全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (11): 1354–1358 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.11.013
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2010-04-27 接受日期Accepted: 2010-07-05
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: yingxu_chen@hotmail.com)
有机酸在植物对重金属耐性和解毒机制中的作用
傅晓萍1 豆长明2 胡少平2 陈新才2 施积炎1,2 陈英旭1,2*
1农业部面源污染控制重点开放实验室, 杭州 310029; 2浙江大学水环境研究院, 杭州 310029
摘 要 植物对重金属的耐受和解毒机制可分为外部排斥和内部耐受两大类。该文综述了有机酸作为一类金属配位体, 在植
物对重金属的这两大类机制中的重要作用。在重金属的外部排斥过程中, 植物根系分泌有机酸, 与金属离子形成稳定的金属
配位体复合物, 改变重金属的移动性和生物可利用性, 阻止金属离子进入植物体内或避免其在根部敏感位点累积。此外, 有
机酸还可与进入植物体内的金属离子螯合, 使其转化为无毒或毒性较小的结合形态, 缓解重金属的毒害效应, 实现植物对重
金属的内部耐受。
关键词 解毒, 外部排斥, 重金属, 耐性, 内部耐受, 有机酸
A review of progress in roles of organic acids on heavy metal resistance and detoxification in
plants
FU Xiao-Ping1, DOU Chang-Ming2, HU Shao-Ping2, CHEN Xin-Cai2, SHI Ji-Yan1,2, and CHEN Ying-Xu1,2*
1Ministry of Agriculture Key Laboratory of Non-point Source Pollution Control, Hangzhou 310029, China; and 2Academy of Water Science & Environmental
Engineering, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
Abstract
Mechanisms of heavy metal tolerance and detoxification in plants can be divided into two categories, external
exclusion and internal tolerance. We reviewed the effects of organic acids as a kind of metal chelators in both
processes in plants. In the external detoxification process, organic acids excreted from plant roots may form stable
metal-ligand complexes with heavy metal ions and change their mobility and bioavailability, thus preventing the
metal ions entering plants or avoiding their accumulation in the sensitive sites of roots. In internal metal detoxifi-
cation, organic acids may chelate with heavy metal in cytosol, where the ions can be transformed into a non-toxic
or less toxic form.
Key words detoxification, external exclusion, heavy metal, resistance, internal tolerance, organic acids

矿产资源的不合理开采、农药化肥的大量使
用、汽车尾气的排放等, 使重金属(如Cd、Pb、As
等)大量进入土壤环境中, 造成土壤污染, 这已成为
深受全球关注的环境问题之一。土壤中的重金属不
仅使土壤肥力退化、作物的产量与品质降低, 而且
还会通过食物链危及人类的健康和生命(Boomina-
