全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 32 卷 第 9 期摇 摇 2012 年 5 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
不同土地覆被格局情景下多种生态系统服务的响应与权衡———以雅砻江二滩水利枢纽为例
葛摇 菁,吴摇 楠,高吉喜,等 (2629)
…………………
……………………………………………………………………………
放牧对小嵩草草甸生物量及不同植物类群生长率和补偿效应的影响 董全民,赵新全,马玉寿,等 (2640)……
象山港日本对虾增殖放流的效果评价 姜亚洲,凌建忠,林摇 楠,等 (2651)………………………………………
城市景观破碎化格局与城市化及社会经济发展水平的关系———以北京城区为例
仇江啸,王效科,逯摇 非,等 (2659)
………………………………
……………………………………………………………………………
江河源区高寒草甸退化序列上“秃斑冶连通效应的元胞自动机模拟 李学玲,林慧龙 (2670)…………………
铁西区城市改造过程中建筑景观的演变规律 张培峰,胡远满,熊在平,等 (2681)………………………………
商洛低山丘陵区农林复合生态系统光能竞争与生产力 彭晓邦,张硕新 (2692)…………………………………
基于生物量因子的山西省森林生态系统服务功能评估 刘摇 勇,李晋昌,杨永刚 (2699)………………………
不同沙源供给条件下柽柳灌丛与沙堆形态的互馈关系———以策勒绿洲沙漠过渡带为例
杨摇 帆,王雪芹,杨东亮,等 (2707)
………………………
……………………………………………………………………………
桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放 曾昭霞,王克林,曾馥平,等 (2720)…………………
江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局 范摇 娟,赵秀海,汪金松,等 (2729)………………………
秦岭山地锐齿栎次生林幼苗更新特征 康摇 冰,王得祥,李摇 刚,等 (2738)………………………………………
极端干旱环境下的胡杨木质部水力特征 木巴热克·阿尤普,陈亚宁,等 (2748)………………………………
红池坝草地常见物种叶片性状沿海拔梯度的响应特征 宋璐璐,樊江文,吴绍洪,等 (2759)……………………
改变 C源输入对油松人工林土壤呼吸的影响 汪金松,赵秀海,张春雨,等 (2768)……………………………
啮齿动物捕食压力下生境类型和覆盖处理对辽东栎种子命运的影响 闫兴富,周立彪,刘建利 (2778)………
上海闵行区园林鸟类群落嵌套结构 王本耀,王小明,王天厚,等 (2788)…………………………………………
胜利河连续系统中蜉蝣优势种的生产量动态和营养基础 邓摇 山,叶才伟,王利肖,等 (2796)…………………
虾池清塘排出物沉积厚度对老鼠簕幼苗的影响 李摇 婷,叶摇 勇 (2810)…………………………………………
澳大利亚亚热带不同森林土壤微生物群落对碳源的利用 鲁顺保,郭晓敏,芮亦超,等 (2819)…………………
镜泊湖岩溶台地不同植被类型土壤微生物群落特征 黄元元,曲来叶,曲秀春,等 (2827)………………………
浮床空心菜对氮循环细菌数量与分布和氮素净化效果的影响 唐莹莹,李秀珍,周元清,等 (2837)……………
促分解菌剂对还田玉米秸秆的分解效果及土壤微生物的影响 李培培,张冬冬,王小娟,等 (2847)……………
秸秆还田与全膜双垄集雨沟播耦合对半干旱黄土高原玉米产量和土壤有机碳库的影响
吴荣美,王永鹏,李凤民,等 (2855)
………………………
……………………………………………………………………………
赣江流域底泥中有机氯农药残留特征及空间分布 刘小真,赵摇 慈,梁摇 越,等 (2863)…………………………
2009 年徽州稻区白背飞虱种群消长及虫源性质 刁永刚,杨海博,瞿钰锋,等 (2872)…………………………
木鳖子提取物对朱砂叶螨的触杀活性 郭辉力,师光禄,贾良曦,等 (2883)………………………………………
冬小麦气孔臭氧通量拟合及通量产量关系的比较 佟摇 磊,冯宗炜,苏德·毕力格,等 (2890)…………………
专论与综述
基于全球净初级生产力的能源足迹计算方法 方摇 恺,董德明,林摇 卓,等 (2900)………………………………
灵长类社会玩耍的行为模式、影响因素及其功能风险 王晓卫,赵海涛,齐晓光,等 (2910)……………………
问题讨论
中国伐木制品碳储量时空差异分析 伦摇 飞,李文华,王摇 震,等 (2918)…………………………………………
研究简报
森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 程栋梁,钟全林,林茂兹,等 (2929)………………
连作对芝麻根际土壤微生物群落的影响 华菊玲,刘光荣,黄劲松 (2936)………………………………………
刈割对外来入侵植物黄顶菊的生长、气体交换和荧光的影响 王楠楠,皇甫超河,陈冬青,等 (2943)…………
不同蔬菜种植方式对土壤固碳速率的影响 刘摇 杨,于东升,史学正,等 (2953)…………………………………
巢湖崩岸湖滨基质鄄水文鄄生物一体化修复 陈云峰,张彦辉,郑西强 (2960)……………………………………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*336*zh*P* ￥ 70郾 00*1510*36*
室室室室室室室室室室室室室室
2012鄄05
封面图说: 在交配的雨蛙———雨蛙为两栖动物,世界上种类达 250 种之多,分布极广。 中国的雨蛙仅有 9 种,除西部一些省份
外,其他各省(区)均有分布。 雨蛙体形较小背面皮肤光滑,往往雄性绿色,雌性褐色,其指、趾末端多膨大成吸盘,便
于吸附攀爬。 多生活在灌丛、芦苇、高秆作物上,或塘边、稻田及其附近的杂草上。 白天匍匐在叶片上,黄昏或黎明
频繁活动,捕食能力极强,主要以昆虫为食。 特别是在下雨以后,常常 1 只雨蛙先叫几声,然后众蛙齐鸣,声音响亮,
每年在四、五份夜间发情交配。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 32 卷第 9 期
2012 年 5 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 32,No. 9
May,2012
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30901151, 31170734, 31170596);教育部创新团队项目资助(IRT0960)
收稿日期:2011鄄03鄄28; 摇 摇 修订日期:2011鄄10鄄31
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: qlzhong@ 126. com
DOI: 10. 5846 / stxb201103280395
程栋梁, 钟全林, 林茂兹, 金美芳, 伍伯妍.森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系.生态学报,2012,32(9):2929鄄2935.
