土壤呼吸是陆地碳循环中仅次于全球总初级生产力的第二大碳通量途径, 揭示土壤呼吸的时空格局对整个陆地碳循环具有重要意义。该文在中国东部亚热带季风气候区, 按纬度梯度由南向北选取深圳梧桐山、杨东山十二度水保护区、宁波天童山3个区域作为研究对象, 于2009年8月至2010年10月测定了不同季节各个区域内代表性植被类型的土壤呼吸速率及地下5 cm处土壤温度, 旨在初步了解中国东部亚热带森林地区土壤呼吸的时空格局及其影响因素。结果显示: 3个区域的土壤呼吸速率均存在显著的季节变化, 其变幅为2.64-6.24 μmol CO2·m-2·s-1, 总体趋势和地下5 cm处土壤温度的季节变化一致, 均为夏季最高冬季最低; 土壤温度的变化可以解释不同样地土壤呼吸季节变化的58.3%-90.2%; 各样地全年的Q10值从1.56到3.27; 通过离样地最近的气象站点的日平均气温与试验样地地下5 cm处土壤温度之间的线性正相关关系推算出日土壤温度的变化, 利用土壤呼吸速率和地下5 cm处土壤温度之间的指数关系, 估算出各样地全年的土壤CO2通量为1 077-2 058 g C·m-2·a-1, 在全球所有生态系统类型中处于较高水平。
Aims Soil respiration shows spatio-temporal differences at all scales because it is affected by diverse abiotic and biotic factors. Our objectives were to understand the seasonal dynamics and regional patterns of soil respiration in subtropical forests of eastern China and explore the possible underlying reasons. Methods We examined seasonal variations of soil respiration using a LI-8100 Soil Respiration System in 8 subtropical forests, belonging to three regions of eastern China, from August 2009 to October 2010. Soil temperatures at 5 cm depth were measured at the same time. We evaluated apparent Q10 values and annual CO2 efflux from soil to atmosphere at each site using the exponential relationship between soil respiration and soil temperature. Important findings Seasonal differences in soil respiration appeared at all sites, ranging from 2.64 to 6.24 μmol CO2·m-2·s-1. Soil respiration was higher in summer and lower in winter, following the seasonal dynamic of soil temperature. Soil temperature can explain 58.3%-90.2% of the variance of soil respiration for the year. Annual Q10 values from different sites ranged from 1.56 to 3.27. Annual soil CO2 efflux ranged from 1 077 to 2 058 g C·m-2·a-1 among all research sites in 2010, a high level of ecosystem CO2 efflux at the global scale.
全 文 :植物生态学报 2011, 35 (7): 731–740 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00731
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-03-25 接受日期Accepted: 2011-05-23
* E-mail: wenjia851209@163.com
中国东部亚热带森林土壤呼吸的时空格局
周文嘉* 石兆勇 王 娓
北京大学城市与环境学院地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871
摘 要 土壤呼吸是陆地碳循环中仅次于全球总初级生产力的第二大碳通量途径, 揭示土壤呼吸的时空格局对整个陆地碳
循环具有重要意义。该文在中国东部亚热带季风气候区, 按纬度梯度由南向北选取深圳梧桐山、杨东山十二度水保护区、宁
波天童山3个区域作为研究对象, 于2009年8月至2010年10月测定了不同季节各个区域内代表性植被类型的土壤呼吸速率及
地下5 cm处土壤温度, 旨在初步了解中国东部亚热带森林地区土壤呼吸的时空格局及其影响因素。结果显示: 3个区域的土壤
呼吸速率均存在显著的季节变化, 其变幅为2.64–6.24 μmol CO2·m–2·s–1, 总体趋势和地下5 cm处土壤温度的季节变化一致, 均
为夏季最高冬季最低; 土壤温度的变化可以解释不同样地土壤呼吸季节变化的58.3%–90.2%; 各样地全年的Q10值从1.56到
3.27; 通过离样地最近的气象站点的日平均气温与试验样地地下5 cm处土壤温度之间的线性正相关关系推算出日土壤温度的
变化, 利用土壤呼吸速率和地下5 cm处土壤温度之间的指数关系, 估算出各样地全年的土壤CO2通量为1 077–2 058 g
C·m–2·a–1, 在全球所有生态系统类型中处于较高水平。
关键词 土壤年CO2排放量, Q10, 土壤呼吸, 土壤温度, 亚热带森林
Temporal and spatial patterns of soil respiration in subtropical forests of eastern China
ZHOU Wen-Jia*, SHI Zhao-Yong, and WANG Wei
College of Urban and Environmental Science, Key Laboratory for Earth Surface Processes of Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871, China
Abstract
Aims Soil respiration shows spatio-temporal differences at all scales because it is affected by diverse abiotic and
biotic factors. Our objectives were to understand the seasonal dynamics and regional patterns of soil respiration in
subtropical forests of eastern China and explore the possible underlying reasons.
