全 文 ：植物生态学报 2010, 34 (8): 957–965 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.008
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2009-03-24 接受日期Accepted: 2010-04-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: wrl@njau.edu.cn)
十种菊科外来入侵种连萼瘦果风力传播的特性
郝建华1,2 强 胜1* 杜康宁2 郜元兴3
1南京农业大学杂草研究室, 南京 210095; 2常熟理工学院生物与食品工程学院, 江苏常熟 215500; 3常熟理工学院数学与统计学院, 江苏常熟 215500
摘 要 借助风力传播连萼瘦果, 是菊科入侵种最普遍的自然扩散方式, 而其适应风力传播的特性与入侵性关系的研究还未
得到足够的重视。阐明种子本身的风力传播特性与入侵潜力间的关系, 可以为深入理解外来入侵种的入侵机制以及入侵种的
控制提供理论依据。该研究以10种菊科入侵种为研究对象, 测量其连萼瘦果的形态特征, 测定它们在静止空气中的垂直沉降
速度和模拟风力条件下的水平扩散距离, 分析比较连萼瘦果的形态性状与沉降速度、水平扩散距离以及这些菊科入侵种在国
内入侵范围的相关性。结果表明, 根据连萼瘦果的形态特征, 将这10个入侵种分为强、中和弱风传播3类; 连萼瘦果的重量和
冠毛特征对垂直沉降速度和水平扩散距离均有显著影响, 对垂直沉降速度影响最大的因素是冠毛长度和冠毛上的小刺对数,
对水平扩散距离影响最大的因素是连萼瘦果的重量和冠毛长度。在垂直沉降速度和水平扩散距离间存在极显著负相关性(r =
–0.806, p = 0.005), 表明沉降速度越慢, 借风力水平移动的距离越远。这些入侵种的发生程度与沉降速度间存在显著负相关性
(r = –0.721, p = 0.019), 而与水平扩散距离之间存在着极显著正相关性(r = 0.927, p = 0.000), 说明水平扩散距离比垂直沉降速
度更适合作为评估菊科入侵种入侵能力的指标。根据上述研究结果, 提出了南京市需重点防范胜红蓟(Agratum conyzoides)和
牛膝菊(Galinsoga parviflora)等菊科入侵种的建议。
关键词 菊科, 连萼瘦果, 传播能力, 水平扩散距离, 入侵种, 冠毛, 沉降速度
Wind-dispersed traits of cypselas in ten Asteraceae alien invasive species
HAO Jian-Hua1,2, QIANG Sheng1*, Du Kang-Ning2, and GAO Yuan-Xing3
1Weed Research Laboratory, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2College of Biology and Food Engineering, Changshu Institute of
Technology, Changshu, Jiangsu 215500, China; and 3College of Mathematics and Statistics, Changshu Institute of Technology, Changshu, Jiangsu 215500,
China
Abstract
Aims Wind dispersal of cypsela is the prevailing natural dispersal pattern in Asteraceae alien invasive species,
but few studies have addressed the relationship between the characteristics of cypsela adapted to wind-dispersal
and invasiveness. Our objective is to study the relationship between wind-dispersal traits and invasiveness to pro-
vide insight into invasion mechanisms and control of alien invasive species.
Methods We selected ten wind-dispersed Asteraceae invasive species with cypselas, observed morphological
traits of cypsela such as pappus number, pappus length, barb number on pappus and 1000-grain weight of cypsela
and measured vertical settlement velocity in still air and horizontal dispersal distance in moving air. Correlations
between morphological traits of cypsela and settlement velocity and horizontal dispersal distance were analyzed in
relation to invasive range.
Important findings We categorized the ten Asteraceae invasive species into three classes with strong, medium
and weak dispersal-wind potential according to morphological traits of cypsela. Correlation analysis showed that
pappus traits and weight of cypsela significantly affected both the settlement velocity and the horizontal dispersal
distance. The settlement velocity was significantly affected by both pappus length (r = –0.483, p < 0.001) and
barb numbers on pappus (r = –0.282, p = 0.002). Factors most affecting horizontal dispersal distance were cypsela
weight and pappus length. Settlement velocity and horizontal dispersal distance were negatively correlated (r =
–0.806, p = 0.005). The occurrence of these Asteraceae invasive species was significantly negatively correlated
with settlement velocity (r = –0.721, p = 0.019) and significantly positively correlated with horizontal dispersal
distance (r = 0.927, p = 0.000), suggesting that the horizontal dispersal distance better reflected invasiveness.