Cheng D L,Zhong Q L, Lin M Z, Jin M F, Wu B Y. Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand
development. Acta Ecologica Sinica,2012,32(9):2929鄄2935.
森林自然更新过程中地上氮贮量与
生物量异速生长的关系
程栋梁1, 钟全林1,*, 林茂兹2, 金美芳2, 伍伯妍1
(1. 福建师范大学湿润亚热带生态鄄地理过程省部共建教育部重点实验室,福州摇 350007; 2. 福建师范大学福清分校生化系, 福清摇 350300 )
摘要:研究植物氮贮量与生物量(M)之间的异速生长关系对于开展生态系统碳收支和氮循环研究具有重要意义。 目前大量对
氮贮量与生物量关系的研究主要集中在个体水平,对于群落水平的氮贮量和生物量之间的异速生长关系,以及群落自然更新过
程如何影响该关系仍有待深入研究。 利用 3 种森林类型皆伐后 20 多年自然更新过程中氮贮量和生物量的数据,采用简化主轴
回归方法(reduced major axis, RMA)对不同自然更新阶段的森林氮贮量和生物量之间的异速生长指数和常数进行比较。 结果
表明:在不同的更新阶段,3 种森林类型的植物氮贮量和生物量之间的异速生长指数均接近于 1. 0 (即 N邑M0. 91 -1. 07)。 异速生
长常数随更新时间的增加而逐渐降低,导致 3 种森林类型整体上氮贮量正比于生物量的 0. 85 次幂。 异速生长常数的降低可能
是由于在更新过程中叶生物量占整体生物量的比例逐渐下降,导致其对 N吸收的生态化学计量制约所造成。
关键词:生物量;氮贮量;森林类型;更新阶段;异速生长关系
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and
biomass as stand development
CHENG Dongliang1,ZHONG Quanlin1,*, LIN Maozi2, JIN Meifang2, WU Boyan1
1 Key Laboratory of Humid Subtropical Eco鄄geographical Process, Fujian Normal University, Ministry of Education, Fuzhou 350007, China
2 Department of Biology and Chemical Engineering, Fuqing Branch of Fujian Normal University, Fuqing 350300, China
Abstract: Exploring the relationship between tissue nitrogen content (N) and its biomass (M) is crucial for understanding
ecosystem carbon balance and N cycling because N is one of the limiting nutrients for the primary production in most
terrestrial ecosystems. Although much has been learnt about N utilization and distribution within plant body, how N and M
are coupled at the community level, especially for ecosystems after disturbance, remains inadequately understood. Prior
work indicates that N and M often co鄄vary in a manner that can be expressed as a power law, mathematically taking the form
N = bMa, where bis an allometric constant and ais the scaling exponent. Although it has been demonstrated that N scales
as approximately the 3 / 4 power of M across a wide diversity of plant communities, considerable uncertainty exists as to
whether this 3 / 4 scaling relationship is valid for all forested communities or whether it changes as a function of forest
successional stage. To fill this gap, data on N and M were collected from different woody species of three different forest
community鄄types (i. e. cove hardwoods, mesic, mixed鄄oak community, and the dry, mixed鄄oak community) over 20鄄years
of succession following commercial clear鄄cutting in a watershed (WS7) located in the Coweeta Hydrologic Laboratory. Total
stand nitrogen content scaled nearly isometrically with respect to total stand biomass (i. e. N邑M抑1. 0) for 16 out of the 18
successional stages of the three community types. The mean scaling exponents of N vs. M for the cove hardwood
http: / / www. ecologica. cn
community, the mesic, mixed鄄oak community, and the dry, mixed鄄oak community were 0. 96, 0. 99 and 0. 97,
respectively. Our observations make it reasonable to suppose that the isometric scaling relationship of N vs. M should scale
up from the level of individual trees to the level of an entire forest stand at each particular successional stage. Despite this
homogeneity in N vs. M scaling exponents across the different successional stages and the three community鄄types, all three
forest communities had allometric constants that decreased systemically with increasing stand age. The highest Y鄄intercept
was observed immediately after clear鄄cutting, whereas the lowest Y鄄intercept was observed approximately 20 years after
cutting. Specifically, N scales as the 0. 85鄄power of M across entire data set as a consequence of the systemic decrease in
the numerical value of the allometric constant as succession progresses. Thus, the 3 / 4 scaling relationship of N vs. M likely
results from neglecting the effects of shifting allometric constant with increasing stand age. Our data provide an example of
how a systemic change in allometric constants could result indirectly in a significant change in the scaling exponent
controlling the relationship between total N content and biomass at the level of an entire forest. Furthermore, the decrease in
the allometric constants over stand development may be due to the concurrent decrease in the ratio of leaf biomass to total
aboveground biomass ( LAR) as succession proceeded. Such results suggest ways to bridge the gap between plant
physiological constraints and stand (community) allometry, and highlight the importance in understanding and modeling the
nutrient allocation patterns at the level of stand.
