全 文 ：书第 43卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．7
2015年 7月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2015
1)国家高技术研究发展计划(2013AA122003)。
第一作者简介:庄会霞，女，1988 年 9 月生，北京林业大学林学
院，硕士研究生。E－mail:zhuanghuixia1989@ yeah．net。
通信作者:刘琪璟，北京林业大学林学院，教授。E－mail:liuqi-
jing@ gmail．com。
收稿日期:2014年 12月 31日。
责任编辑:王广建。
满归地区偃松单木生物量模型1)
庄会霞 刘琪璟 孟盛旺 贾全全 邓留宝
(北京林业大学，北京，100083) (内蒙古自治区满归林业局)
摘 要 为了解偃松单木地上生物量及其分配模式，采用嵌套回归法对偃松伐倒木进行调查，用异速生长方
程建立各组分的独立生物量模型，并对模型进行相容性处理。结果表明:偃松单木各组分相容性生物量模型的拟
合效果均显著，决定系数均大于 0．80。
关键词 偃松;生物量;嵌套回归法;异速生长模型;相容性模型
分类号 S715．3
Individual Biomass Models for Pinus pumila in Mangui / /Zhuang Huixia，Liu Qijing，Meng Shengwang，Jia Quanquan
(Beijing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China);Deng Liubao(Mangui Forestry Bureau of Inner Mongolia Au-
tonomous Ｒegion)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(7) :97－101．
For clarifying the aboveground biomass and its allocation pattern of Pinus pumila trees，we surveyed felled trees by u-
sing the nested regression method． Independent component biomass models were established with the allometric growth
model，and model compatibility was dealt afterwards． The fitting effects of compatible models for each component were all
significant with the determination coefficients of more than 0．80．
Keywords Pinus pumila;Biomass;Nested regression;Allometric growth model;Compatible model
偃松(Pinus pumila)属于松亚科松属五针松组
植物，树干通常伏卧地面匍匐生长，树干长度可达 3～
7 m，但其垂直高度仅 1． 5 ～ 1． 8 m，是一种慢生树
种［1］。同多种木本植物一样，偃松是一种强适应的
多型种［2－3］，在适应生境的同时不断改变自己。偃
松寿命可达 250年，成熟龄为 30 a，耐阴性较强，耐
火性较差，种子传播距离可达 150 m，萌发能力较
差［4］。偃松资源分布在欧亚大陆的东部，在我国集
中分布在大兴安岭、小兴安岭、张广才岭及长白山的
高海拔地带［5］;多呈孤岛状分布于高峰顶端，成为
森林植被垂直分布的上限，其分布下限的海拔高度
自南向北逐渐降低［6］。在高海拔地区，偃松与高山
植物(小灌木和草本)混交;在低海拔地区，作为林
下植被物种(下木) ，与高冠植物混交。在大兴安岭
地区共有 17．7万 hm2 的偃松矮曲林，另有偃松兴安
落叶松林 57．8万 hm2［7］。大兴安岭的偃松矮曲林主
要分布在北部 1 000～1 500 m的高海拔处，呈岛状分
布，每块的面积 10 ～ 50 hm2，有的达 100 hm2 以上。
偃松矮曲林所处的位置海拔高，风力大，土壤贫瘠。
国外有关偃松的研究主要涉及群落学特征［8－9］、
高生长［10］、生长量［11－14］、光合作用［15－16］、温度适应
性［17－19］、种子传播［20］、林龄［21］等方面。我国对偃松