than & Doran, 2003; 姜理英等, 2003)。
生物体在适应污染环境的同时, 也逐渐形成了
一系列对重金属的适应性机制。不同植物种类或品
种对重金属的耐性有很大差异, 其对重金属的耐性
和解毒机制也有所不同, 可分为外部排斥和内部耐
受两大类。植物通过外部排斥机制, 阻止金属离子
进入植物体内或者避免其在根部敏感位点累积; 而
内部耐受机制主要是产生金属螯合物质(如小分子
有机酸、氨基酸、结合蛋白等), 将进入植物体内的
金属离子转化为无毒或毒性较小的结合形态, 从而
缓解重金属的毒害效应(Hall, 2002)。然而, 在重金
属胁迫下, 植物往往是通过多种机制的联合作用来
避免细胞液中金属的过量积累, 从而防止中毒症状
的发生。不论是在外部排斥机制还是内部耐受机制
中, 螯合作用在植物耐受金属的过程中起着关键性
的作用。螯合作用主要是通过诱导金属配位体的合
成, 形成金属配位体复合物, 来改变重金属的移动
性和生物可利用性。
有机酸就是这样一类重要的金属配位体, 它主
要在线粒体中通过三羧酸循环产生, 参与重金属的
吸收、运输、贮存和解毒等生理代谢过程(Ma et al.,
2001; 龙新宪等, 2003)。本文主要综述了有机酸在
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植物重金属耐性解毒的内、外机制中所起的作用,
并对今后研究的发展方向做出了展望。
1 外部排斥机制——根系分泌物的作用
植物对重金属的外部排斥机制主要与根系分
泌物的作用有关。根系分泌物是植物根系在生命活
动过程中释放到根际环境中的有机物的总称。植物
通过产生和释放根系分泌物改善其根际环境的pH
值、氧化还原电位等物理化学性质, 并通过螯合、
沉淀等作用将污染物滞留在根外; 通过改变根际微
生物的组成、活性和分泌作用来改变金属的活性,
降低其生物有效性(Strobel, 2001; Marschner et al.,
2004; 张开明等, 2005)。
目前, 有机酸对重金属的螯合作用已成为根系
分泌物研究中的热点。林琦等(2003)通过透析袋平
衡透析方法证实了小麦(Triticum aestivum)根系分泌
物与重金属之间存在络合反应, 络合能力的大小与
重金属本身的性质相关, 对Pb的络合能力大于Cd。
重金属胁迫下, 植物种类、金属元素等的不同, 都
影响着植物根系所分泌有机酸的种类和数量(表1)。
在Cd处理下, 玉米(Zea mays)根系分泌柠檬酸, 高
粱(Sorghum bicolor)根系分泌苹果酸(Pinto et al.,
2008), 烟 草 (Nicotiana benthamiana) 和 向 日 葵
(Helianthus annuus)根系主要分泌马来酸、乙酸和琥
珀酸(Chiang et al., 2006); 而水稻(Oryza sativa)在不
同重金属处理下分泌的有机酸也不同, Cd处理下主
要分泌乙酸和甲酸(Liu et al., 2007), Zn处理下以苹
果酸和柠檬酸为主(Widodo et al., 2010), 而Cr胁迫
时水稻分泌的主要是草酸、柠檬酸和苹果酸(Zeng et
al., 2008)。
大量研究表明, 植物对重金属的累积与有机酸
释放之间存在着良好的相关性。Lu等(2007)利用根
际箱培养和HPLC分析技术, 研究了红树林树种秋
茄(Kandelia candel)根系分泌物中有机酸含量及其
对根际土壤Cd形态的改变, 指出在Cd胁迫下, 主要
根系分泌物有机酸含量发生了质和量的变化, 同时
也促使根际土壤pH值和Cd形态发生改变。Xu等
(2007)研究了Zn处理对黑麦草(Lolium perenne)的影
响, 发现根系分泌物中低分子量有机酸(草酸和酒
石酸)含量随着Zn处理浓度的增加而增加。而Zeng
等(2008)发现, 水稻根际pH和有机酸的分泌明显受
到营养液中Cr浓度的影响, 草酸、苹果酸、柠檬酸
含量的增加可以促进水稻对Cr的积累。这些研究表
明, 植物根系分泌的有机酸可以酸化根际土壤环
境, 与重金属形成络合物, 改变土壤中重金属的存
在形态, 增加其植物有效性, 从而促进植物对重金
属的吸收。但Duarte等(2007)在评估Halimione por-
tulacoides用于盐沼地修复的可能性时发现, 添加任
意浓度的外源柠檬酸后, 植物根系和地上部分的Ni
含量均明显减少, 可能是由于Ni-柠檬酸复合物的
形成抑制了植物对Ni的吸收; 但是低浓度柠檬酸能
显著促进植物对Cd的积累, 而高浓度柠檬酸处理只
能增加植物根系的Cd含量, 地上部分的Cd含量则
有所减少, 说明植物对重金属的吸收和分布不仅与
金属性质有关, 而且与有机酸的添加量有关。
此外, 添加某些外源有机酸或根系分泌物可以
缓解植物的重金属中毒症状。陈英旭等(2000)发现