Methods We examined seasonal variations of soil respiration using a LI-8100 Soil Respiration System in 8 sub-
tropical forests, belonging to three regions of eastern China, from August 2009 to October 2010. Soil temperatures
at 5 cm depth were measured at the same time. We evaluated apparent Q10 values and annual CO2 efflux from soil
to atmosphere at each site using the exponential relationship between soil respiration and soil temperature.
Important findings Seasonal differences in soil respiration appeared at all sites, ranging from 2.64 to 6.24 μmol
CO2·m–2·s–1. Soil respiration was higher in summer and lower in winter, following the seasonal dynamic of soil
temperature. Soil temperature can explain 58.3%–90.2% of the variance of soil respiration for the year. Annual
Q10 values from different sites ranged from 1.56 to 3.27. Annual soil CO2 efflux ranged from 1 077 to 2 058 g
C·m–2·a–1 among all research sites in 2010, a high level of ecosystem CO2 efflux at the global scale.
Key words annual soil CO2 efflux, Q10, soil respiration, soil temperature, subtropical forest
土壤呼吸是陆地碳循环中仅次于全球总初级
生产力(gross primary productivity, GPP)的第二大碳
通量途径(Schlesinger, 1977; Raich & Potter, 1995),
平均每年向大气释放60–110 Pg C (Raich & Schle-
singer, 1992; Raich & Potter, 1995; Bond-Lamberty &
Thomson, 2010a), 超过化石燃料释放C的 11倍
(Marland et al., 1994), 并使土壤成为陆地碳循环中
最大的碳源(Raich et al., 2002)。研究表明, 土壤呼
吸对全球气候变化响应明显(Hungate et al., 1997;
Booner et al., 1998; Rustad & Fernandez, 1998;
Schlesinger & Andrews, 2000; 陈全胜等 , 2003;
Bronson et al., 2008), 且有一定反馈作用(Schleser,
1982; Raich & Schlesinger, 1992; Trumbore et al.,
1996; Schlesinger & Andrews, 2000; Davidson &
732 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (7): 731–740
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Janssens, 2006)。
土壤呼吸是指土壤释放CO2的过程(刘绍辉和
方精云, 1997), 包括根际呼吸(根和根际微生物呼
吸)和异养呼吸(包括土壤微生物和土壤动物呼吸)
(Kelting et al., 1998; Hanson et al., 2000; Tang et al.,
2005), 占生态系统呼吸的60%–90% (Janssens et al.,
2001; Schimel et al., 2001)。由于多种生物与非生物
因子同时作用于土壤呼吸 (Kretzsehmar & Ladd,
1993; Raich & Tufekcioglu, 2000), 导致其在不同时
空尺度上呈现出巨大的变异(Raich & Schlesinger,
1992; Buchmann, 2000; Rey et al., 2002; Kosugi et