的研究主要集中于资源开发利用、形态学、遗传学、引
种等方面［22－25］，对偃松生物量的研究鲜有报道。
生物量是生态系统生产力的重要体现，对生态
系统结构的形成影响巨大［26］。灌木作为生态系统
的重要类型之一，在涵养水源、保持水土、生态系统
演替等方面具有重要作用。目前，对生物量的研究
主要集中在耕地、草地以及森林植被的乔木部分。
虽然有一些针对灌木层生物量及其模型的研
究［27－28］，但主要研究的是阔叶灌木树种［27，29－31］。
偃松作为松类中少有的针叶灌木，或者灌木状
小乔木，既具有灌木丛生的特点，又有针叶树种轮生
的特性。因此，调查时，既不能完全依照乔木的调查
方法，又不能盲目地效仿灌木的调查方法。无论乔
木还是灌木，传统生物量研究多采用全株收获称重
法，其工作量较大，且耗费时间。本文突破传统研究
方法，使用嵌套回归法［32］对偃松单木进行解剖调
查，建立偃松各组分各级生物量模型和单木地上各
组分生物量模型，为进一步研究偃松生物量提供必
要的依据。
1 研究区概况
研究区域位于内蒙古满归林业局，地处大兴安
岭北部，隶属于内蒙古根河市。该地区为高纬度寒
冷地区，地理坐标为东经 121°0544″ ～ 122°4705″，
北纬 51°5102″～52°3052″，海拔高度 1 000～2 000 m。
年平均气温为－0．1 ℃，全年总日照时间为 2 467．8 h。
最大积雪深度平均为 25 cm，全年降水量为 504．2 mm。
调查样地位于满归林业局的高地林场的山脊
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2015.07.002
处，海拔 1 000 m 左右，为偃松单优群落，偃松密度
为 14 000株 /hm2。乔木层伴生少量生长不良的白
桦(Betula platyphylla)和兴安落叶松(Larix gmeli-
nii)。林下植被有岩高兰(Empetrum nigrum var． ja-
ponicum)、细叶杜香(Ledum palustre)和越桔(Vaccin-
ium vitis-idaea)等。
2 研究方法
2．1 生物量调查
本研究以最小限度干扰的原则，2012 年 6 月份
在满归地区高地林场山脊(1 100 m)偃松矮曲林采
伐 15株偃松。由于偃松以丛生为主，丛内每一个个
体视为一个单木。从基部至梢顶，以 50 cm 为区分
段，测定各区分段的带皮直径、皮厚和树干总长度，
地上生物量忽略繁殖器官部分。由山脊伐倒木各区
分段带皮直径和皮厚，建立去皮直径和带皮直径之
间的关系方程。另外，在 5株偃松活立木上，也测定
了树干各区分段带皮直径，据此可推算相应的去皮
直径。利用平均断面积区分求积法，求算树干带皮
体积和去皮体积，二者之差即为树皮体积。在树干
中部取木材和树皮样品，各取 3个重复，采用排水法
测其鲜样体积。65 ℃下烘干至恒质量，计算木材密
度和树皮密度。木材(树皮)的生物量 =鲜样体积×
木材(树皮)密度。
根据嵌套回归法的基本原理［32］，对伐倒木的枝
条结构进行解析，测定单木所有的一级枝条的基径，
选择基径较大的一级枝条测定其上所有的二级枝条
基径，依次类推。不分枝条级别测定不同基径枝轴
(去掉次级分枝后就是枝轴。)的长度，通过平均断
面积区分求积法，计算枝轴体积。选树干中部的枝
条，取枝条中部作为样品，采用与树干相同的处理方
法，计算枝条密度、体积及生物量。
在偃松伐倒木上，随机选取基径大小不同的枝
轴，查数不同枝轴基径所具有的针叶束数。在树干
中部的枝条中部取针叶样品，从中随机取 50束针叶
为一组，3个重复，烘干称质量，求针叶单针干质量。
针叶生物量=针叶数量×针叶单针干质量。
2．2 生物量模型建立
根据研究对象的尺度不同，可将生物量模型划
分为单木模型和林分模型，本文建立的是单木生物
量模型。可采用的单木生物量模型很多［33－35］，其中
以幂函数模型应用较广。
典型性和乔木型灌木的生物量模型多以地径
(D)、离地 10 cm 处的直径(D10)、高度(H)、冠幅
(C)、植冠面积(AC)、植冠体积(VC)及其组合等为
自变量［36－37］。但由于偃松株数密度较大，丛与丛之
间交错生长，所以相对于低矮的典型性灌木和稀疏的
乔木型灌木来说，调查偃松高度、冠幅等比较困难，且
准确度很难把握，相反，其基径比较容易调查。因此，
本研究以偃松树干基径为自变量，以各器官生物量为
因变量，建立二者之间的异速生长方程。模型表达式
为 W=aDb。式中:W为某组分或全株的生物量;D为
枝条或树干带皮基径;a，b为模型参数。
偃松最多具有 5 级枝条，依据文献报道的嵌套
回归法［32］从倒一级枝条(即枝轴)依次拟合各级枝