有机酸对Pb、Cd的植物效应有显著影响, 柠檬酸和
酒石酸分别可以减轻Pb、Cd对萝卜(Raphanus sa-
tivus)的毒害, 同时柠檬酸还可以促进Pb和Cd从根
系向地上部分的转运(Chen et al., 2003)。Najeeb等
(2009)通过比较Mn胁迫下EDTA和柠檬酸对灯芯草
(Juncus effuses) Mn提取效果和植物生长的影响, 发
现柠檬酸可以缓解高浓度Mn (500 µmol·L–1)对植物
的毒害, 与高浓度Mn处理相比, 柠檬酸处理可以增
加植株高度和生物量, 同时显著促进植物对Mn的
积累。基于这类研究, 在促进重金属吸收和转移的
前提下, 通过添加螯合剂, 利用那些高生物量低重
金属吸收力的植物代替超积累植物, 进行污染土壤
重金属的植物提取, 已经逐渐成为植物修复的一个
趋势(do Nascimento et al., 2006)。
2 内部耐受机制
植物根系吸收重金属后, 重金属向地上部分的
转移以及在贮存位点内的解毒是植物耐受重金属
的两个关键步骤。这两步是通过在细胞亚细胞水平
与有机配体的螯合、转运、交换和隔离等作用实现
的(Clemens, 2001), 而在这些过程中, 有机酸也扮
演了十分重要的角色。
2.1 植物体内有机酸的螯合作用
植物体内螯合重金属的有机酸主要是柠檬酸、
苹果酸和草酸, 但不同种类植物中螯合重金属的有
机酸种类不同, 并且有机酸是否能对植物体内重金
属起到解毒作用仍存在很大争议。采用毛细管区带
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表1 重金属胁迫下某些植物根系分泌的有机酸
Table 1 Organic acids in root exudates of some plants under heavy metal stress
有机酸
Organic acid
重金属
Heavy metal
植物
Plant species
参考文献
Reference
乙醇酸、马来酸、乙酸、乳酸、琥珀酸
Glycolic acid, maleic acid, acetic acid, lactic acid,
succinic acid
烟草 Nicotiana benthamiana
乙酸、马来酸、琥珀酸、苹果酸
Acetic acid, maleic acid, succinic acid, malic acid
向日葵 Helianthus annuus
Chiang et al., 2006


Chiang et al., 2006
乙酸、甲酸
Acetic acid, formic acid
水稻 Oryza sativa Liu et al., 2007
柠檬酸、乳酸、乙酸
Citric acid, lactic acid, acetic acid
秋茄 Kandelia candel Lu et al., 2007
柠檬酸 Citric acid 玉米 Zea mays
苹果酸 Malic acid
Cd

高粱 Sorghum bicolor
Pinto et al., 2008
Pinto et al., 2008
草酸、酒石酸
Oxalic acid, tartaric acid
黑麦草 Lolium perenne Xu et al., 2007
苹果酸、柠檬酸
Malic acid, citric acid
Zn
水稻 Oryza sativa Widodo et al., 2010
草酸、苹果酸、柠檬酸
Oxalic acid, malic acid, citric acid
Cr 水稻 Oryza sativa Zeng et al., 2008
柠檬酸、苹果酸
Citric acid, malic acid
大豆 Glycine max
小麦 Triticum aestivum
Nian et al., 2002
Nian et al., 2002
柠檬酸 Citric acid
Cu
黑麦 Secale cereale
黑小麦 Triticosecale wittmack
玉米 Zea mays
Nian et al., 2002
Nian et al., 2002
Nian et al., 2002
丙二酸、柠檬酸、琥珀酸
Malonic acid, citric acid, succinic acid
Mn 紫花苜蓿 Medicago sativa Gherardi & Rengel, 2004


电泳技术, 可检测到玉米根内的8种有机酸, 其中
以甲酸和苹果酸为主, 经Cd处理后苹果酸含量显著
增加, 其他几种有机酸变化不大(Guo et al., 2007)。
Yang等(1997)考察有机酸在黑麦草和玉米Ni积累和
木质部Ni转运中的作用, 发现两种植物体内有机酸
