全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (9): 811–819 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00085
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-05-28 接受日期Accepted: 2013-07-16
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: kinaw@zafu.edu.cn)
不同营林模式下毛竹枝叶的生物量分配: 异速生长
分析
朱强根1 金爱武1* 王意锟1 邱永华2 李雪涛3 张四海1
1丽水学院, 浙江丽水 323000; 2遂昌县林业局, 浙江遂昌 323300; 3安吉县林业局, 浙江安吉 313300
摘 要 植物枝、叶的异速生长关系受个体发育的限制, 同时还受到环境因素的影响。该研究应用异速生长分析方法探讨毛
竹(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)枝、叶关系及其生物量分配策略对不同营林模式(钩梢和施肥)的响应。结果表明: 与
不钩梢相比, 钩梢(相当于60%的修枝水平)后毛竹枝叶生物量均有显著的下降(枝40.23%、叶41.01%); 施肥显著增加了钩梢和
不钩梢毛竹枝、叶生物量(不钩梢枝20.67%、叶46.53%; 钩梢枝19.71%、叶13.95%)。施肥显著改变了毛竹枝、叶异速生长的
标准主轴(standardized major axis, SMA)斜率(施肥0.75 vs不施肥0.82; p < 0.05), 表现为与不施肥相比, 叶片的光合产物在施肥
处理上相对更多地转移到枝上。钩梢后, 毛竹枝、叶异速生长的SMA斜率显著增加(钩梢1.09–1.10 vs不钩梢0.74–0.83; p <
0.000 1), 表现出钩梢引起更多的资源向叶片分配, 且在不施肥处理下, 这种效应更为强烈。光照因素导致了毛竹冠层枝、叶
异速生长关系的差异, 并与施肥之间存在显著的交互效应。钩梢作为直接影响因素对毛竹枝、叶异速生长关系具有强烈的影
响(p < 0.001), 导致枝、叶异速生长关系斜率变异接近50%, 而施肥或光照条件<10%, 表明枝、叶关系对不同环境或干扰因素
的响应存在差异, 且间接因素(如施肥)的影响更多受到自身生长发育的限制。
关键词 异速生长, 枝叶分配, 施肥, 钩梢
Biomass allocation of branches and leaves in Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ under
different management modes: allometric scaling analysis
ZHU Qiang-Gen1, JIN Ai-Wu1*, WANG Yi-Kun1, QIU Yong-Hua2, LI Xue-Tao3, and ZHANG Si-Hai1
1Lishui College, Lishui, Zhejiang 323000, China; 2Suichang County Forestry Bureau, Suichang, Zhejiang 323300, China; and 3Anji County Forestry Bureau,
Anji, Zhejiang 313300, China
Abstract
Aims Allometric relationship between branch and leaf is limited by plant ontogeny and affected by environ-
mental conditions, which is not well investigated in giant clone species such as Phyllostachys heterocycla ‘Pubes-
cens’. Our objectives were to study the effects of different management modes (obtruncation and fertilization) on
branch and leaf biomass allocations of P. heterocycla ‘Pubescens’ and to discuss the effects within canopy.
Methods Obtruncation is a particular pruning operation cutting off the top (about 40%–70% canopy) of P. het-
erocycla ‘Pubescens’. This management methods used in north Zhejiang of China to reduce trees falling from
strong wind or heavy snow. A replicated 2 × 2 factorial experiment (obtruncation and fertilization) was established
in Zhejiang Province in 2004. In 2010 and 2011, a total of 50 plants were cut down to investigate branch and leaf
biomass, as well as leaf area of selected leaves within the canopy. Allometric scaling was applied to analyze the
relation of branch and leaf biomass.