条生物量方程，直至单木枝条总生物量与树干基径
之间的回归模型。针叶生物量模型拟合过程与枝条
类似，但树干上只有梢顶附近才有针叶生长，所以忽
略了树干上的针叶生物量。具体的拟合过程详见嵌
套式回归建立树木生物量模型［32］。
分别各分量和总量建立独立生物量模型，但各
分量模型间不相容，即分量之和与总量不一致，所以
需要进行相容性处理［38－41］。本研究的处理方法是
假设 W1 = f1(x)、W2 = f2(x)、W3 = f3(x)、W4 = f4(x)、
W5 = f5(x)、W6 = f6(x)、W7 = f7(x)分别为总量、树干、
木材、树皮、树冠、枝条、针叶的独立生物量模型形
式。采用三级控制法，以主干生物量为基础，采用两
级分配，建立各组分相容性模型。
第一级:W1 = f2(x)+ f5(x) ，W2 = f2(x) ，W5 = f5
(x)。
第二级:W4 = f4(x) ，W3 = f2(x)－f4(x)。
第三级，W7 = f7(x) ，W6 = f5(x)－f7(x)。
3 结果与分析
3．1 单木各组分生物量模型
3．1．1 树干生物量模型
由于木材生物量和树皮生物量是由其体积和体
积密度计算得到，所以活立木的数据也可用于建模。
用于生物量建模的单木共 15株，基径为 5．98～154．45
mm，平均为 89．05 mm;树干长度为 57 ～ 702 cm，平
均 491 cm。经测定，偃松木材和树皮的密度分别
为 0．60 和 0．36 g /cm3。由体积推算的树干部分生
物量与树干基径的关系如下。
木材生物量:
Ww = 0．009 868 7D
2．978 6
0 ，Ｒ
2 = 0．924 80。
树皮生物量:
Wsb = 0．106 32D
1．994 0
0 ，Ｒ
2 = 0．941 16。
树干生物量:
Ws = 0．049 508D
2．649 7
0 ，Ｒ
2 = 0．933 61。
式中:W指生物量;D0 指树干基径。
89 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
3．1．2 枝条生物量模型
所调查枝轴数量共 91条，枝轴基径为 3．75 ～ 85
mm。倒一级枝条(也可称为枝轴)共 372 条，基径
0．76～5．6 mm。用于建模的倒二级枝条共 426根，基
径 0．76～ 16．75 mm，对基径 0 ～ 9 mm 的枝条，取每
mm的中间两组数据对，其他数据舍去，最终得到 25
组数据对，基径 0．89 ～ 16．75 mm。倒三级枝条共 46
条，基径 0．89 ～ 31．71 mm。倒四级枝条共 54 条，基
径小于 36．01 mm。一级枝条 57 条，基径小于 50．12
mm。由枝轴体积、枝条密度(0．50 g /cm3)和枝轴基
径拟合枝轴生物量方程，然后依次拟合倒二级枝条、
倒三级枝条直至一级枝条的生物量方程。
倒一级枝条生物量:
Wb5 = 0．013 972D
2．950 2，Ｒ2 = 0．963 62。
倒二级枝条生物量:
Wb4 = 0．013 330D
3．071 0，Ｒ2 = 0．995 96。
倒三级枝条生物量:
Wb3 = 0．013 910D
3．064 2，Ｒ2 = 0．986 25。
倒四级枝条生物量:
Wb2 = 0．013 651D
3．082 2，Ｒ2 = 0．980 19。
一级枝条生物量:
Wb1 = 0．013 865D
3．073 6，Ｒ2 = 0．989 84。
单木枝条生物量:
Wb = 0．001 851D
03．161 2，Ｒ2 = 0．934 88。
式中:W指生物量;D指对应各级枝条的基径。
3．1．3 针叶生物量模型
基径 0．76～21．75 mm的枝轴，其针叶数量为 3～
27束。共 85组数据对(基径，叶束数)。以 1 mm为
径阶距，统计各径阶叶束数。由此可以得到不同基
径的枝轴对应的针叶生物量。各级枝条所具有的针
叶生物量的处理方法和枝条生物量一样。依据嵌套
回归法拟合各级针叶生物量方程和单木针叶生物量
方程。
倒一级针叶生物量:
Wl5 = 0．398 00D
0．996 03，Ｒ2 = 0．820 02。
倒二级针叶生物量:
Wl4 = 0．272 37D
1．699 6，Ｒ2 = 0．905 78。
倒三级针叶生物量:
Wl3 = 0．226 15D
1．912 1，Ｒ2 = 0．903 02。
倒四级针叶生物量:
Wl2 = 0．211 48D
1．970 8，Ｒ2 = 0．905 46。
一级针叶生物量:
Wl1 = 0．203 95D
1．993 1，Ｒ2 = 0．956 61。
单木针叶生物量:
Wl = 0．102 93D
2．128 1，Ｒ2 = 0．991 71。
式中:W指生物量;D为对应各级枝条的基径。
3．2 单木相容性生物量模型
单木各组分生物量与主干基径的相容性模型均
为幂函数或者幂函数代数和的形式，决定系数均大
于 0．80，拟合效果均显著，可以用来估计偃松各组分
生物量。
单木地上生物量:
Wt = 0．038 744D
2．589 4 +0．049 508D2．649 70 ，Ｒ
2 = 0．983 56。
树干生物量:
Ws = 0．049 508D
2．649 7
0 ，Ｒ
2 = 0．933 61。
树皮生物量:
Wsb = 0．106 32D
1．994 0
0 ，Ｒ
2 = 0．941 16。
木材生物量:
Ww = 0．049 508D
2．649 7
0 －0．106 32D
1．994 0
0 ，Ｒ
2 = 0．802 84。
树冠生物量:
Wc = 0．038 744D
2．589 4
0 ，Ｒ
2 = 0．951 81。
针叶生物量:
Wl = 0．102 93D
2．128 1
0 ，Ｒ
2 = 0．991 71。
枝条生物量:
Wb = 0．038 744D
2．589 4
0 －0．102 93D
2．128 1
0 ，Ｒ
2 = 0．892 05。
式中:W指生物量;D为对应各级枝条的基径;D0 为
树干的基径。
3．3 偃松单木生物量
随着树干基径的增大，偃松单木各组分和单木地
上总生物量随之增大，且木材生物量最高，枝条生物
量次之，针叶生物量较低，树皮生物量最低(见表 1)。
表 1 单木各器官生物量及地上总生物量
树干基
径 /mm
生物量 /kg
木材 树皮 枝条 针叶 合计
10 0．012 0．010 0．001 0．014 0．037
20 0．097 0．042 0．030 0．060 0．229
30 0．312 0．094 0．116 0．143 0．665
40 0．704 0．166 0．281 0．264 1．415
50 1．312 0．260 0．547 0．425 2．544
60 2．175 0．373 0．932 0．626 4．106
70 3．326 0．508 1．453 0．869 6．156
80 4．798 0．663 2．127 1．155 8．743
90 6．623 0．838 2．968 1．484 11．913
100 8．830 1．034 3．991 1．857 15．712
110 11．448 1．251 5．211 2．274 20．183
120 14．504 1．488 6．640 2．737 25．368
130 18．024 1．745 8．291 3．245 31．305
140 22．036 2．023 10．177 3．799 38．035
150 26．563 2．321 12．310 4．400 45．594
160 31．631 2．640 14．701 5．048 54．021
单木各组分生物量占地上总生物量的百分比例
随树干基径的变化而变化，木材生物量和枝条生物
量所占百分比例随树干基径增大而增大，树皮生物
量和针叶生物量所占百分比例随之减小，且各组分
生物量百分比例随基径的变化程度越来越小(见表
2)。树冠生物量约占单木地上生物量的 40%，随基
99第 7期 庄会霞，等:满归地区偃松单木生物量模型
径变化不大。作为光合器官的针叶，其生物量占
9%～37%。
表 2 单木生物量分配
树干基
径 /mm
生物量分配比例 /%
木材 树皮 枝条 针叶
10 31．26 28．23 3．31 37．21
20 42．27 18．22 13．15 26．36
30 46．97 14．10 17．39 21．54
40 49．73 11．75 19．86 18．66
50 51．59 10．21 21．50 16．70
60 52．96 9．10 22．69 15．25
70 54．03 8．25 23．60 14．12
80 54．89 7．58 24．32 13．21
90 55．60 7．04 24．91 12．45
100 56．20 6．58 25．40 11．82
110 56．72 6．20 25．82 11．27
120 57．17 5．86 26．17 10．79
130 57．58 5．57 26．48 10．37
140 57．94 5．32 26．76 9．99
150 58．26 5．09 27．00 9．65
160 58．55 4．89 27．21 9．34
4 讨论与结论
由模型结果可以看出，各级枝条生物量模型
(除单木枝条生物量模型)的参数 a 的值为 0．013 ～