al., 2007; Webster et al., 2008; 韩广轩和周广胜,
2009; 张义辉等, 2010)。温度是影响土壤呼吸的最
主要因素(Lloyd & Taylor, 1994; Fang et al., 1998;
Londo et al., 1999; Rayment & Jarvis, 2000), 近年来
研究者常用Ql0值(温度每升高10 ℃时土壤呼吸的
变化倍数)来表示土壤呼吸对温度变化的敏感度
(Fang & Monerief, 2001; Qi et al., 2002), 并将Q10广
泛运用于模拟和预测土壤的碳排放等工作。通常研
究所得的Q10值为表观Q10 (apparent Q10), 是由反应
物内在分子结构和多种环境因子共同作用的结果
(Davidson & Janssens, 2006; Wang et al., 2010), 不
能客观反映土壤呼吸的内在生化动力学机制, 并在
不同时空尺度上呈现出较大变异(Davidson & Jans-
sens, 2006; 方精云和王娓, 2007)。所以, 试图通过
一个普适性的模型来进行不同区域不同时段的土
壤呼吸乃至陆地碳源/汇的预测尚不可能, 对不同
时空尺度的土壤呼吸实测数据的积累仍然十分
必要。
目前大多数对土壤呼吸的实测研究仅局限于
某一地区, 难以解释大尺度的空间格局; 而数据库
的建立与分析工作往往在全球尺度上进行(Luy-
ssaert et al., 2007; Bond-Lamberty & Thomson,
2010a, 2010b), 较难区分因植被类型不同导致的土
壤呼吸差异。在同一气候区内, 相距100–1 000 km
的地区往往有同类型的地带性植被。但由于距离较
远导致了其气候间的差异, 这些同类型植被之间的
土壤呼吸是否存在较大差异?这种地区间的差异
是否能为其气候间的差异所解释?不同地区间的
土壤呼吸又是否存在类似的时空变异特征和相近
的表观温度敏感性?这些都是值得探讨和研究的
问题, 但目前专门针对这一空间尺度的土壤呼吸的
研究较为缺乏(Kang et al., 2003)。
中国东部亚热带地区受西太平洋季风的显著
影响, 具有雨热同期的气候特点, 是全球最大的常
绿阔叶林分布区。对该区域土壤呼吸的研究, 在江
西大岗山、福建武夷山和广东鼎湖山等地区已经广
泛开展(邓琦等, 2007; Yang et al., 2007; Yan et al.,
2009; 姜艳等, 2010), 但上述的研究均局限于某一
地区, 对整个中国东部亚热带季风气候区内不同地
区之间同类型森林土壤呼吸的研究尚未见报道。
本次试验于中国东部亚热带季风气候区内, 按
照纬度梯度依次选取了深圳梧桐山、杨东山十二度
水保护区和宁波天童山3个地区 , 于2009年8月
–2010年10月测定了不同季节各地区地带性森林植
被类型的土壤呼吸速率及其地下5 cm的土壤温度,
旨在初步了解中国东部亚热带森林地区土壤呼吸
的时间动态和空间格局特征, 并试图揭示该气候区
内不同地区地带性植被土壤呼吸的差异及变化规
律。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
深圳梧桐山(22°33′–22°37′ N, 114°11′–114°15′
E)位于广东省深圳市中南部, 西临深圳水库, 东南
临海, 地处南亚热带海洋气候区, 年平均气温22.4
℃, 月平均气温最高为7月的28.2 ℃, 最低为1月的
14.1 ℃, 年平均降水量1 948.4 mm, 年日照时数
2 120 h, 全年无霜, 常年主导风向为东南风, 夏秋
季多受台风影响。梧桐山林地面积达3 090.6 hm2,
分布有大面积天然次生常绿阔叶林, 从山脚至山顶
依次分布着南亚热带常绿阔叶林、南亚热带山地常
绿阔叶林和山顶矮林。
杨东山十二度水保护区 (25°11′–25°23′ N,
113°23′–113°30′ E)位于广东省乐昌市东北部, 北部
与湖南省接壤。该区属于中亚热带季风气候, 具有
光照充足、温暖湿润、雨量充沛的南亚热带与中亚
热带过渡性的特点。该区年平均气温19.0 ℃, 月平
均气温最高为7月的27.2 ℃, 最低为1月的8.7 ℃,
年平均降水量约1 700 mm, 年日照时数1 580 h, 无
霜期300天。典型地带性植被为亚热带常绿阔叶林。
宁波天童山(29°48′–29°49′ N, 121°47′–121°48′
E)位于浙江省宁波市鄞州区东南部, 属于中亚热带
季风气候类型, 全年温和多雨, 四季分明。此地年
周文嘉等: 中国东部亚热带森林土壤呼吸的时空格局 733
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平均气温16.2 ℃ , 月平均气温最高为7月的28.1
℃, 最低为1月的4.2 ℃, 年平均降水量1 374.7 mm,
