全 文 ：植物生态学报 2017, 41 (1): 105–114 doi: 10.17521/cjpe.2016.0217
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2016-07-04 接受日期Accepted: 2016-12-16
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: xie@ibcas.ac.cn)
檵木生物量分配特征
王 杨1,2 徐文婷1 熊高明1 李家湘1,3 赵常明1 卢志军4 李跃林5 谢宗强1*
1中国科学院植物研究所植被与环境变化国家重点实验室, 北京 100093; 2中国科学院大学, 北京 100049; 3中南林业科技大学林学院, 长沙 410004;
4中国科学院武汉植物园水生植物与流域生态院重点实验室, 武汉 430074; 5中国科学院华南植物园, 广州 510650
摘 要 生物量是生态系统最基本的数量特征, 其在各器官间的分配反映了植物适应环境的生长策略, 是物种进化、生物多
样性保护和生态系统碳循环研究的核心问题。檵木(Loropetalum chinense)灌丛是中国亚热带灌丛生态系统最具优势的一种灌
丛类型。该研究以该灌丛建群种檵木为研究对象, 采用整株收获法在个体水平上研究了器官间的异速生长、生物量在各器官
间的分配以及与个体大小、灌丛更新起源和生境因子之间的关系。研究发现: 檵木地上-地下相对生长关系符合等速生长规
律, 但随径级增大其等速生长关系可能发生变化; 较小径级檵木叶-茎、叶-根为等速生长, 随径级增大转换为异速生长。不同
灌丛起源间, 檵木叶-茎、叶-根相对生长存在显著差异。器官间相对生长的尺度系数与生境因子无显著相关关系, 灌木层盖
度和坡度通过影响檵木生长初期器官间的相对生长影响其生物量在器官间的分配。檵木平均叶质比为0.11, 茎质比为0.55, 根
质比为0.34, 根冠比为0.65。随径级的增大, 茎质比(0.50–0.64)逐渐增大, 叶质比(0.12–0.08)、根质比(0.38–0.28)和根冠比
(0.91–0.43)逐渐减小。在次生灌丛中, 檵木叶质比为0.12, 根质比为0.33; 在原生灌丛中, 檵木叶质比为0.07, 根质比为0.36。
生物量向地上部分的分配与灌木层盖度正相关, 叶质比与坡度负相关, 根质比与年平均气温正相关。研究结果表明: 随个体
增大, 檵木器官间的相对生长关系由等速生长转换为异速生长, 生物量向地上部分的分配增加, 地上生物量更多地分配到茎
干中; 干扰通过影响器官间的相对生长影响生物量在各器官间的分配, 干扰导致生物量向叶的分配增加, 向根的分配减少;
光照减少促进生物量向地上部分的分配, 坡度增加导致生物量向叶的分配减少, 年平均气温升高促进生物量向根系的分配,
年降水量的变化对生物量分配无显著影响。檵木生物量分配策略在一定程度上支持了最优分配假说。
关键词 异速生长; 灌丛; 亚热带; 生境因子; 根冠比
引用格式: 王杨, 徐文婷, 熊高明, 李家湘, 赵常明, 卢志军, 李跃林, 谢宗强 (2017). 檵木生物量分配特征. 植物生态学报, 41, 105–114. doi:
10.17521/cjpe.2016.0217
Biomass allocation patterns of Loropetalum chinense
WANG Yang1,2, XU Wen-Ting1, XIONG Gao-Ming1, LI Jia-Xiang1,3, ZHAO Chang-Ming1, LU Zhi-Jun4, LI Yue-Lin5,
and XIE Zong-Qiang1*
1State Key Laboratory of Vegetation and Environment Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; 2University of Chi-
nese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3Faculty of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China; 4Key
Laboratory of Aquatic Botany and Watershed Ecology, Wuhan Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430074, China; and 5South China
Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
Abstract
Aims Biomass is the most fundamental quantitative character of an ecosystem. Biomass allocation patterns
reflect the strategies of plants to adapt various habitat conditions and play a vital role in evolution, biodiversity
conservation and global carbon cycle. Loropetalum chinense shrub is one of the most dominant shrub types in
subtropical China. The objectives of this study were to quantify the allometric relationships and the biomass
allocation pattern among organs, and to investigate the effects of body size, shrub regeneration origin and site
factors on allometry and biomass allocation.
Methods Individual samples of L. chinense were harvested from shrublands in subtropical China and were fur-
ther divided into leaves, stems and roots. The allometric relationships between different organs were modeled with
standard major axis (SMA) regression and the biomass allocation to different organs was quantified. The effects of
body size, shrub regeneration origin and other habitat factors on allometry and allocation were examined using
Pearson’s correlation analysis and multiple linear regressions.
Important findings The isometric scaling relationships between shoot and root changed to allometric relationships
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with increasing basal diameter. The scaling relationships between leaf and stem and between leaf and root were