Key Words: biomass; nitrogen content; forest; stand development; allometrical relationhisp
氮(N)是陆地生态系统生产力的主要限制因子之一[1鄄5],研究植物氮贮量与生物量之间的异速生长关系,
对于了解生态系统碳收支和氮循环等具有重要意义。 关于植物 N 贮量与生物量间关系在个体水平层面已进
行了大量研究[6鄄7], 但对于林分尺度的植物 N贮量与生物量间的异速生长规律却并不完全了解。 已有的研究
表明[6, 8鄄10]:氮和生物量通常协同变化,可以用异速生长方程表示为:N= 茁M琢,式中 茁 是异速生长常数,琢 为异
速生长指数。 Kerkhoff和 Enquist[10]发现,在群落尺度的植物 N贮量近似正比于生物量的 3 / 4 次幂,符合代谢
生态学的理论预测[11鄄13]。 该异速生长关系能否适用于自然更新过程中的不同林分年龄的森林类型仍有待研
究。 首先,植物的生物量分配模式导致植物单位生物量的 N含量随其生长进程逐渐减小[14]。 随着植物生物
量的持续增加,由于含氮量较少的非代谢活性部分(例如心材)的积累,其整体的 N 含量将逐渐减小。 其次,
随着植物的发育,植物获取可利用 N 的能力也会逐渐降低。 因此,有理由认为:N 含量和生物量之间的异速
生长关系会随着森林群落自然更新过程而发生改变,即异速生长指数发生改变(假设 1)。 Reich 等人[15]报道
在个体水平上,植物幼苗 N贮量正比于其生物量,但异速生长常数会随着生物量的增加而逐渐减小,即异速
生长常数发生改变。 尽管该研究在试验和理论基础层面均与其他研究存在差异[16鄄18],但如果个体水平的这
种等速生长关系能够与地上、地下生物量异速生长关系一样推理到群落水平[19],那将表明:不同森林类型自
然更新过程中 N贮量正比于其生物量,其异速生长常数则会随着林分年龄而发生改变(假设 2)。 目前的异速
生长研究主要集中于异速生长指数的变化,对于异速生长常数的变化研究较少。 尽管异速生长指数表明不同
性状之间的比例变化关系,但异速生长常数能够表明不同性状之间的绝对变化量[19鄄20],因此,该推论具有重
要的理论价值。
本文利用 Elliott[21]获取的森林更新过程中木本植物氮贮量与生物量数据,对不同自然更新阶段植物氮贮
量与生物量之间的异速生长关系进行研究。
1摇 数据来源与研究方法
1. 1摇 数据来源
本文的数据来源于 Elliott等人[21]对美国柯威达水文试验站(Coweeta Hydrologic Laboratory, 35毅04忆30义N,
83毅26义W)WS7 流域的 3 种不同森林类型在皆伐以后 20 多年自然更新过程中地上生物量与氮贮量的研究。
Elliott等人[21]测定了位于 3 种沿海拔高度分布的不同森林类型在皆伐前(1974 年)及伐后自然更新进程中不
0392 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
同时期(1977, 1979, 1984, 1993 和 1997 年)的地上生物量(M,t / hm2) 与氮贮量(N,kg / hm2)数据。 3 种森林
类型分别为:低地硬木林,湿性混合橡木林(mixed鄄oak community)和干性混合橡木林( the dry, mixed鄄oak
community)。 在皆伐前(1974 年),采用 20 m 伊 40 m样方对 3 种森林类型生物量、物种组成等因子进行调查。
皆伐后(1977 年),低地硬木林、湿性混合橡木林与干性混合橡木林调查的样方数分别为 7、7 和 10 个 20 m 伊
40 m的永久样方。 每种森林群落地上部分不同器官(叶、枝、干、树皮)生物量分别物种采用生物量估算模型
和个体大小分布进行计算,总 N 贮量用各器官的 N 含量和其生物量进行计算。 具体的取样和计算方法见
Elliott等人[21]。
1. 2摇 分析方法
将总 N贮量和生物量数据进行对数转换,然后用简化主轴回归方法(reduced major axis, RMA)计算异速
生长关系的指数 琢RMA 和常数 log ( 茁RMA ),RMA 回归采用软件 Standardized Major Axis Tests and Routines
(SMATR) [22]进行计算。
2摇 结果与分析
由表 1 可见,自然更新过程中,3 种森林类型的 N贮量与生物量之间均存在显著的线性正相关关系,生物
量能够解释85%以上N贮量的变化。在3种森林类型18个不同自然更新阶段中,有16个更新阶段的N贮
表 1摇 3 种不同森林群落类型皆伐后 20a 更新阶段氮贮量和生物量之间的异速生长关系 (异速生长常数指数 琢RMA 与异速生长常
数 log(茁RMA)) [21] 摇
Table 1摇 Summary of regression parameters ( slopes and Y鄄intercepts; 琢RMA and log ( 茁RMA ), respectively) for nitrogen content and biomass
relationships precut (1974) and up to 20 years (1977—1997) after clear cutting of different species in three different forest community[21]
更新时间
Year
低地硬木林 Cove hardwood community
物种数
n
异速生长指数
琢
95%置信区间