均以柠檬酸和苹果酸为主, 柠檬酸和苹果酸含量与
Ni含量有关, 玉米地上部分柠檬酸与Ni含量的相关
系数高达0.997。但Bhatia等(2005)却发现, Ni超积累
植物Stackhousia tryonii中苹果酸占了绝大部分, 其
次是柠檬酸和草酸; Ni和苹果酸的摩尔比值为1.0,
在Stackhousia tryonii对Ni的解毒、转运和贮存过程
中, 苹果酸作为Ni的配位体发挥了作用。此外, 有
机酸对Ni的影响要大于Cd, 尽管在Thlaspi care-
rulescens和Alyssum bertolonii中, 大部分Ni和Cd均
以非水溶性有机酸的形式存在 (Boominathan &
Doran, 2003)。而考察Zn处理对拟南芥Arabidopsis
halleri和Arabidopsis lyrata及其杂交后代6种有机酸
含量的影响, 结果显示: 拟南芥植物体内苹果酸、
柠檬酸和草酸含量最高, 虽然植物叶片Zn含量与有
机酸含量变化不相关, 但6种有机酸总量均高于Zn
浓度, 而且x射线吸收精细结构光谱分析结果显示,
所有亲本和杂交后代中Zn均与氧供体配位体结合,
在亲本Arabidopsis halleri叶片中, Zn-苹果酸复合物
占了总Zn的30%–40% (Sarret et al., 2009)。
2.2 重金属-有机酸穿梭模型
有机酸对重金属的吸收、运输、贮存和解毒等
生理代谢过程的作用可以用重金属-有机酸穿梭模
型来解释。早在20世纪70年代 , Ernst (1975)和
Mathys (1977)就讨论了高等植物Zn的耐性机制, 提
出了Zn-malate穿梭模型。根据这一模型, 细胞质中
过多的Zn以Zn-malate复合物的形式进入液泡, 而
后Zn与具有更高亲和力的螯合配体(如草酸盐和柠
檬酸)结合, 解离下来的苹果酸重新回到细胞质内。
与此类似, Memon和Yatazawa (1982)也提出苹果酸
可能作为一个束缚Mn的载体, 穿梭于细胞质和液
泡之间, 通过液泡膜进入液泡后, Mn和苹果酸解离,
转而与草酸结合, 从而在液泡中累积。对Mn超积累
植物Acanthopanax sciadophylloides的研究表明: 草
酸是Mn在液泡内的最终受体(Memon & Yatazawa,
1984; Memon et al., 2001)。与此同时, 随着研究手
段的改进, 重金属-有机酸穿梭模型在近期得到了
验证。Montargès-Pelletier等(2008)利用X射线吸收光
谱分别研究了3种超积累植物Leptoplax emarginata、
Alyssum murale和Thlaspi caerulescens不同部位的Ni
的存在形态, 发现在L. emarginata、A. murale的茎
中, 柠檬酸是Ni的主要配位体, 而在3种植物的叶
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片中, Ni主要以Ni-苹果酸复合物形式存在。
由此可见, 对于不同种类的植物, 在不同重金
属胁迫下, 参与转运的有机酸存在差异, 且最终的
有机酸受体也可能不同, 但重金属-有机酸穿梭模
型可以很好地解释植物体内的这种配位体差异情
况。
3 结语
有机酸在植物对重金属耐性和解毒方面的作
用已取得了阶段性的进展, 但由于对这些有机酸在
土壤中的反应以及植物体内的代谢途径缺乏深入
的了解, 因此这些作用还不能得到充分的证实, 仍
存在许多不明确的问题值得进一步探讨, 如不同植
物分泌的有机酸种类可能不同, 即使同一种植物在
不同的重金属胁迫下, 其分泌的有机酸也可能不一
样, 其分泌机制如何、参与同一种植物对重金属离
子解毒作用的不同有机酸之间是否存在联合协调
作用, 均有待于进一步研究; 此外, 有机酸对植物
重金属的耐性和解毒作用的报道大部分仍停留在
有机酸分析、鉴定及基本理化性质的分析方面, 研
究结论也多数处于推论阶段, 许多问题的解释缺乏
成熟的理论, 尚需大量的实验工作加以佐证。植物
体内有机酸与重金属离子的存在形态以及可能形
成的复合物, 在吸收、转运、体内分布(包括器官、
组织及亚细胞水平上的分布)等方面的特性均需要
更深入的研究。
致谢 国家自然科学基金(40871108和20677050)。
参考文献
Bhatia NP, Walsh KB, Baker AJM (2005). Detection and quan-
tification of ligands involved in nickel detoxification in a
herbaceous Ni hyperaccumulator Stackhousia tryonii Bai-
ley. Journal of Experimental Botany, 56, 1343–1349.
