定义每年的1月1日为时序数1,并采用变量
day来表示。这样,利用公式(3)、公式(4)与公式
(5)计算得到苜蓿不同时段获取的光合同化产物。
2.6.3 2种时间尺度的对等换算 本项研究中以
结构时间尺度为主线,通过试验期间不同的时序数
下气象数据实现两者的换算,具体方法如下:
①首先统计计算试验期间不同时序(每天)下的
有效积温,即每日的最高温度减去基温与每日最低
温度减去基温后之和的一半;
②从苜蓿出苗到试验结束期间,累加不同时序
下的有效积温,即累积积温;
③累积积温除以单位结构变化时间步长对应的
积温数(本项研究中单位结构时间步长对应的积温
数为42.8℃·d),对计算得到的数值取整,得到试
验期间时序数与结构周期数的对应关系,并且结构
周期数与时序数是一对多的关系,即一个结构周期
对应若干个时序周期。
这样,实际模拟苜蓿生长时,以结构周期为主线
进行模拟,在每个结构周期内,根据上述2种时间尺
度的对等换算关系,得到苜蓿实际生长的日期数,进
一步计算得到不同时段苜蓿的光合同化产物。
3 模拟参数确定
模拟参数可以分为4类,分别是结构参数、光合
同化参数、生物量分配参数、生物量与形态结构之间
的异速变化关系参数。根据控制结构下苜蓿植株个
体的生长特点以及试验期间观测数据,苜蓿结构参
数如表1所示。
各类器官的生长速率通过其生长过程中生物量
变化率来表征,采用归一化的贝塔分布曲线描述,其
中涉及到3个与器官类型相关的参数,分别是a(i),
b(i)与T(i),前2个参数控制曲线形状,第3个参数
表示不同器官生长获取生物量的最大扩展周期数。
通过分析器官在不同周期下的生物量变化,分析得到
各类器官的a(i),b(i)与T(i),参数值如表2所示。
f(i,t)=g
(i,t)
M
(1≤t≤T(i)) (9)
g(i,t)=(t-0.5)a(i)-1·(T(i)-t+0.5)b(i)-1
M=∑
T(i)
t=1
g(i,t)
各器官库强不能通过对苜蓿生物量数据分析直
接计算得到,需通过模型的反演得到,即先设定各类
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草 地 学 报 第20卷
器官库强,得到各类器官的生物量在不同时刻的累
积值,然后通过模拟值与观测值的比较来调整参数,
直到模拟值与观测值间的相对差异小于10%,此时
的参数即为各器官的库强。本项研究共取样25次,
采用单数次取样值来反求获取各类器官的库强
(表2)。
表1 控制结构下苜蓿拓扑结构参数
Table1 Topologicalstructureparametersofalfalfa
类型iTypei 1 2 3 4 5 6
对应苜蓿器官 Organsofalfalfa 带子叶节 带单叶节 带复叶节 子叶 单叶 复叶
微状态循环次数Iteratingnumberofmicrostate 1 1 n=22 1 1 1
微状态腋芽延迟生长周期 Delayingnumberofmicrostate 2 2 7 - - -
宏状态循环次数Iteratingnumberofmacrostate 1 1 1 1 1 1
宏状态转移方向 Transferringdirectionofmacrostate 2 3 - - - -
表2 控制结构下苜蓿生长过程的生物量分配参数
Table2 Biomasspartitioningparametersofalfalfa
类型iTypei 1 2 3 4 5 6
库强Sink 5 300 1 1 15
a(i) 2 2 10 2 2 7
b(i) 7 9 8 7 8 10
N(i) 20 30 40 20 30 40
试验中没有直接测定生物量生产的光合同化参
数,这些参数的取值主要来自相关文献给出的参数
值,在此基础上通过模型的运行,对比在各周期模拟
的生物量值与实测值间的差异,然后通过调整参数
值使得模拟值与测量值间的差异小于10%时的参
数为本研究中使用的生物量生产参数(表3)。确定
器官的几何形态尺寸与生物量间的异速变化方式有
多种方式,结合试验数据,采用统计方式给出了异速
生长关系参数(表3)。
表3 苜蓿可用净生物量生产的参数[3,15-16]
Table3 Theparametersfortheproduce
ofbiomassavailable[3,15-16]
符合
Symbol
取值
Value
参数名称或者意义
Termofparameters
ε 15.0gCO2·MJ-1 光转换因子