Important findings Averaged branch and leaf biomass for individual plant were decreased 40.23% and 41.01%,
respectively, following obtruncation and increased 20.18% and 30.23%, respectively, following fertilization. Ob-
truncation severely changed the growth trajectory and resulted in a greater standardized major axis (SMA) slope,
which indicated relatively more biomass was allocated to leaves. This was more significant under non-fertilization
treatments. When compared to non-fertilization, fertilization significantly decreased SMA slope in unobtruncated
trees, which was attributed to relatively larger leaf photosynthetic products partitioning to branches after fertiliza-
tion. In addition, allocation patterns of branch and leaf biomass at different canopy parts were affected by light
availability that was different in different fertilization treatments. Obtruncation changed SMA slope by nearly
50% and <10% for fertilization, which indicated that direct interference (obtruncation) easily changed the grown
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trajectory and indirect effects (fertilization) were more limited by plant ontogeny.
Key words allometry, branch and leaf allocation, fertilization, obtruncation

植物个体发育过程中不同器官(如根、茎、叶、
种子等)相互协调发展是植物生长的一个生活史策
略。这种协调发展不仅受到各种内部因素的限制
(Walter & Schurr, 2005; de Kroon et al., 2005), 更重
要的是, 在协调发展过程中, 各器官的能量和物质
分配或彼此之间的关系等生物学特征都直接或间
接地对特定环境产生相应的变化(Kerkhoff & En-
quist, 2006; Violle et al., 2007; Jung et al., 2010; 鱼
腾飞等, 2012), 或表现为一种权衡策略(trade-offs
strategy) (Fine et al., 2006; 许月等, 2012; 杨冬梅等,
2012)。枝、叶作为植物的两个重要器官, 具有植物
的结构和功能属性(Normand et al., 2008), 其关系
不仅是植物个体发育过程的表现 (Brouat et al.,
1998), 也体现了植物在特定环境的构型塑造
(Enquist & Niklas, 2002)和对特定生境的适应性
(Violle et al., 2007), 因此得到了生态学家们的广泛
青睐和长期研究(Corner, 1949; Hallé et al., 1978;
Brouat et al., 1998; Westoby et al., 2002; Wright et
al., 2007; Milla & Reich, 2011)。
枝、叶生物量及其分配直接影响着植物的生长,
植物枝条起到导水功能和机械支撑作用(Alméras et
al., 2004), 而叶片光合固碳表现为一种植物的收益,
枝、叶功能之间的平衡是植物协调生长的一个重要
生物学特性(Normand et al., 2008)。施肥通常增加地
上枝、叶和茎的生物量(Coyle & Coleman, 2005,
Coyle et al., 2008), 而在养分不足或胁迫的条件下,
更易于增加植物地下生物量, 进而减少了地上枝、
叶生物量的比例(Haynes & Gower, 1995; Gebauer et
al., 1996)。由于经营上的某些需要对部分枝、叶进