Boominathan R, Doran PM (2003). Organic acid complexation,
heavy metal distribution and the effect of ATPase inhibi-
tion in hairy roots of hyperaccumulator plant species.
Journal of Biotechnology, 101, 131–146.
Chen YX (陈英旭), Lin Q (林琦), Lu F (陆芳), He YF (何云
峰) (2000). Study on detoxification of organic acid to rad-
dish under the stress of Pb and Cd. Acta Scientiae Cir-
cumstantiae (环境科学学报), 20, 467–472. (in Chinese
with English abstract)
Chen YX, Lin Q, Luo YM, He YF, Zhen SJ, Yu YL, Tian GM,
Wong MH (2003). The role of citric acid on the phytore-
mediation of heavy metal contaminated soil.
Chemosphere, 50, 807–811.
Chiang PN, Wang MK, Chiu CY, Chou SY (2006). Effects of
cadmium amendments on low-molecular-weight organic
acid exudates in rhizosphere soils of tobacco and sun-
flower. Environmental Toxicology, 21, 479–488.
Clemens S (2001). Molecular mechanisms of plant metal tol-
erance and homeostasis. Planta, 212, 475–486.
do Nascimento CWA, Amarasiriwardena D, Xing BS (2006).
Comparison of natural organic acids and synthetic chelates
at enhancing phytoextraction of metals from a multi-
metal contaminated soil. Environmental Pollution, 140,
114–123.
Duarte B, Delgado M, Cacador I (2007). The role of citric acid
in cadmium and nickel uptake and translocation in
Halimione portulacoides. Chemosphere, 69, 836–840.
Ernst WHO (1975). Physiology of heavy metal resistance in
plants. In: Hutchinson TC, Epstein S, Page AL, van Loon
J, Davey T eds. Proceedings of an International Confer-
ence on Heavy Metals in the Environment, Vol. 2. CEP
Consultants Ltd., Edinburgh, UK. 121–136.
Gherardi MJ, Rengel Z (2004). The effect of manganese supply
on exudation of carboxylates by roots of lucerne (Medi-
cago sativa). Plant and Soil, 260, 271–282.
Guo YB, Peng ZL, Han F, Shan XQ, Lin JM (2007). Study of
low-molecular weight organic acids in maize roots under
the stress of cadmium using capillary zone electrophore-
sis. Journal of Separation Science, 30, 2742–2747.
Hall JL (2002). Cellular mechanism for heavy metal detoxifi-
cation and tolerance. Journal of Experimental Botany, 53,
1–11.
Jiang LY (姜理英), Yang XE (杨肖娥), Shi WY (石伟勇), Ye
ZQ (叶正钱) (2003). Activation of soil heavy metals for
phytoremediation. Chinese Journal of Soil Science (土壤
通报), 34(2), 154–157. (in Chinese with English abstract)
Lin Q (林琦), Chen YX (陈英旭), Chen HM (陈怀满), Zheng
CR (郑春荣) (2003). Study on chemical behavior of root
exudates with heavy metals. Plant Nutrition and Fertilizer
Science (植物营养与肥料学报), 9, 425–431. (in Chinese
with English abstract)
Liu JG, Qian M, Cai GL, Zhu QS, Wong MH (2007). Varia-
tions between rice cultivars in root secretion of organic
acids and the relationship with plant cadmium uptake. En-
vironmental Geochemistry and Health, 29, 189–195.
Long XX (龙新宪), Yang XE (杨肖娥), Ye ZQ (叶正钱)
(2003). Metal chelators in hyperaccumulator and their ap-
plication in phytoremediation. Plant Physiology Commu-
nications (植物生理学通讯), 39(1), 71–77. (in Chinese
with English abstract)
Lu HL, Yan CL, Liu JC (2007). Low molecular weight organic
acids exuded by Mangrove (Kandelia candel (L.) Druce)
roots and their effect on cadmium species change in the
rhizosphere. Environmental and Experimental Botany, 61,
1358 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2010, 34 (11): 1354–1358

www.plant-ecology.com
159–166.