Pmax 8.0gCO2·m-2·h-1 单叶最大光合速率
k 0.2 消光系数
ρ 0.3 苜蓿叶片反射率
φ 37°25′ 试验点纬度
Q10 2 呼吸作用温度系数
T0 25℃ 苜蓿最适呼吸温度
RPT0 0.33 温度为T0时的光呼吸消耗系数
RMT0 0.015 温度为T0时的维持呼吸消耗系数
λ 30/44 同化产物转化为干物质系数
β 0.7 特定营养物质转化系数
Topt1 12℃ 最佳光合生产温度下限
Topt2 24℃ 最佳光合生产温度上限
rSG 215cm2·g-1 比叶重
ρ 1724.4g·cm-3 节密度
D 0.1049cm 节的初始化直径
rN 0.0119 单位结构周期下直径的增加量
4 结果与分析
4.1 苜蓿生长过程中可用生物量的模拟
苜蓿生长过程中,其产生的总生物量(干物质)
不仅是苜蓿产草量的决定因素,同时也是苜蓿各器
官通过竞争获取的生物量。本项研究中,采用单叶
光合作用模型,利用表3所列出的光合同化参数,模
拟了在控制结构下苜蓿生长过程中产生的净生物
量。图4所示为苜蓿在不同生长周期下产生的净生
物量(干物质)。在前3个周期,苜蓿生长可用的生
物量主要来自苜蓿种子提供的生物量,从第4个周
期开始,苜蓿的净生物量主要通过苜蓿的绿色同化
器官提供。从模拟的结果来看,模拟值在多数情况
下比测量值偏高。可能的原因包括:参数精度问题;
在实际植株形态结构与生物量测定中工作量比较
大,用的时间比较长(特别是后期,需要5~6h)植
株器官本身的呼吸消耗所致。
图4 苜蓿可用生物量的测定值与模拟值的比较
Fig.4 Thecomparisonbetweenmeasuredandsimulated
biomassavailableofalfalfabyphotosynthesis
注:前3个周期种子均匀地提供一定的生物量
Note:seedsevenlyprovidecertainbiomassinthefirstthreecycles
476
第4期 张吴平等:控制结构下苜蓿生物量分配与累积过程的模拟
4.2 子叶与单叶生长的模拟
子叶是苜蓿种子胚的组成部分,种子萌发后最先
长出。子叶的作用十分重要,在植株幼苗从自养生长
转为异养生长中发挥着重要的作用,即开始阶段提供
或者转运胚乳中的营养物质,随后子叶开始光合同化
作用。约2个周期后,又产生出一片单叶。苜蓿幼苗
的子叶与单叶持续生长一段时间后,才开始产生复
叶。本项研究中,对子叶与单叶的自养阶段与异养阶
段没有加以区分,仅从扩展的角度描述其生长过程。
图5所示为苜蓿子叶与单叶在不同生长周期获取的
生物量累积值随着生长周期的动态变化。由图5可
知,本项研究给出的模拟方法基本上能够模拟子叶与
单叶生物量累积的动态过程,但是对子叶的累积生物
量的模拟效果要好于单叶。另外,子叶与单叶在苜蓿
生长的20个周期左右基本就脱落了,所以给出的模
拟值仅模拟到第20个周期之前。
图5 不同生长周期下子叶、单叶累积生物量模拟值与测量值的比较
Fig.5 Comparisonsbetweenmeasuredandsimulatedaccumulatedbiomassofcotyledonandsingleleafoverthegrowthcycle
图6 不同生长周期下主茎上各节累积生物量模拟值与测量值的比较
Fig.6 Comparisonsbetweenmeasuredandsimulatedaccumulatedbiomassofdifferentnodesoverthegrowthcycle
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草 地 学 报 第20卷
4.3 主茎上不同节位的节间、复叶与叶柄的生长模拟
区别于以往的苜蓿生长模型中生物量的分配方
式,本研究以器官为研究尺度,能够定量描述生物量
在组成苜蓿植株个体的每个器官中的分配与累积,
进而模型能够在不同的生长周期下模拟出苜蓿产生
的净生物量在各器官中的分配。控制结构下,苜蓿
植株地上部分的器官除了子叶与单叶外,还有节间、
托叶、叶柄和复叶。考虑到实际测量中托叶生物量
太小,不容易测量其干重,把托叶与叶柄合并到一块
进行测量,因此,模拟叶柄的累积生物量中还包含托
叶的生物量累积值。另外,为了描述上的方便,把从
单叶处开始的主茎上的第一个节间记为1.1茎、第
2节间记为1.2茎,以此类推,分别给不同的节间命
名。1.1茎上发生的叶柄记为1.1叶柄,1.1叶柄上