行修剪切除, 这对于植物剩下部分的生长有着重要
的影响 , 已有学者对此做了大量的研究(Pinkard,
2002; Alcorn et al., 2008; Eyles et al., 2009)。修枝通
常促使剩下的叶片产生更强的光合固碳能力而表
现出一种补偿效应, 但修枝过重(70%), 这种补偿
作用难以恢复到修枝前的水平, 并强烈影响了植物
功 能 组 织 的 分 配 关 系 。 施 肥 增 加 了 毛 竹
(Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’)枝、叶生物量,
增强了叶片光合速率(宋艳冬等, 2010), 并进一步影
响了毛竹秆型及其生产力(王宏等, 2011; 庄若楠和
金爱武, 2013); 钩梢是一种避免或减少毛竹冰冻雪
压损伤的经营措施, 在我国毛竹分布的北缘(如浙
江省西北部)得到较为广泛的应用。毛竹顶部钩梢作
为一种特殊的经营修剪方式, 直接影响到枝、叶生
物总量及其分配关系, 并进一步影响了毛竹的生长
及其材性(桂仁意等, 2011)。
目前毛竹枝、叶生物量分配研究大多基于普通
调查或生物量估算层面(陈辉等, 1998; 刘恩斌等,
2009), 而对抚育经营或干扰(如施肥)带来的毛竹枝、
叶分配变异研究很少, 且未能考虑枝、叶分配受毛竹
个体发育的影响, 难以区分是处理效应还是个体发
育带来的差异, 因此采用异速生长分析方法研究处
理效应对不同功能构件之间的分配变化, 更有助于
理解植物的生物学特性(Kajimoto et al., 2006; Komi-
yama et al., 2008; Normand et al., 2008) 。
毛竹作为一种根茎克隆物种, 具有很强的表型
可塑性, 对环境的变化更为敏感, 而从植物生态学
的角度研究毛竹生长策略对经营措施的响应, 更有
助于指导毛竹的经营实践活动。鉴于此, 本文就以
下几个问题开展研究: (1)从毛竹侧枝水平上看, 其
枝、叶关系是否为异速生长关系, 枝、叶生物量分
配是否存在一种权衡关系。(2)在不同营养条件下
(施肥与不施肥), 毛竹枝、叶生物量分配策略是否会
发生变化。(3)当毛竹发生个体“经营性组织损失”,
即通常说的钩梢, 其枝、叶生物量分配策略如何变
化, 在不同养分条件下是否存在差异。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
试验地安排在浙江省龙泉市和安吉县。龙泉介
于118°43′–119°26′ E、27°42′–28°21′ N之间, 属于中
亚热带湿润季风气候区, 气候温暖湿润, 四季分明,
雨量充沛, 年降水量1 700 mm, 年平均气温17.6 ℃,
极端最高气温40.7 ℃, 极端最低气温–8.5 ℃, 无霜
期263天; 全市山地土壤有红壤、黄壤、岩性土和潮
土, 林木主要分布在红壤和黄壤区域。安吉介于
119°14′–119°53′ E, 30°23′–30°52′ N之间, 属于北亚
热带海洋性季风气候区, 四季分明, 年降水量1 350
mm, 年平均气温15.0 ℃, 极端最高气温40.8 ℃, 极
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端最低气温–17.4 ℃, 无霜期226天; 林地土壤主要
为发育于酸性岩浆岩和沉积岩的红壤或黄壤。
1.2 样地设置与处理
不钩梢毛竹试验: 2004年于龙泉市上垟乡, 选
取立地条件相似、立竹密度为(2 100 ± 120)株·hm–2,
平均胸径8.1 cm的8块样地, 每块样地面积超过0.02
hm–2。其中4块为施肥处理, 即在每年5–6月施用螯
合型笋竹专用肥(氮:磷:钾= 17:8:5), 用量1 125
kg·hm–2, 沟施; 另外4块为不施肥的对照处理。钩梢
毛竹试验: 2004年于安吉县三川乡, 选取立地条件
相似、立竹密度为(2 200 ± 130)株·hm–2, 平均胸径
10.0 cm的10块样地, 在每年7–8月, 新竹均砍去顶
梢, 留下冠层下部约14个枝盘。其中5块为施肥处
理, 另5块为不施肥对照处理, 施肥和对照类型及
操作与龙泉相同。
1.3 试样采集与测量
2010年10–11月, 在龙泉试验样地选取接近平
均胸径的20株(每块施肥样地2株, 不施肥样地3株)
标准毛竹伐倒, 测定每株胸径、株高、枝下高和冠
层每盘枝、叶鲜重及枝、叶含水量, 并在每块样地
的伐倒毛竹上中下各冠层抽取约1 200片叶测定叶
面积, 计算单叶面积和比叶面积; 2011年10–11月,
在安吉试验样地选取接近平均胸径的30株(每块样
地3株)标准毛竹伐倒, 测定指标与龙泉样地相同。
1.4 数据处理
毛竹枝、叶生物量: 每块样地内各样株汇总计
算平均单株枝、叶生物量和枝叶总量, 分别对钩梢
和不钩梢毛竹的施肥效应进行方差分析, 检验处理
内差异的显著性。毛竹枝、叶异速生长关系: 枝、
叶生物量进行对数转换(以10为底)以后, 采用标准
主轴(standardized major axis, SMA)估计法分析枝、