isometric for smaller diameter classes, while for larger diameter classes they were allometric. These
relationships were significantly different among shrub regeneration origin types. The scaling relationships
between different organs were not affected by habitat factors; while the coverage of shrub layer and slope
affected biomass allocation due to their influences on the allometric relationships between different organs at
the initial stage of growth. The mean dry mass ratios of leaf, stem, root and the mean root to shoot ratio were
0.11, 0.55, 0.34 and 0.65, respectively. With the increase of basal diameter class, stem mass ratio (0.50–0.64)
increased, while leaf mass ratio (0.12–0.08) and root mass ratio (0.38–0.28) decreased, and consequently root to
shoot ratio (0.91–0.43) also decreased. In secondary shrublands, the leaf mass ratio was 0.12 and the root mass
ratio was 0.33, while these values were 0.07 and 0.36 respectively in natural shrublands. The ratio of
aboveground allocation was significantly correlated to shrub layer coverage (r = 0.44, p < 0.05). Leaf mass
ratio was significantly correlated to slope (r = –0.36, p < 0.05) and root mass ratio was significantly correlated
to mean annual temperature (r = 0.34, p < 0.05). Results showed that with the increase of body size, the scaling
relationships between different organs of L. chinense changed from isometric to allometric, and more biomass
was allocated to aboveground part, and concretely, to stems. Human disturbance affected biomass allocation by
its influences on the allometric relationships between different organs, and by increasing biomass allocation to
leaves and decreasing allocation to roots. Reduced light resource promoted the biomass allocation to aboveground
part, and higher slope resulted in decreased biomass allocation to leaves, while higher mean annual temperature
promoted biomass allocation to roots. The variation in annual precipitation had no significant influences on
biomass allocation. The biomass allocation strategies of L. chinense partially support the optimal partitioning
theory.
Key words allometry; shrublands; subtropicalm zone; habitat factor; root/shoot ratio
Citation: Wang Y, Xu WT, Xiong GM, Li JX, Zhao CM, Lu ZJ, Li YL, Xie ZQ (2017). Biomass allocation patterns of Loropetalum
chinense. Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 105–114. doi: 10.17521/cjpe.2016.0217
生物量是研究生态系统结构和功能的基础
(Zhou et al., 2002)。生物量在各器官间的分配反映
了不同的生态策略(Weiner, 2004), 是植物对环境长
期适应的结果(Poorter et al., 2012), 对个体生长、物
种共存、植被恢复具有重要作用。生物量在叶、茎、
根中的分配策略以及器官间的异速生长关系, 是生
态系统物种进化(McCarthy & Enquist, 2007)、多样
性维持和碳循环的基础, 是理解生态系统碳分配和
碳汇功能的关键(Duncanson et al., 2015)。
最优分配假说认为, 植物会分配更多的生物量
到能获取受限资源的器官中, 以维持最大的生长速
率, 这就意味着在响应环境条件时生物量在不同器
官间的分配存在着“权衡” (McCarthy & Enquist,
2007)。大量研究表明, 水分、土壤养分或光照等资
源受限时, 植物会改变生物量在不同器官间的分
配。生物量异速分配假说认为, 生物体的属性受到
个体大小的限制, 植物体应最大化光获取能力和资
源运输能力, 同时最小化流体阻力和资源运输时间
(McCarthy & Enquist, 2007)。基于异速生长理论, 生
物量异速分配假说对不同器官间相对生长(地上-地
下、叶-茎、叶-根)的尺度关系进行了预测。然而, 许
多研究对异速分配假说的普适性提出质疑(Sack et
al., 2002; Coomes, 2006), 认为异速分配假说仅是关
于多个物种、个体大小和生境条件下生长和分配的
总体规律的预测(Robinson, 2004)。最优分配假说和
异速分配假说之间并不相互排斥, 而是在全球尺度
上具有一致性(McCarthy & Enquist, 2007)。由于植
物器官功能的多样性(例如, 根既有吸收、储存养分
的功能, 又起着固定植物的作用)(Weiner, 2004)和
植物生长过程的不确定性, 生物量的分配往往难以
通过简单的模型来预测。
灌丛是我国陆地生态系统的重要组成部分, 在
植被演替、生物多样性维持、可再生能源和碳吸收
功能等方面发挥着重要作用(胡会峰等, 2006)。然而,
当前关于植物器官间异速生长和生物量分配的研究
大多集中在森林和草地生态系统(杨昊天等, 2013),
关于灌木生物量分配格局及其与环境因子之间关系
的研究还较为缺乏(Luken, 1988; Nie et al., 2016)。因
此, 研究灌丛生态系统中建群种个体水平的生物量
分配特征(Enquist & Niklas, 2001), 对认识全球气候
王杨等: 檵木生物量分配特征 107