Agratum conyzoides and Galinsoga parviflora with high invasiveness should be primary targets for invasive spe-
cies management in Nanjing, China based on our results.
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Key words Asteraceae, cypsela, dispersal potential, horizontal dispersal distance, invasive species, pappus, settlement
velocity

扩散和建群是依靠种子繁殖的外来植物入侵
过程中的两个关键步骤(Saura-Mas & Lloret, 2005),
是外来种成功入侵所面临的根本挑战 (Pyšek &
Richardson, 2007)。研究外来入侵植物种子(或繁殖
体)的传播能力和传播方式, 研究比较入侵能力不
同的物种的各种繁殖性状差异, 有助于揭示与入侵
种的扩散相关的特性, 对采取适当措施控制其蔓延
也具有现实意义。
菊科植物的种子属于植物学上的连萼瘦果, 它
们的花萼常变态为冠毛。连萼瘦果将瘦果-冠毛作为
一个整体单位, 共同构成了菊科植物, 特别是一年
生菊科植物的主要繁殖体和传播器官。在不同的菊
科植物中, 连萼瘦果本身的形态性状如瘦果重量、
冠毛数量、冠毛形状和冠毛上的小刺对数等有很大
的差异, 这些形态性状对其沉降速度和水平扩散距
离有一定的影响(Burrows, 1975; Salisbury, 1976;
Augspurger, 1986; Matlack, 1987; Anderson, 1992,
1993; Cody & Overton, 1996; Meyer & Carlson,
2001; Riba et al., 2005), 但影响程度如何, 未见详
细的报道。
在我国的菊科入侵种中, 大多数是具有冠毛、
依靠风力传播瘦果的种 , 如紫茎泽兰 (Ageratina
adenophora)、飞机草(Chromolaena odorata)、胜红
蓟(Agratum conyzoides)、薇甘菊(Mikania micran-
tha)、一年蓬 (Erigeron annuus)、小蓬草 (Conyza
canadensis)、野塘蒿(香丝草)(Conyza bonariensis)、
苏门白酒草(Conyza sumatrensis)和钻形紫菀(Aster
subulatus)等(李振宇和谢焱, 2002; 徐海根和强胜,
2004; Weber et al., 2008)。了解这些菊科入侵种的风
力传播器官的特性及其传播能力的差异和影响因
素, 将为预测其传播速度和扩散距离提供重要依
据, 从而为进一步采取管理措施等奠定基础(Dauer
et al., 2006; Skarpaas & Shea, 2007)。
本研究以10个菊科入侵种为材料, 对其连萼瘦
果的重量、冠毛性状(如长度、数量和小刺对数)等
形态性状对传播特性的影响进行了研究, 对不同入
侵种连萼瘦果的传播能力进行了评估, 并分析了连
萼瘦果的风力传播特性对这些入侵种发生程度的
影响, 以期为了解这些风力扩散的菊科入侵种的传
播潜力和为采取有效措施防止其扩散蔓延提供理
论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
研究的10个菊科外来入侵种中, 除紫茎泽兰
外, 均为已经入侵江苏省南京市的入侵种, 它们是:
胜红蓟、钻形紫苑、野塘蒿、小蓬草、苏门白酒草、
一年蓬、牛膝菊 (Galinsoga parviflora)、续断菊
(Sonchus asper)和苦苣菜(S. oleraceus)。这10个种分
别起源于美洲或欧洲, 其中的7个种, 即钻形紫苑、
野塘蒿、小蓬草、苏门白酒草、一年蓬、续断菊和
苦苣菜已经在南京广泛分布, 其危害范围亦相当广
泛。胜红蓟和牛膝菊是近年来新发现的入侵种, 前
者在紫金山脚下一处废弃的苗圃中有小片分布, 牛
膝菊在南京中山植物园的花圃或路边有少量分布,
显示这两个种主要是被人为有意引种或随带土苗
木被无意引进的, 目前还没有造成危害。除紫茎泽
兰外, 其余9个种均为一年生草本, 是分布于南京
农业大学校园、南京中山植物园和紫金山等地的各
种的野生种群(32°03′–32°05′ N, 118°80′– 118°84′
E)。紫茎泽兰采自西南地区, 种植于南京农业大学
的塑料大棚中, 它除了以瘦果繁殖外, 还可以通过