叶的异速生长关系 , SMA方法的分析过程在
SMATR软件上完成(Falster et al., 2006)。该软件的
优势为, 单组数据的SMA估计可以给出最优斜率及
其斜率的95%置信区间, 并可以检验斜率或截距与
具体数值之间的差异显著性; 两组或多组数据, 软
件可以检验数据组之间的 SMA 斜率异质性
(heterogeneity) 并进行多重比较 ; 若斜率同质
(homogeneity), 即数据组间SMA斜率差异不显著,
则可以进一步分析数据组之间是否存在y轴(shifts
in elevation between groups)和SMA斜率方向(shifts
along the common slope)上的变异, 并进行多重比
较。SMA估计法分析结果的解释参照以前的相关文
献(Falster et al., 2006; Warton et al., 2006)。冠层分组
方法: 根据处理内(施肥或不施肥)各枝位上枝、叶
异速生长关系斜率的同质性, 把不钩梢毛竹分为冠
层下部(施肥1–16盘、不施肥1–13盘)和冠层上部(施
肥≥17盘、不施肥≥14盘); 根据处理间(施肥与不
施肥比较)各枝位上枝、叶异速生长关系斜率的异质
性, 把钩梢毛竹分为冠层下部(1–6盘)和冠层上部
(7–14盘)。
2 结果
2.1 毛竹枝、叶生物量
平均单株毛竹枝、叶生物量调查结果及其在不
同钩梢和施肥处理下的多重比较结果见表1。不钩
梢毛竹平均单株枝生物量为2 162 g、叶生物量1 775
g; 钩梢毛竹平均单株枝生物量为1 292 g、叶生物量
1 047 g。钩梢对毛竹枝、叶生物量具有显著的影响
(枝p < 0.001; 叶p = 0.001; 枝、叶总量p < 0.001), 钩
梢后枝、叶和枝叶总生物量比不钩梢毛竹分别减少
40.23%、41.01%和40.58%。不管是钩梢毛竹还是不
钩梢毛竹, 施肥均极显著增加了毛竹枝、叶和枝叶
总生物量(p < 0.05)。在不钩梢毛竹中, 施肥与不施
肥相比枝、叶和枝叶总生物量分别增加了20.67%、
46.53%和31.59%; 在钩梢毛竹中, 施肥与不施肥相
比枝、叶和枝叶总生物量分别增加了19.71%、
13.95%和17.09%。比较钩梢与不钩梢毛竹可以看出,
施肥对枝生物量的影响均为显著差异(p < 0.05), 而
对于叶片生物量, 不钩梢毛竹表现为极显著差异(p
< 0.01), 钩梢表现为显著差异, 即施肥对叶生物量
的影响强度上在钩梢和不钩梢毛竹间表现出一定
差异。
2.2 钩梢和施肥对枝、叶异速生长关系的影响
2.2.1 毛竹枝、叶异速生长关系
毛竹枝、叶生物量的关系采用SMA分析, 在不
考虑钩梢和施肥处理下, 毛竹枝、叶关系为显著的
异速生长关系(R2 = 0.881, p < 0.000 1; 图1), 斜率
为0.78 (95%CI = 0.72–0.81), 符合3/4幂指数生长特
征, 表明随着毛竹枝条的增大, 其着生叶的相对增
长速度下降。
2.2.2 不同营林模式下施肥对枝、叶异速生长关系
的影响
在不钩梢情况下, 施肥与不施肥处理间枝、叶
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表1 单株毛竹的平均枝、叶生物量(平均值±标准偏差)
Table 1 Averaged biomass of branches and leaves of individual Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ (mean ± SD)
不钩梢 Unobtruncation 钩梢 Obtruncation 指标
Index
施肥 Fertilization 不施肥 Non-fertilization 施肥 Fertilization 不施肥 Non-fertilization
胸径 Diameter at breast height (cm) 8.81 ± 0.63a 8.56 ± 0.42a 10.07 ± 0.87b 10.06 ± 0.79b
枝生物量 Branch biomass (g) 2 364 ± 180a 1 959 ± 149b 1 408 ± 114c 1 176 ± 95d
叶生物量 Leaf biomass (g) 2 110 ± 99A 1 440 ± 189B 1 115 ± 73c 979 ± 91d
总生物量 Total biomass (g) 4 474 ± 168A 3 400 ± 306B 2 522 ± 146c 2 155 ± 179d
不同小写字母表示差异显著(p = 0. 05); 不同大写字母表示差异极显著(p = 0. 01)。
Different lowercase letters indicate significant difference (p = 0. 05); different capital letters indicate highly significant difference (p = 0. 01).