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变化背景下灌丛生态系统的物种多样性维持和碳汇
功能具有重要意义。
檵木(Loropetalum chinense)为金缕梅科檵木属
植物, 是中国亚热带灌丛生态系统中的常见建群
种。本研究以檵木为研究对象, 分析其器官间的异
速生长关系、生物量分配与个体大小、灌丛起源及
生境因子变化的关系, 以期验证灌木器官间的相对
生长关系和生物量分配是否符合异速分配假说或最
优分配假说, 并探究区域尺度上群落特征和环境因
子如何影响灌木生物量的分配格局, 进而为灌丛生
物量估算和分配以及碳汇功能评价提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 研究区域
在中国亚热带地区的安徽、福建、广东、广西、
湖北、湖南、江西、浙江8个省区选择调查样点, 调
查样点的纬度、经度和海拔分布范围分别为 :
24.6°–31.06° N、110.00°–120.68° E和68–951.26 m。
调查于2011–2013年间的6–12月进行, 以檵木为建
群种或共建种的灌丛调查样点共41个(表1)。
对檵木灌丛更新起源的判断采用两种方法: 一
是通过访问当地林业管理部门和调查样地附近年长
的居民, 获取样地所在地的土地利用变化情况和植
被干扰历史等信息; 二是通过实地调查, 根据是否
有发桩、樵采等干扰痕迹获取植被干扰信息。
原生檵木灌丛灌木层高1.6–4.5 m, 盖度40%–
95%。共建种主要有南烛(Vaccinium bracteatum)、石
斑木(Rhaphiolepis indica)、水团花(Adina pilulifera)、
山矾(Symplocos sumuntia)等 ; 伴生种主要有杨桐
(Adinandra millettii)、盐肤木(Rhus chinensis)、黄荆
(Vitex negundo)等。次生檵木灌丛灌木层高1.2–3.5
m, 盖度30%–95%。共建种主要有南烛、石斑木、
短柱柃(Eurya brevistyla)、乌药(Lindera aggregata)、
盐肤木和白栎(Quercus fabri)等; 伴生种主要有算盘
子(Glochidion puberum)、六月雪(Serissa japonica)、
金樱子(Rosa laevigata)、栀子(Gardenia jasminoides)
和杨桐等。
1.2 样地调查与样品处理
采用分层随机抽样方法布设样点, 在每个样点
的代表性地段设置样地, 每个样地设置3个5 m × 5
m的样方, 样方之间间隔最小为5 m, 最大不超过50
m。记录样地的灌丛起源、优势种、灌木层高度
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和盖度以及经纬度、海拔、坡向、坡度、土壤水分
和干扰状况等生境因子。在每个样方内对灌木层进
行每木调查, 对于多分枝的个体, 每个分枝当作一
株处理, 记录其种名、基径(d)、株高(h)、冠幅长轴
及与之垂直的冠幅短轴等, 其中d为距地面5 cm处
的树干直径。
按檵木基径大小等级(A, 0.1–1 cm; B, 1–2 cm;
C, 2–3 cm; D, 3–6 cm)选取样株, 每个样地不少于5
株, 采用整株收获法将选定的檵木个体整株挖出。挖
取深度为根系所达深度, 采集全部根系, 包括粗根和
细根。在样株根系收集过程中, 将可能混杂的邻近植
株的根系仔细分离并拣出。将收获的样株按器官(叶、
茎、根)进行称量, 记录其鲜质量(精确至0.01 g)。在
每个样地内选取样株各器官的样品(不少于200 g), 用
自封袋封装带回实验室, 在80 ℃条件下烘干至恒质
量, 测定其干质量(精确至0.01 g), 结合其鲜质量计算
出各样地檵木各器官的干质量和所占比例。对于多分
枝的个体, 每个分枝当作一株处理, 其根系生物量按
地上部分d2h (基径平方与株高的乘积)的比例进行拆
分。檵木样株基径、株高和个体干质量的频数分布见
图1。
1.3 气象数据
根据调查样点的地理坐标, 从世界气候数据库
(http://www.worldclimate.org/)中获取研究地点的气
象数据, 包括年平均气温、年降水量、最冷月(1月)
和最热月(7月)的平均气温、生长季节的降水量等。
1.4 数据分析
将檵木样株数据分别按照径级大小(A、B、C、
D)和灌丛起源(次生、原生)进行划分, 用标准主轴回
归(SMA)的方法(Warton et al., 2006), 拟合地上-地
下、叶-茎、叶-根之间的异速生长关系, 并通过单因
素方差分析、Tukey’s HSD多重比较(p = 0.05)和t检
验的方法分析檵木器官间异速生长关系在不同个体
大小和灌丛起源间的差异。器官间的相对生长关系
可用方程y = αxβ表示, β为尺度系数, α为回归常数。
对不同径级大小和灌丛起源的檵木样株, 分别计算
叶质比(叶干质量/植株总干质量)、茎质比(茎干质量
/植株总干质量)、根质比(根干质量/植株总干质量)
和根冠比, 分析个体大小和灌丛起源对檵木生物量
分配的影响。
分别拟合41个灌丛样地中檵木样株器官间的异
速生长关系(SMA法), 并计算每个样地中檵木样株