95% CI
异速生长常数
log茁RMA
判定系数 r2
1974 21 0. 95 0. 92, 0. 97 0. 46 0. 996
1977 20 1. 04 1. 00, 1. 08 1. 14 0. 994
1979 16 0. 95 0. 90, 1. 01 0. 97 0. 991
1984 22 0. 97 0. 92, 1. 01 0. 68 0. 992
1993 23 0. 91 0. 84, 1. 00 0. 44 0. 963
1997 22 0. 94 0. 85, 1. 05 0. 42 0. 948
更新时间
Year
湿性混合橡木林 Mesic, mixed鄄oak community
物种数
n
异速生长指数
琢
95%置信区间
95% CI
异速生长常数
log茁RMA
判定系数 r2
1974 17 0. 96 0. 91, 1. 02 0. 49 0. 990
1977 15 1. 03 0. 98, 1. 08 1. 14 0. 994
1979 16 0. 94 0. 89, 0. 99 0. 99 0. 992
1984 17 0. 98 0. 93, 1. 04 0. 68 0. 991
1993 18 1. 07 0. 90, 1. 29 0. 32 0. 881
1997 18 0. 95 0. 87, 1. 03 0. 39 0. 973
更新时间
Year
干性混合橡木林 Dry, mixed oak community
物种数
n
异速生长指数
琢
95%置信区间
95% CI
异速生长常数
log茁RMA
判定系数 r2
1974 19 0. 96 0. 91, 1. 03 0. 50 0. 986
1977 15 1. 04 0. 99, 1. 10 1. 15 0. 992
1979 19 1. 00 0. 96, 1. 04 1. 03 0. 993
1984 20 0. 96 0. 89, 1. 03 0. 68 0. 978
1993 20 0. 93 0. 84, 1. 04 0. 45 0. 955
1997 19 0. 92 0. 83, 1. 03 0. 46 0. 955
摇 摇 粗体表明氮贮量(N)与生物量(M)之间异速生长指数的 95%置信区间包括 1. 0
1392摇 9 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 摇
http: / / www. ecologica. cn
量正比于总生物量,即异速生长指数接近 1. 0(表 1,图 1),其中低地硬木林 6 个林分年龄中异速生长指数为
0. 91—1. 04,只有在皆伐前的 1974 年,异速生长指数与预测值 1. 0 存在显著差异(P < 0. 05)。 湿性橡木混合
林 6 个林分年龄中异速生长指数为 0. 94—1. 07,只有在 1979 年,异速生长指数 0. 94,其 95%置信区间不包括
1. 0。 干性橡木混合林 6 个林分年龄中异速生长指数 0. 92—1. 04,均与 1. 0 没有显著差异。 同时 3 种森林类
型 N贮量和生物量之间的平均异速生长指数分别为 0. 96, 0. 99 和 0. 97,均接近假设 2 的理论预测值 1. 0。
从整体来看,3 种森林类型的 N贮量和生物量之间的异速生长常数变化规律一致,均随着森林更新时间
的增加而逐渐减小(表 1,图 2)。 对于低地硬木林而言,最大的异速生长常数出现于更新初期的 1977 年
(log(茁RMA) = 1. 34),而最小的异速生长常数大约出现在伐后自然更新 20a 后的 1997 年( log(茁RMA) = 0郾 42)
(表 1)。 对于湿性和干性橡木混合林,N 贮量与生物量之间异速生长常数的最大值均出现于更新初期 1977
年,最小值出现于更新后期的 1993 年(表 1)。 由于异速生长常数虽更新时间的增加而逐渐降低,导致 3 种森
林类型总体 N贮量正比于地上生物量的 0. 85 次幂(95%置信区间为 0. 82—0. 87) (图 1)
图 1摇 3 种不同森林类型在不同更新阶段氮贮量与生物量之间的双对数图
Fig. 1摇 Bivariant plots of log10 鄄transformed data for nitrogen content N versus total biomass M in three different forest communities
与异速生长常数的变化规律一致,叶生物量占地上整体生物量的比值(简称叶生物量比,LAR)随着更新
时间的增加逐渐下降。 这主要是因为在森林更新过程中,干生物量所占比例的不断增加所导致。 在不考虑皆
伐前 1974 年的数据后,3 种森林类型总体上氮贮量与生物量之间的异速生长常数与叶生物量比呈显著线性
正相关:茁RMA = 1. 98 + 20. 54 LAR (n = 18, r2 = 0. 996; P < 0. 0001)(图 3)。
3摇 讨论
Kerkhoff和 Enquist[10]研究发现在群落水平上氮贮量与生物量之间呈 3 / 4 幂指数关系,与代谢生态学的
理论预测一致[11鄄13]。 但目前还没有对氮贮量鄄生物量异速生长常数和指数随林分年龄变化的报道。
2392 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
摇 图 2摇 3 种森林类型氮贮量与生物量异速生长常数( log(茁RMA))
与更新时间关系
Fig. 2 摇 Relationship between scaling constants ( log( 茁RMA )) of