图1 毛竹枝、叶生物量的异速生长关系。
Fig. 1 Allometric relationships between branch and leaf bio-
mass of Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’.


异速生长关系的斜率之间存在显著差异(p = 0.002;
图2A), 施肥处理斜率0.75 (95% CI = 0.72–0.79)小
于不施肥处理斜率0.82 (95% CI = 0.80–0.85), 但两
者均显著小于1.0 (p < 0.001); SMA的截距表征的是
枝、叶生长的一种进化性生长特征, 施肥与不施肥
的截距均显著性大于0 (p < 0.001), 表明进化性生
长点上, 不管是施肥还是不施肥, 叶片生长相对于
枝而言得到了增加, 即毛竹枝的侧芽(枝或叶的生
长点)更多地发育成叶片, 且施肥的截距更大, 表明
这种倾向于增加叶量的效应在施肥处理中更大。
在钩梢毛竹中, 施肥与不施肥处理间枝、叶异
速生长关系的斜率之间差异不显著(p = 0.858; 图
2B), 共同斜率为1.10 (95% CI = 1.06–1.14, p <
0.001), 显著大于1.0 (p < 0.001)。与施肥相比, 不施
肥SMA的截距沿着y轴出现了显著的正向移动(移
动量0.053, Wald检验, p = 0.024), 表明在给定的枝
条大小上, 不施肥有更多的叶片生物量; 而与不施
肥相比, 施肥SMA沿着共同的斜率出现了显著的正
向移动(移动量0.420, Wald检验, p = 0.001), 表明施
肥比不施肥枝、叶生物量均获得了增长。
比较图2A与图2B可以看出, 不管是施肥或不
施肥处理, 不钩梢和钩梢毛竹间枝、叶异速生长关
系的斜率之间均存在显著差异 (SMA分析 , p =
0.001), 且前者显著小于1.0 (p < 0.001), 后者显著
大于1.0 (p < 0.001)。
2.2.3 毛竹枝、叶异速生长关系的冠层差异
分别就不钩梢毛竹和钩梢毛竹在不同冠层枝、
叶异速生长关系对施肥的响应进行分析(图3)。不钩
梢毛竹冠层下部枝、叶关系在施肥与不施肥处理上
的SMA斜率没有显著差异(p = 0.232; 图3A), 共同
斜率为0.96 (95% CI = 0.92–1.01), 与1.0没有显著差
异(p = 0.104), 但施肥的SMA的截距沿着y轴出现了
显著的正向移动(移动量0.117, Wald检验, p = 0.001),
表明在给定的枝条大小上, 施肥比不施肥有更多的
叶片生物量。从SMA的截距来看, 施肥截距与0没有
显著差异, 而不施肥截距显著小于0, 表明进化性
生长特征上, 不施肥毛竹冠层下部叶片生长相对于
枝而言有所减少。不钩梢毛竹冠层上部枝、叶关系
在施肥与不施肥处理上的SMA斜率差异显著(p =
0.001; 图3B), 施肥斜率0.74 (95% CI = 0.71–0.77)
小于不施肥斜率0.84 (95% CI = 0.81–0.86), 两者均
显著小于1.0 (p < 0.001); 施肥SMA的截距(0.496)和
不施肥SMA的截距(0.199)均显著大于0 (p < 0.001),
表明进化性生长特征上, 施肥和不施肥处理毛竹冠
层上部叶片生长相对于枝而言均有所增加。
钩梢毛竹冠层下部枝、叶关系在施肥与不施肥
处理上的SMA斜率差异显著(p = 0.010; 图3C), 施
肥斜率1.06 (95% CI = 0.95–1.18)大于不施肥斜率
0.87 (95% CI = 0.78–0.97), 前者与1.0没有显著差异
(p = 0.302), 而后者显著小于1.0 (p = 0.013)。施肥
SMA的截距(–0.230)显著小于0 (p = 0.004), 而不施
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图2 不钩梢(A)和钩梢(B)处理毛竹枝、叶生物量的异速生长关系。
Fig. 2 Allometric relationships between branch and leaf biomass in Phyllostachys heterocycla ‘Pubescens’ under unobtruncation
(A) and obtruncation (B) treatments.