的复叶记为1.1叶。
图6、图7与图8分别给出了主茎上发生的9个
节间、叶柄以及复叶累积生物量的动态变化,结果表
明模拟值与测定值变化趋势一致。但是前3个节间、
叶柄与复叶的模拟值与测定值间的差异比较大一些,
从第4个节间、叶柄与复叶开始,模拟结果与测定结
果一致性均很高。导致这些差异的原因是苜蓿在实
际生长中,从产生子叶与单叶后到复叶出现是一个比
较长的过渡期,这期间苜蓿实际的光合产物可能比较
低,但是在模拟其生长过程中没有考虑这一点。总的
来看,节间的模拟值与测定值间的一致性最好,叶柄
居中间,复叶的模拟值与测定值一致性相对差一些。
这可能是节间的生长稳定性比叶片要高,同时叶柄的
扩展在比较短的时间内完成的原因。
图7 不同生长周期下各节上复叶累积生物量模拟值与测量值的比较
Fig.7 Comparisonsbetweenmeasuredandsimulatedaccumulatedbiomassofdifferentcompoundleafoverthegrowthcycle
5 讨论与结论
本研究采用主茎节数与积温的关系(主茎每经
历42.8℃·d的有效积温产生一个节)模拟预测了
控制结构条件下苜蓿各类器官数的动态变化;在此
基础上依据各器官的库强与生长扩展速率的乘积大
小,动态描述了苜蓿在每个周期产生的净生物量在
各器官中分配与累积过程。根据不同叶、茎的生物
量与其几何特征的关系,估算了不同生长阶段不同
年龄的叶面积与茎的侧面积,并依据估算的苜蓿逐
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第4期 张吴平等:控制结构下苜蓿生物量分配与累积过程的模拟
图8 不同生长周期下各节上叶柄累积生物量模拟值与测量值的比较
Fig.8 Comparisonsbetweenmeasuredandsimulatedaccumulatedbiomassofdifferentstipesoverthegrowthcycle
日净光合速率与苜蓿光合同化面积的乘积作为每个
生长周期内苜蓿可用的净光合同化产物(换算为生
物量,作为各器官竞争获取的生物量)。最后基于试
验的奇数次取样获取模型参数,模拟了偶数次取样
各器官生物量累积值,结果显示模拟值与测定值之
间具有较好的一致性,表明本研究给出的模拟方法
能够定量化实现苜蓿随着生长阶段的不同以及外界
环境的变化,实现光合产物分配格局变化的模拟,为
构建数字化苜蓿生长模型奠定了理论基础,并提供
了结构框架。
在苜蓿生产实践中,结构控制一般指对苜蓿刈
割的生产管理方式[9-12]。本研究中采用一种特定的
刈割手段,即在苜蓿出苗后,通过修剪控制,使得苜
蓿植株主茎上仅产生子叶、单叶以及复叶,当在主茎
上出现分枝茎后及时剪掉。以此来实现对苜蓿特定
结构的控制,主要目的是探索功能-结构模型的方法
与原理对苜蓿的适用性。
模拟生物量在苜蓿各类器官中分配的过程中,
库强参数是不能通过直接测量方式得到,但同时又
是最重要的模型参数。常用的方法是在给定的误差
范围内,以苜蓿生长的测定值作为目标值反演苜蓿
生长模型得到。库强参数的稳定性以及在不同条件
下的变化特征对模拟精度至关重要。虽然相关文献
表明玉米(Zeamays)植株个体在不同的气象条件
下不同生长阶段的器官库强等隐含参数从统计学意
义上来看差异不显著[18]。但是对于苜蓿而言,模型
应用于生产实践中,必须进行不同环境与栽培条件
下库强差异的比较研究。
本项研究只对苜蓿营养生长做了模拟,对生殖
生长有待进一步研究。苜蓿的根系对苜蓿生长过程
中水分与养分的获取发挥着重要的作用,但是本项
研究忽略了根系,完整的苜蓿生长模型应该包括根
系[17],该部分工作下一步将进行。另外,模型中光
合生产的相关参数均来自文献,本研究中仅仅是通
过试验数据进行了校正,应该在未来的研究中,针对
特定的试验,测定相关的光合生产参数,这样能够进
一步提高模拟精度。
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(责任编辑 李美娟
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……;……按文献[8]提供的……。文后则按其在文中的序号顺序排列。专著[M];期刊[J];论文集[C];报纸 [N];学位
论文[D];专利[P];标准[S]。
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