nitrogen content (N) versus biomass (M) and successonal time
摇 图 3摇 更新过程中 3 种森林类型氮贮量与生物量异速生长常数
(茁RMA)与叶生物量比 (LAR)关系
Fig. 3 摇 Relationship between scaling constants ( 茁RMA ) of
nitrogen content (N) versus biomass (M) and leaf: aboveground
biomass ratio ( LAR ) of the three different communities
through succession
茁RMA =1. 98 + 20. 54 LAR, n=18, r2 = 0. 996; P < 0. 0001
本文研究发现在不同的自然更新阶段,虽然 3 种森林类型在物种组成和生物量等方面均发生了较大变
化[21],但其氮贮量与其生物量之间的异速生长指数均接近 1. 0,即异速生长指数不随更新阶段而改变。 3 种
森林类型的异速生长常数随着更新时间的增加而逐渐减小。 研究结果符合前面提出的理论假设 2,即不同森
林类型自然更新过程中 N贮量正比于其生物量(其异速生长指数基本保持恒定,接近 1. 0),但其异速生长常
数则会随着其年龄而发生改变。
3 种森林类型共 18 个更新阶段的平均异速生长指数为 0. 97,这与 Reich 等人[15]在个体水平上报道的异
速生长指数 0. 98 接近。 另外,柯威达水文试验站 Martin等人[23]对个体水平的研究结果也表明,植物 N 贮量
正比于生物量 (琢= 1. 0, 95%置信区间 CIs = [0. 94, 1. 07]),但由于其所测定的生物量个体显著大于 Reich
等人[15]的研究所测定的个体,其 N 贮量与生物量之间的异速生长常数较 Reich 等人[15]所得出的要小。 因
此,结合本文研究结果可以得出:个体水平的植物 N贮量与生物量之间的等速生长关系可以推演到特定的森
林类型尺度,这与个体水平的植物地上生物量正比于地下生物量的异速生长关系可以推演到群落尺度是一致
的[19]。 然而,如果不考虑更新时间对林分 N贮量关系的影响,3 种森林类型总体 N贮量正比于地上生物量的
0. 85 次幂(95%置信区间为 0. 82—0. 87) (图 1),该结果与 Kerkhoff 和 Enquist[10]报道的群落水平的 N 贮量
与生物量的异速生长指数接近(琢=0. 76,95%置信区间为 0. 70—0. 84)。 因此,有理由认为,更新时间将影响
群落 N贮量与生物量之间的异速生长关系。 在特定的更新阶段,N贮量近似正比于生物量的 1. 0 次幂,若不
考虑更新时间,则 N贮量近似正比于生物量的 3 / 4 次幂。
森林更新过程中 N贮量与生物量之间的异速生长指数基本保持恒定,而异速生长常数随更新时间的增
加而逐渐减小,表明随着森林生物量的增加,其单位生物量的 N 含量在逐渐减小。 这种减小可能反应了更新
阶段植物生物量分配方面的物理和生理制约。 Elliott等人[21]研究发现叶面积指数在 3 种森林类型更新后期
基本保持稳定,这表明植物在次生演替过程中叶生物量基本保持恒定,这可能是土壤可利用 N 对叶生物量生
长的生态化学计量制约的缘故。 叶生物量所占整体生物量的比例 (LAR) 随着更新时间的增加而系统减小,
表明在森林自然更新进程中,由基本保持稳定的叶生物量所主导的 N 的吸收功能也基本保持稳定,但其木质
器官(根、茎)的生物量却在增加,导致其 N 含量与生物量之间的异速生长常数随自然更新阶段减小,这与 3
种不同森林类型异速生长指数和 LAR呈显著线性关系的研究结果一致。 如果假设植物叶生物量和木质器官
3392摇 9 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 摇
http: / / www. ecologica. cn
生物量和 N含量分别为 ML、MW、NL、NW,则地上部分 N贮量与总生物量 M的关系可以简单表示为: N= ML伊
NL+MW伊NW = (ML / M伊NL+ MW / M伊NW) M = [LAR伊NL+ (1- LAR)伊NW] M = [LAR伊(NL-NW) + NW] M。
因此,若不考虑木质器官和叶片 N含量的变化,叶生物量比随群落更新逐渐减小,导致氮贮量与生物量之间
的异速生长常数将随着更新时间逐渐减小。
总之,在特定的森林自然更新阶段,植物氮贮量与其生物量之间的异速生长指数接近 1. 0,而异速生长常
数则随着群落生物量的增加逐渐减小。 群落水平的氮贮量与生物量之间的 3 / 4 指数关系[10],可能是由于不
同群落类型之间更新时间的不同而导致异速生长常数的差异所造成。 越来越多的研究表明:不同更新阶段或
者所选取的不同生物量区间的个体将影响其异速生长关系[17鄄18],对 N 贮量与生物量之间的异速生长关系的
研究应该考虑不同更新阶段对其影响。 本研究还发现群落水平上氮贮量与生物量之间异速生长常数的减小
是由于叶生物量占总生物量的比随更新阶段逐渐减小所造成,进而将植物生理方面对 N 吸收的化学生态计
量制约与其 N贮量鄄生物量之间异速生长关系相联系。
References:
[ 1 ]摇 Ryan M G. Effects of climate change on plant respiration. Ecological Applications, 1991, 1(2): 157鄄167.