图3 不钩梢毛竹冠层下部(A)和上部(B)、钩梢毛竹冠层下部(C)和上部(D)的枝、叶生物量的异速生长关系。
Fig. 3 Allometric relationships between branch and leaf biomass of lower canopy under unobtruncation (A) and obtruncation (C) and
allometric relationships between branch and leaf biomass of upper canopy under unobtruncation (B) and obtruncation (D).


肥SMA的截距(0.086)与0没有显著差异(p = 0.501)。
钩梢毛竹冠层上部枝、叶关系在施肥与不施肥处理
上的SMA斜率没有显著差异(p = 0.647; 图3D), 共
同斜率为1.22 (95% CI = 1.14–1.31), 显著大于1.0 (p
< 0.001)。施肥SMA的截距(–0.514)和不施肥(–0.559)
的均显著小于0 (p < 0.001)。与施肥相比, 不施肥
SMA的截距沿着y轴出现了显著的正向移动(移动
量0.039, Wald检验, p = 0.002), 表明在给定的枝条
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大小上, 不施肥比施肥有更多的叶片生物量; 而施
肥SMA主轴沿着共同的斜率出现了显著的正向移
动(移动量0.112, Wald检验, p = 0.005), 表明施肥与
不施肥相比枝、叶生物量均获得了增长。
3 讨论
从枝条的导水功能和机械支撑作用出发探讨
枝、叶关系时, 枝条的大小常用横截面积来衡量
(Westoby & Wright, 2003), 而在分析资源分配策略
时, 采用植物组织干重(Eyles et al., 2009)。本研究中
用毛竹枝、叶生物量来分析枝、叶关系及其分配策
略, 主要有以下考虑: 毛竹枝条为单面凹陷的不规
则且中空的植物组织, 在实际操作中确定枝条截面
直径较为困难, 且通过直径而忽视枝条厚度差异来
计算枝条的截面积很容易带来实验的误差; 枝的长
度或横截面积在代表二维变量时, 与反映了三维变
量的枝条干重相比具有更少的信息含量, 并且在分
析枝、叶的成本/收益问题、资源分配问题上, 用干
重来表示更为适宜, 用枝的横截面积不能有效地代
表枝上的投资及其占用的资源量; 我们目前的研
究, 施肥和钩梢没有显著地影响毛竹叶片的比叶面
积, 因此, 在探讨施肥和钩梢对毛竹枝叶关系的影
响上, 叶片生物量和叶片面积具有同等效应。
通过所有毛竹枝、叶生物量计算共同斜率, 符
合幂指数为3/4的异速生长关系, 异速生长方程y =
axb解释了毛竹枝、叶变异量的85%以上, 达到极显
著水平(p < 0.000 1), 表明使用异速生长方法分析
毛竹枝、叶构件单元之间的关系具有很高的可靠性,
且在用以区分处理效应与个体发育的影响上更为
合理(Komiyama et al., 2005; Kajimoto et al., 2006;
Normand et al., 2008)。
3.1 施肥对毛竹枝、叶的影响
在人工林经营上, 施肥是一种提高林地产量的
重要措施, 也是林地可持续经营的一个重要保证。
与不施肥相比, 施肥总是增加了枝、叶、茎秆(Coyle
& Coleman, 2005; Coyle et al., 2008)的生物量, 但施
肥影响了植物组织器官的分配模式, 如减少地下根
系分配比例(Coyle & Coleman, 2005), 从而进一步