Ma JF, Ryan PR, Delhaize E (2001). Aluminum tolerance in
plants and the complexing role of organic acids. Trends in
Plant Science, 6, 273–278.
Marschner P, Crowley D, Yang CH (2004). Development of
specific rhizosphere bacterial communities in relation to
plant species, nutrition and soil type. Plant and Soil, 261,
199–208.
Mathys W (1977). The role of malate, oxalate, and mustard oil
glucosides in the evolution of zinc-resistance in herbage
plants. Physiologia Plantarum, 40, 130–136.
Memon AR, Aktoprakligil D, Özdemir A, Vertii A (2001).
Heavy metal accumulation and detoxification mechanisms
in plants. Turkey Journal of Botany, 25, 111–121.
Memon AR, Yatazawa M (1982). Chemical nature of manga-
nese in the leaves of manganese accumulator plants. Soil
Science and Plant Nutrition, 28, 401–412.
Memon AR, Yatazawa M (1984). Nature of manganese com-
plexes in manganese accumulator plant Acanthopanax
sciadophylloides. Journal of Plant Nutrition, 7, 961–974.
Montargès-Pelletier E, Chardot V, Echevarria G, Michot LJ,
Bauer A, Morel JL (2008). Identification of nickel chela-
tors in three hyperaccumulating plants: an X-ray spectro-
scopic study. Phytochemistry, 69, 1695–1709.
Najeeb U, Xu L, Ali S, Jilani G, Gong HJ, Shen WQ, Zhou WJ
(2009). Citric acid enhances the phytoextraction of man-
ganese and plant growth by alleviating the ultrastructural
damages in Juncus effusus L. Journal of Hazardous Mate-
rials, 170, 1156–1163.
Nian H, Yang NM, Ahn SJ, Cheng ZJ, Matsumoto H (2002). A
comparative study on the aluminium- and copper-induced
organic acid exudation from wheat roots. Physiologia
Plantarum, 116, 328–335.
Pinto AP, Simões I, Mota AM (2008). Cadmium impact on root
exudates of sorghum and maize plant: a speciation study.
Journal of Plant Nutrition, 31, 1746–1755.
Sarret G, Willems G, Isaure MP, Marcus MA, Fakra SC, Frérot
H, Pairis S, Geoffroy N, Manceau A, Saumitou-Laprade P
(2009). Zinc distribution and speciation in Arabidopsis
halleri × Arabidopsis lyrata progenies presenting various
zinc accumulation capacities. New Phytologist, 184,
581–595.
Strobel BW (2001). Influence of vegetation on low-molecular-
weight carboxylic acids in soil solution—a review. Ge-
oderma, 99, 169–198.
Widodo, Broadley MR, Rose T, Frei M, Pariasca-Tanaka J,
Yoshihashi T, Thomson M, Hammond JP, Aprile A, Close
TJ, Ismail AM, Wissuwa M (2010). Response to zinc de-
ficiency of two rice lines with contrasting tolerance is de-
termined by root growth maintenance and organic acid
exudation rates, and not by zinc-transporter activity. New
Phytologist, 186, 400–414.
Xu WH, Liu H, Ma QF, Xiong ZT (2007). Root exudates,
rhizosphere Zn fractions, and Zn accumulation of ryegrass
at different soil Zn levels. Pedosphere, 17, 389–396.
Yang XE, Baligar VC, Foster JC, Martens DC (1997). Accu-
mulation and transport of nickel in relation to organic ac-
ids in ryegrass and maize grown with different nickel lev-
els. Plant and Soil, 196, 271–276.
Zeng FR, Chen S, Miao Y, Wu FB, Zhang GP (2008). Changes
of organic acid exudation and rhizosphere pH in rice
plants under chromium stress. Environmental Pollution,
155, 284–289.
Zhang KM (张开明), Huang SZ (黄苏珍), Yuan HY (原海燕),
Gu YH (顾永华) (2005). Progress in copper toxicity of
plant, resistance mechanism and phytoremediation. Jiang-
su Environmental Science and Technology (江苏环境科
技), 18(1), 4–6. (in Chinese with English abstract)

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