年日照时数2 010 h, 无霜期238天, 受梅雨锋系和
台风影响, 年内降水主要有两个高峰期, 分别在
5–6月和7–8月。地带性植被是以栲树(Castanopsis
fargesii)、米槠(Castanopsis carlesii)和木荷(Schima
superba)为优势种的常绿阔叶林。
1.2 样地设置及测定方法
在深圳梧桐山、杨东山十二度水保护区和宁波
天童山地区的地带性森林植被中共选取8个50 m ×
50 m的样地(7个亚热带常绿阔叶林和1个常绿针阔
混交林; 样地海拔为150–500 m) (表1), 其中在杨东
山十二度水保护区所选样地为基本未受冰雪灾害
影响的区域。在每个样地中随机选取3个10 m × 10
m的样方, 在每个样方中, 选取7个点进行土壤呼吸
的测定。在首次测定土壤呼吸24 h之前安装内径20
cm的collar测定环, 剪掉环内地上部分的植物活体,
并尽量避免对凋落物的干扰。
土壤呼吸速率的测定: 采用LI-8100土壤呼吸
系统(LI-COR Inc., Lincoln, Nebraska, USA)对土壤
呼吸速率进行测定。在2009年的8–10月、2010年1
月及 4–10 月 , 每月选取晴天或多云天气 , 于
9:00–15:00对每个测定点进行一次测定(测定日期尽
量接近以进行对照), 测定时间为2 min, 共3个重
复。
地下5 cm的土壤温度: 在测定土壤呼吸速率的
同时, 利用LI-8100土壤呼吸系统的温度探头配件
对相应测定点地下5 cm处的温度进行同步测定。土
壤温度数据同样为3个重复。
1.3 数据处理
通过指数回归模型对土壤呼吸与地下5 cm处
土壤温度进行拟合并进行t检验, 全年的土壤呼吸
温度敏感性Q10采用van’t Hoff (1898)的土壤呼吸模
型: R = aebT 推导出的计算公式: Q10 = e10b 计算(R
为土壤呼吸速率, T为温度, a、b为常数)。利用中国
地面气候资料日值数据集(中国气象科学数据共享
服务网(http://cdc.cma.gov.cn/)中深圳(站点编号:
59493)、韶关(59082)和鄞县(58562) 3个站点2010年
每天的日平均气温, 通过对应研究区的站点日平均
气温与试验样地土壤温度之间的线性关系, 反推
2010年各样地每日地下5 cm处的土壤温度, 并利用
各样地地下5 cm处的土壤温度与土壤呼吸速率的
表1 样地概况
Table 1 General situation of site
研究区
Research region
编号
Code
森林类型
Forest type
经纬度 Longi-
tude and latitude
海拔
Altitude (m)
坡度
Gradient
主要优势树种
Dominant species
WT-A 南亚热带常绿阔叶林
South subtropical evergreen
broad-leaved forest
22°34′58′′ N
114°10′51′′ E
175–184 15°–20° 鹅掌柴 Schefflera octophylla
黄牛木 Cratoxylum cochinchinense
土沉香 Aquilaria sinensis
WT-B 南亚热带常绿阔叶林
South subtropical evergreen
broad-leaved forest
22°34′58′′ N
114°10′53′′ E
194–198 <10° 鹅掌柴 Schefflera octophylla
马尾松 Pinus massoniana
土沉香 Aquilaria sinensis
梧桐山
Wutongshan
WT-C 南亚热带山地常绿阔叶林
South subtropical montanic
evergreen broad-leaved forest
22°34′31′′ N
114°10′48′′ E
400–420 >20° 黧蒴锥 Castanopsis fissa
白背算盘子 Glochidion wrightii
YDS-A 亚热带常绿阔叶林
Subtropical evergreen
broad-leaved forest
25°13′40′′ N
113°26′27′′ E
461–469 10°–15° 烟斗柯 Lithocarpus corneus
红锥 Castanopsis hystrix
广东润楠 Machilus kwangtungensis
杨东山十二度
水
Yangdongshan
Shierdushui YDS-B 亚热带常绿针阔混交林
Subtropical evergreen
broad-leaved and coniferous
mixed forest
25°13′17′′ N
113°27′23′′ E
461–470 10°–15° 马尾松 Pinus massoniana
红椎 Castanopsis hystrix
芳樟 Cinnamomum camphora var.