影响了植物的生长。本研究中, 施肥因为增强了毛
竹枝上的侧芽分化能力并使更多的侧芽发育成叶
片, 从而增加了叶片生物量(表1)。与不施肥相比,
施肥处理下毛竹枝、叶异速生长关系的标准主轴斜
率更小(图2A), 即不施肥处理下单位枝的增长需要
增加更多的叶片生物量, 换言之, 仅从枝、叶关系
来看, 施肥导致了叶片的更大碳累积率(单位叶片
光合产物在枝条上的积累)。这一效应和Albaugh等
(1998)在火炬松(Pinus taeda)上的研究结果类似。施
肥导致毛竹单位叶片光合产物在枝条上的更多积
累与施肥增加的光合产物分配有关。Giardina等
(2003)对柳叶桉(Eucalyptus saligna)研究认为施肥
增加的总初级生产量绝大部分用于地上部分的生
长, 而施肥后茎秆生物量增加所需的相应养分是通
过提高细根周转速率而未增加细根的生物量(King
et al., 2002), 但在低养分条件下, 植物相对把更多
的碳累积分配到根系以增强必要的养分补充
(Haynes & Gower, 1995)。对应于本研究毛竹而言,
施肥光合产物很可能相对更多地分配到枝条上, 更
少地分配到根系, 而不施肥光合产物相对更多地分
配到根系, 更少地分配到枝条, 导致其枝、叶异速
生长斜率施肥小于不施肥处理(图2A)。另外, 施肥
增加的叶片生物量需要更大的枝条来支撑(Gower
et al., 1994)和施肥增强了叶片的光合能力(宋艳冬
等, 2010), 进一步促进了该分配模式的放大化。
施肥对毛竹枝、叶异速生长关系的影响还存在
显著的冠层差异(图3A、3B)。通过不同枝盘的枝、
叶异速生长关系的斜率同质性检验, 并结合冠层分
级中的枝盘连续性原则, 可以把毛竹冠层分成两
层, 但施肥和不施肥毛竹冠层的分界点稍有差异,
即施肥冠层上部为≥17盘, 不施肥冠层上部为≥14
盘。我们发现这个分界点与毛竹的冠层光照条件十
分吻合, 表现了毛竹枝、叶关系不仅与养分条件相
关, 还受到光照条件的限制(Poorter, 2001)。施肥处
理分界点较不施肥更高, 是因为施肥迅速增加冠层
上部的枝、叶生长, 导致冠层下部被遮阴的枝盘数
增多。毛竹冠层下部, 施肥仅导致枝、叶异速生长
关系的截距移动, 即在相同大小枝上, 施肥比不施
肥有更多的叶片生物量(图3A)。施肥导致冠层下部
枝生物量的比例下降, 原因是施肥后枝条迅速生长
导致下层光照不足, 为了弥补光照的不足, 增加了
更多的叶量来接收透射光以提高光的利用率
(Gillespie et al., 1994)。毛竹冠层上部, 在光照相对
充分的条件下, 养分引起的生物量分配效应导致了
毛竹枝、叶异速生长关系在施肥与不施肥处理上存
在显著的斜率差异(图3B)。
朱强根等: 不同营林模式下毛竹枝叶的生物量分配: 异速生长分析 817

doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00085
3.2 钩梢对毛竹枝、叶的影响
当植物某种组织构件部分损失后, 该组织构件
的剩余部分将表现出功能加强现象, 以在一定程度
上补偿因组织损失而减少的功能(Karban & Bald-
win, 1997; Haukioja & Koricheva, 2000; Eyles et al.,
2009; Alcorn et al., 2013), 比如去除植物部分叶片,
剩余叶片的光合作用得到了加强(Quentin et al.,
2010), 采用模拟试验, 对部分叶片进行遮阴, 也能
获得类似的效应(Alcorn et al., 2013)。这种补偿机制
和植物的生长以及生物量或内部资源的分配模式
有关, 同时也受外界环境资源的限制(Eyles et al.,