根、茎进行营养繁殖。除冬季外, 大棚中的气候条
件与自然条件相似。冬季时大棚用双层塑料膜遮盖,
以使紫茎泽兰植株避寒越冬。
1.2 方法
1.2.1 连萼瘦果形态性状的测量
从2005年5月至2006年8月, 采集野外植株上的
连萼瘦果进行形态性状的观察和测定。在Olympus
SZH-ILLD体视显微镜(Olympus Cor., Tokyo, Japan)
下进行观察 , 并用连接到其上的Nikon Coolpix
4500数码相机(Nikon Cor., Tokyo, Japan)摄影。
从采集的连萼瘦果混合样品中随机数出1 000
或100粒, 在电子天平上称重, 以确定其千粒重, 重
复3次。随机取10–40粒连萼瘦果, 在解剖镜和显微
镜下观察和测量连萼瘦果上的冠毛数量, 在每个连
萼瘦果的冠毛中选中等长度的两条冠毛, 测定其长
度, 并统计其上的小刺对数。
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1.2.2 连萼瘦果在静止空气中的垂直沉降速度的
测定
连萼瘦果在静止空气中的垂直沉降速度(以下
简称沉降速度)的测定采用Anderson (1992)的方法
并略加改进: 用表面为蜡光纸的硬纸板卷成内径为
15 cm的圆筒, 放在一个同样直径的透明玻璃标本
缸的上方, 纸筒和标本缸的总长度为1.4 m。为消除
初始下降时对连萼瘦果沉降速度的影响, 在筒的上
方盖一个中空的圆纸板, 其上连接一个倒扣的一次
性塑料杯, 将连萼瘦果从塑料杯的底部小孔投下。
测定沉降速度的连萼瘦果均取自刚采集的新
鲜样品, 小心带回实验室, 尽量少损伤冠毛。用镊
子轻轻夹住连萼瘦果, 自然松开镊子, 使其自然沉
降。用电子秒表测量连萼瘦果到达底部所需时间,
并换算成沉降速度。每个种随机取10个连萼瘦果,
每次的沉降时间由两个人同时观测和记录, 取其平
均值。
1.2.3 连萼瘦果在室内风力条件下的水平扩散距
离的测定
连萼瘦果在室内风力条件下的水平扩散距离
的测定采用王季槐等(2004)的方法并略加改进。种
子释放高度100 cm (模拟这些入侵种大部分种子释
放的一般高度) , 用小鸭家电180型电风扇(小鸭家
电有限公司, 中山, 中国)在种子释放处提供风速约
为4.1 m·s–1 (相当于三级风力)的稳定水平风, 实验
时风向固定, 风速的测定采用AR-816型风速计(恒
高精艺科技有限公司, 广州, 中国)进行。为了方便
观察连萼瘦果的扩散距离, 在风扇前方的降落区域
内地面上摆放并固定白色滤纸。实验时用镊子轻轻
夹住连萼瘦果, 在100 cm高度处释放, 观察和记录
瘦果在其扩散方向上的水平移动距离。每个种随机
取100粒瘦果进行测定, 取其平均值。
1.2.4 连萼瘦果的沉降速度、水平扩散距离与发生
程度的关系
根据1.2.2和1.2.3的测定结果, 对连萼瘦果沉降
速度与水平扩散距离间进行相关性分析, 评估两者
之间的关系。
通过对国内大量的菊科入侵种和杂草种类及
其分布等文献资料的整理和分析(强胜和曹学章,
2000; 李振宇和谢焱, 2002; 刘全儒等, 2002; 吴世
捷和高力行 , 2002; 周繇 , 2003; 刘胜祥和秦伟 ,
2004; 石胜璋等, 2004; 王发国等, 2004; 徐海根和
强胜, 2004; Wu & Wang, 2005; 衣艳君等, 2005; 朱
世新等 , 2005; 石瑛等 , 2006; 齐淑艳和徐文铎 ,
2006; 徐成东和陆树刚, 2006; 安锋等, 2007; 苏亚
拉图等, 2007; 谢红艳和左家哺, 2007; 谢云珍等,
2007; 朱长山等, 2007; Weber et al., 2008; 何家庆
和葛结林, 2008; 罗明永, 2008; 王嫩仙, 2008; 王忠
等, 2008; 周小刚等, 2008), 结合实地调查方法, 参
照Liu等(2006)的文献, 对每个种在各省的发生级别
进行分级。发生级别分为1–3级, 其中3级表示普遍
发生, 2级表示局部发生, 1级表示仅限栽培或少量
发生。根据下式计算各个种在国内各省(包括港澳台
地区)的发生程度。
发生程度=∑每省发生级别/发生省份数
对连萼瘦果的沉降速度和水平扩散距离与发
生程度之间进行相关性分析, 分别评估沉降速度和
水平扩散距离与发生程度的关系。
1.2.5 数据统计与分析
利用连萼瘦果的重量、冠毛的数量、冠毛的长
度和冠毛小刺对数等4个指标, 采用SPSS13.0统计
软件的多变量检验方法(general liner model, GLM)
的Multivariate检验方法, 对不同类别的连萼瘦果之