图1 檵木样株基径、株高和个体干质量频数分布。
Fig. 1 Frequency distribution of basal diameter, height and
dry mass of sampled individuals of Loropetalum chinense.

生物量的分配(叶质比、茎质比、根质比和根冠比)。
檵木器官间的异速生长参数(尺度系数β、回归常数
α)与生境因子之间的关系以及生物量在不同器官间
的分配比例与生境因子之间的关系, 利用Pearson相
关性分析和多元线性回归进行分析, 进而验证生物
量最优分配假说和异速分配假说的适用性。所有的
数据分析和图件制作使用R统计分析软件(R version
3.3.0)完成。
2 结果
2.1 檵木器官间的异速生长
不同径级大小和不同起源的灌丛中檵木器官
王杨等: 檵木生物量分配特征 109

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间的异速生长参数(尺度系数β、回归常数α)见表2、
表3, 径级间和灌丛起源间檵木异速生长的比较见
图2、图3。檵木地上-地下异速生长的尺度系数β和
回归常数α在不同径级和灌丛起源间均无显著差异,
且符合或接近等速生长。但随着径级的增大, β的
95%置信区间逐渐增大, 表明檵木地上-根的等速生
长关系可能随着径级的继续增大而发生变化。叶-
茎异速生长关系中, β在不同灌丛起源和径级A、B、
C之间无显著差异, 但在径级A、D和B、D之间存在
显著差异。径级A、B的檵木叶-茎为等速生长, 径级
C、D的檵木叶-茎为异速生长, 且随着径级的增大β
的95%置信区间逐渐增大。次生灌丛中檵木叶-茎为
等速生长, 而原生灌丛中叶的相对生长减小, 表现
为异速生长。叶-茎异速生长的α在径级A、B、C之
间无显著差异, 但径级D的檵木个体α显著降低, 而
且在原生灌丛中α显著较低。叶-根异速生长的β在不
同灌丛起源和径级A、B、C之间无显著性差异, 为
等速生长, 但在径级A、D之间存在显著差异, 径级
D的檵木个体叶-根间为异速生长。叶-根间相对生长
的α在不同径级间无显著差异, 但在原生灌丛中α