2009)。Pinkard等(Pinkard & Beadle, 1998; Pinkard,
2002)的研究表明, 修枝后叶片的光合能力增强了,
并进一步导致了枝条生物量的比例增加, 这种生物
量比例关系的重新分配与修枝强度有关, 当修剪程
度达到70%以上时, 植物生长受到负面影响。由此
可见, 修枝程度过大, 尽管剩余组织的功能加强产
生了一定的补偿效应, 但仍不足以恢复原有水平。
本研究中, 毛竹钩梢是一种特殊的修剪顶梢方式,
按照冠层枝盘数(平均37枝盘)计算, 砍除≥15枝盘
相当于修剪程度达到了60%以上水平, 尽管剩余的
枝叶得到了增强(如在相同枝盘水平上, 钩梢后平
均单个枝条上的枝、叶生物量分别比不钩梢增加了
26.03%和44.03%), 但过重的钩梢导致了平均单株
毛竹枝和叶生物量分别比不钩梢毛竹减少了
40.23%和41.01%。
钩梢是对毛竹的一种直接影响方式, 强烈地改
变了原有毛竹的枝、叶分配关系, 其枝、叶异速生
长关系斜率显著高于不钩梢处理(图2A、2B)。Steven
等(2008)对Populus tremuloides的研究结果表明, 在
修剪部分枝、叶后, 叶片生物量的分配比例增加;
且在低营养水平状况下, 这种分配形式表现更为强
烈。我们的研究结果与之几乎一致, 不管是高营养
条件(施肥处理), 还是低营养条件(不施肥处理), 钩
梢比不钩梢毛竹均具有相对更大的叶片生物量(表
1), 这种作用导致其枝、叶异速生长关系标准主轴
斜率显著高于不钩梢毛竹(SMA分析, p = 0.000 1);
且在不施肥处理下, 这种效应表现更为强烈, 不施
肥处理比施肥处理在相同枝上有更大的叶片生物
量(图2B)。这种钩梢后增加了叶片生物量的分配比
例, 可能与地下根系生物量分配降低和增加了叶茎
比例有关(Steven et al., 2008; Eyles et al., 2009), 还
与植物库存碳水化合物的转运移动和植物内部的
氮动态机制相关(Myers & Kitajima, 2007; Eyles et
al., 2009)。Eyles等(2009)的研究表明, 在修剪5个月
后, 叶片生物量恢复了修剪损失量的40%, 这种恢复
的能力及恢复的程度是环境条件(Valladares et al.,
2007)和修剪的强烈程度及恢复的时间(Anttonen et
al., 2002 ; Thomas et al., 2006)等因素综合的结果。
由于冠层光照条件的差异, 在钩梢处理下, 施
肥与不施肥对毛竹枝、叶关系的影响在不同冠层上
表现了一定的差异(图3C、3D)。钩梢毛竹冠层上部
(≥7盘)枝、叶异速生长关系没有显著的斜率差异,
仅表现为在相同大小枝上, 不施肥具有更高的叶片
生物量, 但由于施肥同时增加了枝叶的生长(施肥
沿着主轴斜率正向移动, 图3D), 导致冠层上部的
总枝、叶量仍高于不施肥处理。在钩梢毛竹冠层下
部(1–6盘), 施肥处理有更为充足的养分, 一方面养
分向冠层下部运输可以节约成本, 另一方面施肥增
加了冠层上部枝、叶的生长从而减少了下部叶片的
有效光源, 促使冠层下部叶量增加以提高透射光的
利用率, 最终导致了施肥处理冠层下部枝、叶异速
生长关系具有更大的标准主轴斜率, 即单位枝条的
增长需要更多的叶片生物量提供光合产物。
基金项目 毛竹笋竹林测土推荐施肥技术推广与
示范和中央财政林业科技推广项目(2009TS001)。
致谢 研究过程中得到浙江农林大学罗翠红、庄若
楠、金晓春、宋艳东等同学的帮助, 在此表示感谢。
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特邀编委: 何维明 责任编辑: 李 敏