[ 2 ] 摇 Thompson K, Parkinson J A, Band S, Spencer R E. A comparative study of leaf nutrient concentrations in a regional herbaceous flora. New
Phytologist, 1997, 136(4): 679鄄689.
[ 3 ] 摇 Reich P B, Walters M B, Tjoelker M G, Vanderklein D, Buschena C. Photosynthesis and respiration rates depend on leaf and root morphology and
nitrogen concentration in nine boreal tree species differing in relative growth rate. Functional Ecology, 1998, 12(3): 395鄄405.
[ 4 ] 摇 Cunningham S A, Summerhayes B, Westoby M. Evolutionary divergences in leaf structure and chemistry, comparing rainfall and soil nutrient
gradients. Ecological Monographs, 1999, 69(4): 569鄄588.
[ 5 ] 摇 Reich P B, Tjoelker M G, Pregitzer K S, Wright I J, Oleksyn J, Machado J L. Scaling of respiration to nitrogen in leaves, stems and roots of
higher land plants. Ecology Letters, 2008, 11(8): 793鄄801.
[ 6 ] 摇 Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender鄄Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J,
Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets 譈, Oleksyn J, Osada
N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics
spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821鄄827.
[ 7 ] 摇 He J S, Fang J Y, Wang Z H, Guo D L, Flynn D F B, Geng Z. Stoichiometry and large鄄scale patterns of leaf carbon and nitrogen in the grassland
biomes of China. Oecologia, 2006, 149(1): 115鄄122.
[ 8 ] 摇 McGroddy M E, Daufresne T, Hedin L O. Scaling of C 颐N 颐P stoichiometry in forests worldwide: implications of terrestrial Redfield鄄type ratios.
Ecology, 2004, 85(9): 2390鄄2401.
[ 9 ] 摇 Niklas K J, Owens T, Reich P B, Cobb E D. Nitrogen / phosphorus leaf stoichiometry and the scaling of plant growth. Ecology Letters, 2005, 8
(6): 636鄄642.
[10] 摇 Kerkhoff A J, Enquist B J. Ecosystem allometry: the scaling of nutrient stocks and primary productivity across plant communities. Ecology Letters,
2006, 9(4): 419鄄427.
[11] 摇 West G B, Brown J H, Enquist B J. A general model for the origin of allometric scaling laws in biology. Science, 1997, 276(5309): 122鄄126.
[12] 摇 West G B, Brown J H, Enquist B J. A general model for the structure and allometry of plant vascular systems. Nature, 1999, 400(6745):
664鄄667.
[13] 摇 West G B, Brown J H, Enquist B J. A general model for ontogenetic growth. Nature, 2001, 413(6856): 628鄄631.
[14] 摇 魡gren G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2008, 39
(1): 153鄄170.
[15] 摇 Reich P B, Tjoelker M G, Machado J L, Oleksyn J. Universal scaling of respiratory metabolism, size and nitrogen in plants. Nature, 2006, 439
(7075): 457鄄461.
[16] 摇 Enquist B J, Allen A P, Brown J H, Gillooly J F, Kerkhoff A J, Niklas K J, Price C A, West G B. Biological scaling: does the exception prove
the rule? Nature, 2007, 445(7127): E9鄄E10.
[17] 摇 Cheng D L, Li T, Zhong Q L, Wang G X. Scaling relationship between tree respiration rates and biomass. Biology Letters, 2010, 6 (5):
4392 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 32 卷摇
http: / / www. ecologica. cn
175鄄177.
[18] 摇 Mori S, Yamaji K, Ishida A, Prokushkin S G, Masyagina O V, Hagihara A, Hoque A T M R, Suwa R, Osawa A, Nishizono T, Ueda T, Kinjo
M, Miyagi T, Kajimoto T, Koike T, Matsuura Y, Toma T, Zyryanova O A, Abaimov A P, Awaya Y, Araki M G, Kawasaki T, Chiba Y, Umari
M. Mixed鄄power scaling of whole鄄plant respiration from seedlings to giant trees. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United
States of America, 2010, 107(4): 1447鄄1451.
[19] 摇 Cheng D L, Niklas K J. Above鄄 and below鄄ground biomass relationships across 1534 forested communities. Annals of Botany, 2007, 99(1):
95鄄102.
[20] 摇 Cheng D L, Wang G X, Zhong Q L. Age鄄related relationship between annual productivity and body size of trees: testing the metabolic theory.
Polish Journal of Ecology, 2009, 57(3): 441鄄449.
[21] 摇 Elliott K J, Boring L R, Swank W T. Aboveground biomass and nutrient accumulation 20 years after clear鄄cutting a southern Appalachian
watershed. Canadian Journal of Forest Research, 2002, 32(4): 667鄄683.