表2 不同径级的檵木器官间异速生长关系(双对数尺度)
Table 2 Allometric relationships between organs of Loropetalum chinense in four basal diameter classes (in log-log scale)
回归常数 Regression constant 尺度系数 Scaling coefficient 径级
Diameter class
样本数
n α 置信下限
Lower CI
置信上限
Upper CI
β 置信下限
Lower CI
置信上限
Upper CI
p R2
地上-根 MA-MR
A 96 0.125 –0.090 0.341 0.945 0.846 1.057 <0.001 0.704
B 136 0.272 0.136 0.407 0.979 0.879 1.090 <0.001 0.601
C 63 0.355 0.186 0.524 0.927 0.750 1.147 <0.001 0.300
D 32 0.429 0.311 0.546 0.975 0.724 1.313 <0.001 0.343
叶-茎 ML-MS
A 96 –0.601 –0.774 –0.429 1.029 0.943 1.124 <0.001 0.815
B 136 –0.690 –0.826 –0.554 1.089 0.970 1.221 <0.001 0.546
C 63 –0.733 –0.876 –0.589 1.268 1.031 1.559 <0.001 0.339
D 32 –1.047 –1.168 –0.926 1.681 1.311 2.157 <0.001 0.545
叶-根 ML-MR
A 96 –0.556 –0.802 –0.311 0.983 0.870 1.110 <0.001 0.644
B 136 –0.446 –0.629 –0.262 1.096 0.963 1.247 <0.001 0.422
C 63 –0.332 –0.582 –0.082 1.226 0.969 1.551 0.002 0.141
D 32 –0.429 –0.657 –0.201 1.586 1.129 2.227 0.036 0.138
α, regression constant; β, scaling coefficient. Lower CI, 2.5% confidence interval; Upper CI, 97.5% confidence interval. A, 0.1–1 cm; B, 1–2 cm; C, 2–3 cm; D,
3–6 cm. ML, MR, MS are the dry mass of leaf, root and stem respectively; MA = ML + MS.


表3 不同起源的灌丛中檵木器官间异速生长关系(双对数尺度)
Table 3 Allometric relationships between organs of Loropetalum chinense in primary and secondary shrublands (in log-log scale)
回归常数 Regression constant 尺度系数 Scaling coefficient 起源
Origin
样本数
n α 置信下限
Lower CI
置信上限
Upper CI
β 置信下限
Lower CI
置信上限
Upper CI
p R2
地上-根 MA-MR
次生 Secondary 209 0.376 0.296 0.455 1.032 0.977 1.090 <0.001 0.840
原生 Primary 118 0.396 0.269 0.522 1.097 1.015 1.185 <0.001 0.822
叶-茎 ML-MS
次生 Secondary 209 –0.745 –0.809 –0.681 0.949 0.898 1.002 <0.001 0.840
原生 Primary 118 –1.049 –1.129 –0.970 0.876 0.819 0.937 <0.001 0.867
叶-根 ML-MR
次生 Secondary 209 –0.449 –0.549 –0.349 1.002 0.934 1.075 <0.001 0.735
原生 Primary 118 –0.726 –0.853 –0.600 0.983 0.902 1.072 <0.001 0.779
α, regression constant; β, scaling coefficient. Lower CI, 2.5% confidence interval; Upper CI, 97.5% confidence interval. MA, ML, MR, MS see Table 2.

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径级 Diameter class: ○ A, 0.1–1 cm; □ B, 1–2 cm; △ C, 2–3 cm;
● D, 3–6 cm.

图2 不同径级的檵木器官间异速生长关系。ML、MS和MR
分别为叶干质量、茎干质量和根干质量, MA = ML + MS。
Fig. 2 Allometric relationships between different organs of
Loropetalum chinense in four basal diameter classes. ML, MS
and MR are the dry mass of leaf, stem and root, respectively;
MA = ML + MS).

显著较低。
2.2 檵木生物量在器官间的分配
不同径级和灌丛起源的檵木生物量在器官间
的分配(叶质比、茎质比、根质比、根冠比)见图4、
图5。随着径级的增大, 檵木茎质比(0.50–0.64)逐渐
增大, 叶质比(0.12–0.08)、根质比(0.38–0.28)和根冠
比(0.91–0.43)逐渐减小, 檵木生长过程中生物量更
多地分配到地上部分, 而地上生物量又更多地分配
到茎中。次生灌丛中檵木的根冠比为0.59, 显著低于
原生灌丛中檵木的根冠比0.76, 檵木根冠比的差异

○ 次生起源 Secondary origin ● 原生起源 Primary origin

图3 不同起源的灌丛中檵木器官间异速生长关系。MA、
ML、MR、MS同图2。
Fig. 3 Allometric relationships between different organs of
Loropetalum chinense in primary and secondary shrublands.
MA, ML, MR, MS see Fig. 2.