linaloolifera
TT-A 亚热带常绿阔叶林
Subtropical evergreen
broad-leaved forest
29°48′08′′ N
121°47′17′′ E
152–155 <10° 木荷 Schima superba
TT-B 亚热带常绿阔叶林
Subtropical evergreen
broad-leaved forest
29°48′26′′ N
121°47′56′′ E
209–219 10°–15° 米槠 Castanopsis carlesii
木荷 Schima superba
天童山
Tiantongshan
TT-C 亚热带常绿阔叶林
Subtropical broad-leaved
evergreen forest
29°48′14′′ N
121°47′13′′ E
207–223 15°–20° 栲 Castanopsis fargesii
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指数关系, 推出各样地2010年的平均土壤呼吸速率
与单位面积的土壤呼吸年总量。站点日平均气温与
试验样地土壤温度之间的关系通过线性回归拟合
并检验, 上述所有统计检验显著性水平均为0.05。
所有估算和检验工作均在Microsoft Excel 2007和
SPSS 17.0内完成。
2 结果
2.1 土壤呼吸速率的季节变化特征
所有研究样地中的土壤呼吸速率均呈现明显
的季节变化规律, 且整体趋势相同, 都是夏季高,
冬季低。不同研究区中其变幅不同, 其中, 杨东山
十二度水的2个样地变幅较小, 分别为2.64 (YDS-
A)和3.13 μmol CO2·m–2·s–1 (YDS-B); 梧桐山和天童
山的6个样地土壤呼吸速率的季节变幅较高 , 从
5.30到6.24 μmol CO2·m–2·s–1 (图1)。梧桐山3个样地
的季节动态基本一致, 从2009年8月到2010年1月,
土壤呼吸速率呈下降态势。因冬季试验测定间隔较
长, 土壤呼吸速率的全年最低值出现时段尚不清
楚。2010年4月的土壤呼吸速率与1月相比略有上升,
5月之后呼吸速率急剧上升, 并在8月达到全年的最
大值(WT-A: 8.31 ± 2.67 (2009), WT-B: 8.72 ± 1.48
(2009), WT-C: 9.08 ± 3.24 (2010) μmol CO2·m–2·s–1),
而后开始下降(图1)。杨东山十二度水2个样地的土
壤呼吸速率在5–6月的上升较其他样地缓慢。天童
山3个样地土壤呼吸速率的季节变化与梧桐山类似,
但全年最大值出现的时间较梧桐山早, 一般在6–7
月(图1)。
各个样地地下5 cm处土壤温度的季节变化均
表现为单峰曲线, 但不同研究区季节间的差异存在
较大差别。试验期间梧桐山3个样地土壤温度的全
年变幅较小, 分别为6.47 (WT-A)、7.98 (WT-B)和
8.41 (WT-C) ℃; 杨东山十二度水2个样地的全年变
幅为15.89 (YDS-A)和17.28 (YDS-B) ℃; 天童山3
个样地的全年变幅最大, 分别为22.14 (TT-A)、21.54
(TT-B)和21.03 (TT-C) ℃。试验期间各个研究区的
最高土壤温度均出现在7或8月, 最低土壤温度基本
出现在1月(图1)。
2.2 土壤呼吸速率与地下5 cm处土壤温度的关系
在季节尺度上, 所选研究区域的所有8个样地
中, 土壤呼吸速率和地下5 cm处土壤温度都有显著
的指数正相关关系(p < 0.05), 土壤温度的变化可
图1 土壤呼吸和地下5 cm处土壤温度的季节变化。TT-A、
TT-B、TT-C、WT-A、WT-B、WT-C、YDS-A和YDS-B见表
1。
Fig. 1 Seasonal variations of soil respiration and soil tem-
perature of 5 cm below the mineral soil surface. TT-A, TT-B,
TT-C, WT-A, WT-B, WT-C, YDS-A and YDS-B see Table 1.