0．014，参数 b的值为 2．95 ～ 3．10。各级针叶生物量
也呈现出相似的现象，验证了嵌套式回归法所建立
的模型之间存在紧密的嵌套关系。日本中部偃松单
木生物量也是使用异速生长模型进行拟合，但由于
调查项目不同，其自变量与本研究不同［12－14］。与各
级枝条生物量模型拟合效果相比，针叶各级生物量
模型的拟合效果较差，这是因为叶片生物量模拟值
往往比较大［42］。由于偃松枝下高非常低，枝条和针
叶数量极多，全株实测困难极大，故未对模型进行检
验，需要进一步的校正。
虽然用于建立单木模型的偃松单木只有 15 株，
但是每个单木有 4～114个一级枝条，某一级枝轴上
着生大量的次级枝轴。所以，完全解析一株偃松就
可以建立各级枝条和针叶的生物量模型。但是，本
文从不同的单木上解析枝条，既保证了数据的代表
性，也提供了足够大的建模数据。山西太岳山典型
灌木生物量［29］、千烟洲灌木生物量［36］、长白山区林
下主要灌木生物量［43］以及东北天然次生林下木树
种生物量［37］建模样本为 9 ～ 56 株，无论是乔木型还
是典型灌木，其模型样本数量选择 10株的居多。另
有研究利用 5 株样木生物量数据拟合日本黑松
(Japanese black Pine)各组分生物量模型［44］;利用 9
株样木生物量数据拟合赤松(Pinus densiflora)各组
分生物量模型［45］;使用 10 株样木的生物量，拟合挪
威云杉(Norway spruce)各组分和单木地上生物量模
型［46］;利用 18 株样木生物量数据，拟合西伯利亚落
叶松(Larix sibirica)的生物量模型［47］。日本中部偃
松单木生物量模型的样本大小为 5、10 或 20 株，拟
合效果较好［12－14］。本研究建模样本较小，一方面受
调查条件的限制，另一方面为了尽可能地减小调查
对偃松群落的干扰，但不影响模型拟合的效果。
相关研究结果显示，基径 21～44 mm时，偃松单
木地上生物量为 0．2 ～ 1．6 kg［11］，基径 80 ～ 100 mm
时，偃松单木地上生物量为 10 ～ 24 kg［13］，满归林业
局对应的单木地上生物量分别为 0．26～1．82和 8．74～
15．71 kg，与前者接近，但低于后者。针叶树种单木
地上部分生物量各器官生物量分配比例基本表现
为:木材＞树枝＞树皮＞针叶，但偃松单木地上生物量
分配中，针叶生物量分配比例大于树皮。在大兴安
岭北部，兴安落叶松天然林单木木材生物量占地上
生物量的 60．37%～76．80%，所占比例随年龄增加先
增加再减小;树皮生物量占 7．15% ～20．11%，所占比
例随年龄增加而减小;树枝生物量占 8．51%～14．29%，
所占比例随年龄增加基本呈现增加趋势;树叶生物
量占 5． 12% ～ 7． 09%，在低林龄期时所占比例最
大［48］。在蒙古国的西伯利亚落叶松单木地上生物
量分配到针叶中的仅有 5%［47］。满归林业局偃松单
木各组分生物量分配及其随年龄的变化，与以上研
究存在差异，其单木生物量分配到枝条和针叶的比
例较高，可能与树种、立地条件和林分起源等因子有
关。在爱尔兰，由于立地条件等因素导致 19年生北
美云杉地上生物量分配到树叶的比例较高［49］。树
干基径为 8～10 cm时，日本中部偃松单木地上生物
量，树干部分占 66．00% ～ 75．68%，枝条占 15．32% ～
22．00%，针叶占 9．01%～12．00%［13］。本研究基径 8～
10 cm的偃松单木地上生物量分配到枝条和针叶的
较高，可能是因为林分密度、林龄、立地条件等不同
所致。如在日本 Tateyama 地区，基径 1． 54 ～ 1． 83
cm，株数密度 36 ～ 88 株 /m2 的偃松林，其平均单木
针叶生物量占单木地上总生物量的 29%～34%［11］。
本研究采用嵌套式回归，利用异速生长模型对
偃松伐倒木和活立木进行生物量调查。嵌套式回归
的测定样本小，且快速实用，预测值和实测值一致性
较高［32］。由于偃松枝下高非常低，枝条和针叶数
量极多，全株实测困难极大，故未对模型进行检
验，需进一步的验证。为了减小对偃松这种高寒
植被的干扰，本研究采样样本较小，且树种生长条
件具有地域差异。因此，本研究所建立的模型适
用于相似地块的偃松生物量的预估，实际应用时
需要进一步的校正。
001 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
参 考 文 献
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101第 7期 庄会霞，等:满归地区偃松单木生物量模型