来源于叶质比和根质比的差异: 次生灌丛中檵木的
叶质比、根质比分别为0.12、0.33, 原生灌丛中檵木
的叶质比、根质比分别为0.07、0.36。
2.3 檵木异速生长和生物量分配与生境因子之间
的关系
檵木器官间异速生长的尺度系数β与生境因子
之间的相关性均不显著, 仅回归常数α与部分生境
因子之间存在显著相关性: 地上-地下异速生长的
回归常数α与灌木层盖度(r = 0.437, p < 0.05)显著正
相关, 叶-茎异速生长的α与平均株高(r = –0.546, p <
0.001)和坡度(r = –0.649, p < 0.001)显著负相关, 叶-
王杨等: 檵木生物量分配特征 111

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图4 不同径级的檵木生物量在器官间的分配比例关系(平均值±标准偏差)。A, 0.1–1 cm; B, 1–2 cm; C, 2–3 cm; D, 3–6 cm。不
同小写字母表示径级间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Dry mass ratio of leaf, stem, root and the root to shoot ratio of Loropetalum chinense in four basal diameter classes (mean ±
SD). A, 0.1–1 cm; B, 1–2 cm; C, 2–3 cm; D, 3–6 cm; d, basal diameter. Different small letters indicate significant difference (p <
0.05) among diameter classes.

根异速生长的α与坡度(r = –0.497, p < 0.01)显著负
相关。
檵木叶质比与坡度(r = –0.363, p < 0.05)和平均
株高(r = –0.557, p < 0.001)显著负相关; 茎质比与平
均株高(r = 0.532, p < 0.001)正相关, 且达到极显著
水平; 根质比与年平均气温(r = 0.338, p < 0.05)显著
正相关; 根叶比与坡度(r = 0.342, p < 0.05)和年平均
气温(r = 0.369, p < 0.05)显著正相关; 根冠比与各生
境因子的相关性均不显著。
逐步回归的结果表明, 灌木层盖度可解释檵木
地上-地下异速生长回归常数α 19.1%的变异, 平均
株高和坡度共同解释了叶-茎异速生长回归常数α
63.8%的变异, 坡度可解释叶-根异速生长回归常数
α 24.7%的变异。平均株高可解释叶质比33.8%的变
异、茎质比28.3%的变异, 年平均气温可解释根质比
11.4%的变异, 坡度和年平均气温共同解释了根叶
比28.8%的变异。
3 讨论
3.1 个体大小对檵木异速生长和生物量分配的影响
个体大小是生物体一个最重要的特征, 植物生
长过程中的形态特征与个体大小之间关系的数学表
达(log-log)构成了异速生长理论的基本内容(Niklas,
2004)。大量的研究结果支持了异速生长理论的统一
性(Enquist & Niklas, 2002), 但同时也存在争议, 其
普适性仍需更多实测数据验证。生物量在不同器官
间的分配比例存在显著差异时, 器官间异速生长并
不一定表现出差异, 仅研究生物量在器官间的分配
比例可能掩盖了许多实质性的问题 (Fan et al.,
2009), 因此需同时结合生物量分配的比例关系和
器官间的异速生长(Weiner, 2004)才能阐明植物生物
量的分配特征。
本研究中檵木器官间的异速生长关系并不完全
支持生物量异速分配假说。地上-地下相对生长关系
112 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2017, 41 (1): 105–114

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图5 不同起源的灌丛中檵木生物量在器官间的分配比例关系(平均值±标准偏差)。不同小写字母表示不同起源间差异显著(p
< 0.05)。
Fig. 5 Dry mass ratio of leaf, stem, root and the root to shoot ratio of Loropetalum chinense in primary and secondary shrub lands
(mean ± SD). Different small letters indicate significant difference (p < 0.05) among different regeneration origins.