以解释不同样地土壤呼吸季节变化的58.3%–90.2%
(图2)。通过不同季节土壤呼吸速率与地下5 cm处土
壤温度拟合的指数方程求得各个样地的土壤呼吸
Q10值, 其中, Q10最高为梧桐山南亚热带常绿阔叶
林(WT-A)的3.27, 最低值出现在杨东山十二度水, 2
个样地基本相同, 约为1.56 (图3)。
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图2 土壤呼吸速率和地下5 cm处土壤温度的关系。TT-A、TT-B、TT-C、WT-A、WT-B、WT-C、YDS-A和YDS-B见表1。
Fig. 2 Relationship between soil respiration and soil temperature of 5 cm below the mineral soil surface. TT-A, TT-B, TT-C, WT-A,
WT-B, WT-C, YDS-A and YDS-B see Table 1.
2.3 各样地2010年平均土壤呼吸速率与年土壤碳
通量的估算
各研究区的站点日平均气温与试验样地地下5
cm处的土壤温度普遍呈现较好的线性正相关关系,
R2从0.831 (WT-C)到0.983 (WT-A) (表2)。通过表2
中的拟合方程式进行换算, 得到所有样地2010年每
天的地下5 cm处土壤温度数据。根据土壤呼吸速率
与地下5 cm处土壤温度的关系方程式(图2), 求得所
有样地每天的平均土壤呼吸速率, 进而求得所有样
地2010年的平均土壤呼吸速率与单位面积的年土
壤碳通量。8个研究样地的年平均土壤碳通量分别
为: 1 751 (WT-A)、1 852 (WT-B)、2 058 (WT-C)、
1 083 (YDS-A)、1 572 (YDS-B)、1 220 (TT-A)、1 077
(TT-B)和1 346 (TT-C) g C·m–2·a–1。
3 讨论
研究表明, 中国东部亚热带森林不同区域不同
植被类型的土壤呼吸速率的季节变化规律大体一
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图3 各样地全年Q10。TT-A、TT-B、TT-C、WT-A、WT-B、
WT-C、YDS-A和YDS-B见表1。
Fig. 3 Annual Q10 of each site. TT-A, TT-B, TT-C, WT-A,
WT-B, WT-C, YDS-A and YDS-B see Table 1.
致, 均表现为冬季最低, 在春末夏初有一个较为急
剧的上升过程, 夏季最高, 进入秋季之后又开始回
落。这个规律在全球范围内的绝大多数生态系统中
基本一致(Rayment & Jarvis, 2000; Rey et al., 2002;
Martin & Bolstand, 2005; 冯文婷等, 2008; Savage et
al., 2009; 齐玉春等, 2010; 谢慧慧等, 2010)。这是因
为在全球范围内, 除热带雨林和热带季雨林外, 其
他生态系统类型的土壤温度在不同季节间均存在
明显的差异, 而在季节时间尺度上, 土壤温度是影
响土壤呼吸速率的主要因素 (Keith et al., 1997;
Yuste et al., 2003; Fahey & Yavitt, 2005; Jassal et al.,
2008); 同时, 影响土壤呼吸速率的生物因素, 如植
物的生长与代谢及微生物活性等, 在季节尺度上受
土壤温度的影响, 随着其升高而增强, 从而导致土
壤呼吸具有明显的季节性变异。春季, 随着气温回