[22] 摇 Falster D S, Warton D I, Wright I J. (S)MATR: standardised major axis tests and routines. Version 1. 0. 2003, http: / / www. bio. mq. edu.
au / ecology / SMATR.
[23] 摇 Martin J G, Kloeppel B D, Schaefer T L, Kimbler D L, McNulty S G. Aboveground biomass and nitrogen allocation of ten deciduous southern
Appalachian tree species. Canadian Journal of Forest Research, 1998, 28(11): 1648鄄1659.
5392摇 9 期 摇 摇 摇 程栋梁摇 等:森林自然更新过程中地上氮贮量与生物量异速生长的关系 摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 32,No. 9 May,2012(Semimonthly)
CONTENTS
Responses and weigh of multi鄄ecosystem services and its economic value under different land cover scenarios: a case study from
Ertan water control pivot in Yalong River GE Jing, WU Nan, GAO Jixi,et al (2629)……………………………………………
Influence of grazing on biomass, growth ratio and compensatory effect of different plant groups in Kobresia parva meadow
DONG Quanmin, ZHAO Xinquan, MA Yushou, et al (2640)
……………
……………………………………………………………………
Stocking effectiveness of hatchery鄄released kuruma prawn Penaeus japonicus in the Xiangshan Bay, China
JIANG Yazhou, LING Jianzhong, LIN Nan,et al (2651)
……………………………
……………………………………………………………………………
The spatial pattern of landscape fragmentation and its relations with urbanization and socio鄄economic developments: a case study
of Beijing QIU Jiangxiao, WANG Xiaoke, LU Fei, et al (2659)…………………………………………………………………
Cellular automata simulation of barren patch connectivity effect in degradation sequence on alpine meadow in the source region
of the Yangtze and Yellow rivers, Qinghai鄄Tibetan Plateau, China LI Xueling, LIN Huilong (2670)……………………………
Evolution law of architectural landscape during the urban renewal process in Tiexi District
ZHANG Peifeng, HU Yuanman, XIONG Zaiping, et al (2681)
……………………………………………
……………………………………………………………………
Competition for light and crop productivity in an agro鄄forestry system in the Hilly Region, Shangluo, China
PENG Xiaobang, ZHANG Shuoxin (2692)
…………………………
…………………………………………………………………………………………
Evaluation of forest ecosystem services based on biomass in Shanxi Province LIU Yong, LI Jinchang, YANG Yonggang (2699)……
Research on the morphological interactions between Tamarix ramosissima thickets and Nebkhas under different sand supply
conditions:a case study in Cele oasis鄄desert ecotone YANG Fan, WANG Xueqin, YANG Dongliang, et al (2707)……………
Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in karst region, Northwest of Guangxi
ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al (2720)
……………
………………………………………………………………………
Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad鄄leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province, China
FAN Juan, ZHAO Xiuhai, WANG Jinsong,et al (2729)
……
……………………………………………………………………………
Characteristics of seedlings regeneration in Quercus aliena var. acuteserrata secondary forests in Qinling Mountains
KANG Bing, WANG Dexiang, LI Gang,et al (2738)
…………………
………………………………………………………………………………
Xylem hydraulic traits of Populus euphratica Oliv. in extremely drought environment
AYOUPU Mubareke, CHEN Yaning, HAO Xingming, et al (2748)
…………………………………………………
………………………………………………………………
Response characteristics of leaf traits of common species along an altitudinal gradient in Hongchiba Grassland, Chongqing
SONG Lulu, FAN Jiangwen, WU Shaohong,et al (2759)
…………
…………………………………………………………………………
Changes of carbon input influence soil respiration in a Pinus tabulaeformis plantation
WANG Jinsong, ZHAO Xiuhai, ZHANG Chunyu, et al (2768)
…………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of different habitats and coverage treatments on the fates of Quercus wutaishanica seeds under the predation pressure of
rodents YAN Xingfu, ZHOU Libiao, LIU Jianli (2778)……………………………………………………………………………
Nested analysis of urban woodlot bird communities in Minhang District of Shanghai
WANG Benyao, WANG Xiaoming, WANG Tianhou, et al (2788)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Production dynamics and trophic basis of three dominant mayflies in the continuum of Shenglihe Stream in the Bahe River Basin
DENG Shan, YE Caiwei, WANG Lixiao, et al (2796)
……
……………………………………………………………………………
Effects of sedimentation thickness of shrimp pond cleaning discharges on Acanthus ilicifolius seedlings LI Ting, YE Yong (2810)……
Utilization of carbon sources by the soil microbial communities of different forest types in subtropical Australia
LU Shunbao, GUO Xiaomin, RUI Yichao,et al (2819)
………………………
……………………………………………………………………………
Soil microbial community characteristics under different vegetation types at the Holocene鄄basalt Platform, Jingpo Lake area,
Northeast China HUANG Yuanyuan, QU Laiye, QU Xiuchun,et al (2827)………………………………………………………
Effect of Ipomoea aquatica Floating鄄bed on the quantity and distribution of nitrogen cycling bacteria and nitrogen removal
TANG Yingying, LI Xiuzhen, ZHOU Yuanqing,et al (2837)
……………
………………………………………………………………………