为等速生长, 其相对生长的回归常数α随径级的增
加有增大的趋势(Cheng & Niklas, 2007), 因此生长
过程中生物量向根系的分配减少 , 根冠比降低
(Weiner, 2004; 杨昊天等, 2013)。较小径级的檵木个
体叶-茎和叶-根的相对生长关系为等速生长, 符合
异速分配假说关于幼龄个体器官间相对生长关系的
预测(Cheng & Niklas, 2007; Enquist et al., 2007), 但
随着径级增大叶的相对生长增加, 表明个体在生长
过程中对光合产物的需求增加, 光照可能成为个体
生长的限制因子, 需要增加叶的相对生长以获取更
多的同化产物, 地上生物量的分配符合最优分配假
说。同时, 叶-茎相对生长的α和叶质比随径级增大
均有减小的趋势, 说明檵木生物量向叶的分配更多
地受到生长初期叶-茎间相对生长的影响。同根和茎
干相比, 叶所占个体生物量的比例较小(Shipley &
Meziane, 2002), 但其生长过程更为复杂, 对生物量
分配具有重要影响。
3.2 灌丛起源对檵木异速生长和生物量分配的影响
由于人类活动的干扰破坏(放牧、砍伐、火烧等),
原生植被不断减少, 次生灌丛植被逐渐增加(谢晋
阳和陈灵芝, 1997)。不同的林分起源反映了植物生
长环境遭受干扰的差异, 对生物量分配具有重要影
响(Wang et al., 2008; Zhang et al., 2015)。但是, 在以
往的灌丛生物量研究中, 很少考虑干扰对植物器官
间异速生长和生物量分配的影响。
原生和次生灌丛中檵木地上-地下相对生长关
系一致, 均为等速生长; 叶-茎和叶-根相对生长关
系也符合或接近等速生长, 但次生灌丛中檵木叶的
相对生长大于茎和根。因此在次生灌丛中檵木生物
量更多分配到叶, 在原生灌丛中则更多分配到根,
与中国森林生物量分配研究中的趋势(Zhang et al.,
2015)一致。这种分配策略表明, 在原生灌丛中檵木
通过增加对地下资源的获取以维持其在群落中的优
势地位; 在受到干扰的灌丛中檵木需要更多的光合
同化产物以维持其更高的生长速率。
3.3 檵木异速生长和生物量分配与生境因子之间
的关系
檵木器官间异速生长关系的尺度系数β在不同
王杨等: 檵木生物量分配特征 113

doi: 10.17521/cjpe.2016.0217
的生境因子梯度上没有表现出差异(Yang & Luo,
2011), 但回归常数α受到不同环境因子的影响, 生
物量分配表现出对生境条件的适应(Cheng & Nik-
las, 2007)。随着灌木层盖度的增加, 生物量向地上
部分的分配增加, 以增强对光照的竞争(Ryser &
Eek, 2000; Perkins & Owens, 2003); 平均株高和坡
度的增加, 减弱了个体对光照的竞争, 地上生物量
向叶的分配减少, 从而更多地用于茎干生长, 以维
持在群落中的优势地位; 与Yang和Luo (2011)对森
林生态系统的研究结果不同, 随着年平均气温的升
高, 蒸腾作用增强, 个体通过增加生物量向根系的
分配以增强获取土壤水分的能力; 随坡度增加, 植
物需要分配更多的生物量到根系以增强其固着能
力, 防止倾倒。与Fan等(2008)的盆栽试验和Bessler
等(2009)研究的草原生物量分配结果不同, 檵木生
物量向根系的分配并未受到物种丰富度的影响。年
降水量和生长季节降水量的变化对檵木生物量在各
器官间的分配格局没有显著影响。因此, 并不是所
有的环境限制都对檵木生物量分配产生影响, 檵木
生物量的分配策略在一定程度上支持了最优分配假
说(McConnaughay & Coleman, 1999; McCarthy &
Enquist, 2007)。
4 结论
本研究分析了檵木器官间异速生长和生物量
在不同器官间的分配以及与个体大小、灌丛起源和
其他生境因子之间的关系, 并验证了生物量最优分
配假说和异速分配假说在檵木生长中的适用性。檵
木器官间(地上-地下、叶-茎、叶-根)的相对生长关
系为等速生长, 叶-茎和叶-根的相对生长关系符合
异速分配假说关于幼龄个体异速生长的预测。个体
大小、灌丛起源、灌木层盖度、坡度和年平均气温
主要通过影响檵木生长初期器官间的相对生长来影
响生物量在不同器官间的分配, 檵木生物量的分配
策略在一定程度上支持了最优分配假说。
基金项目 中国科学院战略性先导科技专项(XDA-
05050302)。
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特邀编委: 陈 槐 责任编辑: 李 敏