升, 植物及土壤微生物代谢活动逐渐加强, 植物根
呼吸与异养呼吸均增加, 土壤呼吸速率增加; 夏季,
植物生长进入旺盛期, 随着温度和植物光合作用达
到全年的最大值, 土壤呼吸速率也达到最大值; 之
后, 秋季来临, 土壤温度降低, 植物的生理代谢活
动逐渐减弱, 土壤呼吸速率也开始回落。
在季节尺度上, 各样地的土壤呼吸速率与地下
5 cm处土壤温度都呈现较好的指数正相关关系(图
2)。不同研究区全年的Q10存在明显的差异。位于梧
桐山的3个样地的Q10明显高于天童山的3个样地,
而后者的Q10则明显高于杨东山的2个样地。对各常
绿阔叶林样地的Q10与全年的土壤温度变幅作一个
简单线性回归, 发现土壤温度的全年变幅能解释
Q10区域间样地差异的45.8% (p = 0.095), 但关系不
显著; 去掉杨东山或天童山的样地之后, 解释率分
别达80.8% (p = 0.015)和94.7% (p = 0.027)。全年土
壤温度的变化幅度能解释梧桐山与杨东山或天童
山间Q10的差异, 但在整个中国东部亚热带地区这
种关系不显著。本研究中, 中国东部亚热带地区所
有常绿阔叶林样地的全年的Q10 (1.56–3.23)均高于
福建吊皮锥(Castanopsis kawakamii)自然保护区亚
热带常绿阔叶林(1.21) (Yang et al., 2007); 梧桐山3
个样地的全年的Q10 (2.72–3.23)高于杭州西南山区
东亚热带青冈(Quercus glauca)常绿阔叶林(2.55)
表2 各样地地下5 cm处土壤温度与最近站点日平均气温的换算方程
Table 2 Conversion formula between soil temperature of 5 cm below the mineral soil surface of each site and the diurnal mean air
temperature of the nearest station
样地 Site n 方程 Formula R2 p
WT-A 8 Ts = 0.7536T0 + 3.9730 R2 = 0.983 0 <0.001
WT-B 11 Ts = 0.7461T0 + 4.5447 R2 = 0.910 8 <0.001
WT-C 9 Ts = 0.6185T0 + 7.0324 R2 = 0.830 9 0.001
YDS-A 8 Ts = 0.6484T0 + 5.5002 R2 = 0.911 8 <0.001
YDS-B 7 Ts = 0.6949T0 + 3.9978 R2 = 0.855 9 0.003
TT-A 9 Ts = 0.7487T0 + 3.4752 R2 = 0.906 0 <0.001
TT-B 11 Ts = 0.7503T0 + 3.1306 R2 = 0.882 4 <0.001
TT-C 11 Ts = 0.7259T0 + 3.4620 R2 = 0.971 9 <0.001
TS, 样地地下5 cm处土壤温度; T0, 最近气象站点日平均气温; TT-A、TT-B、TT-C、WT-A、WT-B、WT-C、YDS-A和YDS-B见表1。
TS, soil temperature of 5 cm below the mineral soil surface of site; T0, diurnal mean air temperature of the nearest station; YDS-A, YDS-B, TT-A,
TT-B, TT-C, WT-A, WT-B and WT-C see Table 1.