Effects of microbial inoculants on soil microbial diversity and degrading process of corn straw returned to field
LI Peipei, ZHANG Dongdong, WANG Xiaojuan, et al (2847)
………………………
……………………………………………………………………
Effects of coupling film鄄mulched furrow鄄ridge cropping with maize straw soil鄄incorporation on maize yields and soil organic carbon
pool at a semiarid loess site of China WU Rongmei,WANG Yongpeng,LI Fengmin,et al (2855)…………………………………
Residues and spatial distribution of OCPs in the sediments of Gan River Basin LIU Xiaozhen,ZHAO Ci,LIANG Yu,et al (2863)…
Analysis on population fluctuation and properties of the white鄄backed planthopper in Huizhou in 2009
DIAO Yonggang, YANG Haibo, QU Yufeng, et al (2872)
………………………………
…………………………………………………………………………
Evaluation acaricidal activities of Momordica cochinchinensis extracts against Tetranychus cinnabarinus
GUO Huili, SHI Guanglu, JIA Liangxi, et al (2883)
………………………………
………………………………………………………………………………
Stomatal ozone uptake modeling and comparative analysis of flux鄄response relationships of winter wheat
TONG Lei,FENG Zongwei,Sudebilige,et al (2890)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Review and Monograph
Calculation method of energy ecological footprint based on global net primary productivity
FANG Kai, DONG Deming, LIN Zhuo, et al (2900)
……………………………………………
………………………………………………………………………………
Behavioral patterns, influencing factors, functions and risks of social play in primates
WANG Xiaowei,ZHAO Haitao, QI Xiaoguang,et al (2910)
…………………………………………………
………………………………………………………………………
Discussion
Spatio鄄Temporal changing analysis on carbon storage of harvested wood products in China
LUN Fei,LI Wenhua,WANG Zhen,et al (2918)
……………………………………………
……………………………………………………………………………………
Scientific Note
Variations in allometrical relationship between stand nitrogen storage and biomass as stand development
CHENG Dongliang,ZHONG Quanlin, LIN Maozi, et al (2929)
………………………………
……………………………………………………………………
Effect of continuous cropping of sesame on rhizospheric microbial communities
HUA Juling,LIU Guangrong,HUANG Jinsong (2936)
…………………………………………………………
………………………………………………………………………………
Effects of clipping on the growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence of invasive plant, Flaveria bidentis
WANG Nannan, HUANGFU Chaohe, CHEN Dongqing, et al (2943)
……………………
……………………………………………………………
Influence of vegetable cultivation methods on soil organic carbon sequestration rate
LIU Yang, YU Dongsheng, SHI Xuezheng,et al (2953)
……………………………………………………
……………………………………………………………………………
Integrated matrix鄄hydrology鄄biological remediation technology for bank collapse lakeside zone of Chaohu Lake
CHEN Yunfeng, ZHANG Yanhui, ZHENG Xiqiang (2960)
………………………
………………………………………………………………………
《生态学报》2012 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的自然科学高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研究原
始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、新方
法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,280 页,国内定价 70 元 /册,全年定价 1680 元。
国内邮发代号:82鄄7摇 国外邮发代号:M670摇 标准刊号:ISSN 1000鄄0933摇 CN 11鄄2031 / Q
全国各地邮局均可订阅,也可直接与编辑部联系购买。 欢迎广大科技工作者、科研单位、高等院校、图书
馆等订阅。
通讯地址: 100085 北京海淀区双清路 18 号摇 电摇 摇 话: (010)62941099; 62843362
E鄄mail: shengtaixuebao@ rcees. ac. cn摇 网摇 摇 址: www. ecologica. cn
摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 32 卷摇 第 9 期摇 (2012 年 5 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 32摇 No郾 9 (May, 2012)
编摇 摇 辑摇 《生态学报》编辑部
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
电话:(010)62941099
www. ecologica. cn
shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
主摇 摇 编摇 冯宗炜
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址:北京海淀区双清路 18 号
邮政编码:100085
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址:北京东黄城根北街 16 号
邮政编码:1R00717
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址:东黄城根北街 16 号
邮政编码:100717
电话:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址:北京 399 信箱
邮政编码:100044
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 8013 号
Edited by摇 Editorial board of
ACTA ECOLOGICA SINICA
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Tel:(010)62941099
www. ecologica. cn
Shengtaixuebao@ rcees. ac. cn
Editor鄄in鄄chief摇 FENG Zong鄄Wei
Supervised by摇 China Association for Science and Technology
Sponsored by摇 Ecological Society of China
Research Center for Eco鄄environmental Sciences, CAS
Add:18,Shuangqing Street,Haidian,Beijing 100085,China
Published by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North Street,
Beijing摇 100717,China
Printed by摇 Beijing Bei Lin Printing House,
Beijing 100083,China
Distributed by摇 Science Press
Add:16 Donghuangchenggen North
Street,Beijing 100717,China
Tel:(010)64034563
E鄄mail:journal@ cspg. net
Domestic 摇 摇 All Local Post Offices in China
Foreign 摇 摇 China International Book Trading
Corporation
Add:P. O. Box 399 Beijing 100044,China
摇 ISSN 1000鄄0933
CN 11鄄2031 / Q
国内外公开发行 国内邮发代号 82鄄7 国外发行代号 M670 定价 70郾 00 元摇