周文嘉等: 中国东部亚热带森林土壤呼吸的时空格局 737
doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00731
(黄承才等, 1999), 也高于鼎湖山季风常绿阔叶林
(1.96–2.37) (Tang et al., 2006; Yan et al., 2006,
2009); 杨东山常绿阔叶林样地的Q10 (1.56)低于杭
州西南山区东亚热带青冈常绿阔叶林与鼎湖山季
风常绿阔叶林; 天童山3个样地全年的Q10 (2.09–
2.31)低于杭州西南山区东亚热带青冈常绿阔叶林,
与鼎湖山季风常绿阔叶林的Q10值接近。
根据相邻气象站点的日平均气温间接推算出
各样地全年土壤CO2通量为1 077–2 058 g C·m–2·a–1,
在全球所有生态系统类型的土壤CO2通量中处于较
高水平(Raich & Schlesinger, 1992; Davidson et al.,
2000; Bond-Lamberty & Thomson, 2010a, 2010b;
Chen et al., 2011), 与Raich和Tufekcioglu (2000)观
察到的热带和亚热带常绿阔叶林的土壤呼吸速率
比任何其他植被类型的都大这一结论相符合, 这可
能与亚热带常绿阔叶林较高的生态系统生产力和
较大的地下碳分配量有关(Zhou et al., 2006; Yang et
al., 2007)。本研究中全年土壤温度显著高于其他两
个研究区的梧桐山地区, 其土壤呼吸速率也明显高
于其他两个地区, 这说明气候区内部土壤呼吸的空
间差异格局仍然受到温度差异的影响。同在杨东山
的常绿阔叶林样地的土壤呼吸速率显著低于水热
条件相近的针阔混交林样地 , 这与 Raich 和
Tufekcioglu (2000)观察到相同土壤立地条件下相邻
阔叶林的土壤呼吸高于针叶林的结果不相符, 也与
对鼎湖山的研究中同地区阔叶林的土壤呼吸>针阔
混交林>针叶林的结果相反(Tang et al., 2006; Yan et
al., 2006, 2009; 邓琦等, 2007), 这可能是因为本研
究中样地的土壤基质及地形条件的差异所致。本研
究中, 中国东部亚热带地区梧桐山3个常绿阔叶林
样地的全年土壤CO2通量(1 751–2 058 g C·m–2·a–1)
高于鼎湖山季风常绿阔叶林 (1 076–1 163 g
C·m–2·a–1) (Tang et al., 2006; Yan et al., 2006, 2009;
邓琦等, 2007)、福建吊皮锥自然保护区亚热带常绿
阔叶林(1 374 g C·m–2·a–1) (Yang et al., 2007)、杭州
西南山区东亚热带青冈常绿阔叶林(658 g C·m–2·a–1)
(黄承才等, 1999)、江西大岗山常绿阔叶林(1 170 g
C·m–2·a–1) (姜艳等, 2010)和福建武夷山常绿阔叶林
(1 578 g C·m–2·a–1) (施政等, 2008); 杨东山常绿阔叶
林样地及天童山3个样地的全年土壤CO2通量(杨东
山: 1 083 g C·m–2·a–1, 天童: 1 077–1 346 g C·m–2·a–1)
均高于杭州西南山区东亚热带青冈常绿阔叶林, 与
鼎湖山季风常绿阔叶林和江西大岗山常绿阔叶林
接近, 并均低于福建吊皮锥自然保护区亚热带常绿
阔叶林和福建武夷山常绿阔叶林。
通过对位于中国东部亚热带季风气候区3个地
区的地带性森林植被的土壤呼吸为期一年的试验
研究, 得出以下初步结论: 该气候区内不同地区间
地带性森林植被的土壤呼吸在季节上存在相似的
单峰曲线变化规律, 但不同地区全年峰值出现的时
间并不一致; 季节尺度上土壤呼吸的变异性可由土
壤温度较好地解释, 但不同地区全年土壤呼吸的
Q10差异较大; 通过和前人研究的比较发现, 土壤
CO2年通量在不同地区间也存在较大差异, 但总体
上本研究区的地带性森林土壤呼吸在全球各类生
态系统土壤呼吸中位于较高的水平。因而, 在今后
的数据库和模型研究中, 需要充分考虑土壤呼吸在
同一气候区内部较大尺度上的空间变异性, 即便是
针对某一确定的植被类型, 其土壤呼吸模型的构建
也要充分考虑空间距离所导致的差异。若采用同一
气候区内其他地区的温度敏感性数据对某一地区
的土壤碳通量进行外推, 将极可能导致估算的巨大
偏差。
致谢 国家自然科学基金(40971150)。感谢北京大
学生态学系方精云老师及其实验组对本次研究的
大力支持和帮助。感谢深圳仙湖植物园张寿州博士,
广州热带林业研究所吴仲民处长、周光益教授、赵
厚本博士, 韶关杨东山十二度水保护区邹滨主任、
罗鑫华科长以及华东师范大学达良俊教授在野外
实验过程中提供的方便和帮助。
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责任编委: 李春阳 实习编辑: 黄祥忠