间进行差异性分析; 对于连萼瘦果的沉降速度和水
平扩散距离与形态性状之间的关系分析, 以及连萼
瘦果的沉降速度和水平扩散距离与发生程度之间
等的关系分析, 均采用变量间的Pearson相关分析
法。
2 结果
2.1 连萼瘦果的形态性状与沉降速度和水平扩散
距离的关系
10个入侵种中的9个种连萼瘦果的形态见图1。
根据连萼瘦果的大小和重量, 以及冠毛的形态和数
量等(表2), 可将这10种瘦果分为以下3类: I强风传
类: 瘦果较小、较轻(< 80 mg), 冠毛细毛状、长度
居中(2–4 mm), 如紫茎泽兰、钻形紫苑、野塘蒿、
小蓬草、苏门白酒草和一年蓬; II弱风传播类: 重量
和大小均中等(80–200 mg), 冠毛膜片状且较短(< 2
mm), 如胜红蓟和牛膝菊; III中风传播类: 重量较
重(> 300 mg)、冠毛细毛状且较长(> 4 mm), 如续断
菊和苦苣菜。
这10种菊科入侵种的连萼瘦果分为3类后, 利用
SPSS进行多变量检验, 结果表明, Hotelling’s trace
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图1 9种菊科入侵种连萼瘦果的形态。A, 苦苣菜。B, 续断菊。C, 紫茎泽兰。D, 牛膝菊。E, 胜红蓟。F, 野塘蒿。G, 苏
门白酒草。H, 钻形紫菀。I, 小蓬草。
Fig. 1 The cypsela morphology of nine Asteraceae alien invasive species. A, Sonchus oleraceus. B, S. asper. C, Ageratina adeno-
phora. D, Galinsoga parviflora. E, Ageratum conyzoides. F, Conyza bonariensis. G, C. sumatrensis. H, Aster subulatus. I, C. cana-
densis.


value = 43.603, F = 152.611, Hypothesis df = 8, p <
0.001, 表明3个大类之间(从连萼瘦果的重量、冠毛
的数量、冠毛的长度和冠毛小刺对数等性状这4个
指标的整体看)是有显著差别的, 因此将10种连萼
瘦果分为3类是合理的。
这10个入侵种连萼瘦果的形态性状、平均沉降
速度和平均水平扩散距离等数值列于表1。它们的
连萼瘦果沉降速度排序为: 胜红蓟>牛膝菊>一年蓬
>紫茎泽兰>钻形紫菀>续断菊>苦苣菜>野塘蒿>小
蓬草>苏门白酒草。对各连萼瘦果的沉降速度均数
进行多重比较的结果表明, 这3类瘦果中, 第II类瘦
果中的胜红蓟和牛膝菊在同一子集内, 与其他两类
瘦果的平均沉降速度有极显著差异; 第I类和第III
类瘦果分布于其他的子集内, 此两类间没有显著差
异。对沉降速度均数成组样本进行t检验的分析结果
也表明, 第II类瘦果与其他两类瘦果的平均沉降速
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表1 10种菊科入侵种连萼瘦果的形态性状与沉降速度及水平扩散距离(平均值±标准差(n))
Table 1 Morphological traits and settlement velocity and horizontal dispersal distance in 10 Asteraceae alien invasive species (mean
± SD (n))
种
Species
千粒重
1000-grain weight
(mg)
冠毛数量
Pappus numbers
冠毛长度
Pappus length
(mm)
冠毛小刺对数
Barb numbers
沉降速度
Settlement velocity
(cm·s–1)
水平扩散距离
Horizontal disper-
sal distance (m)
胜红蓟
Ageratum conyzoides
94.57 ±1.30 (3) 5.0 ± 0.7 (40) 1.6 ± 0.2 (82) 31.3 ±5.1 (82) 146.0 ± 22.2 (10) 1.37 ± 0.26 (100)
牛膝菊
Galinsoga parviflora
193.40 ± 9.68 (5) 18.2 ± 1.5 (10) 1.3 ± 0.2 (20) 12.2 ±2.8 (20) 145.5 ± 14.8 (10) 0.89 ± 0.24 (100)
一年蓬
Erigeron annuus
21.43 ± 1.69 (3) 11.8 ± 1.5 (10) 2.5 ± 0.3 (20) 91.8 ± 11.5 (20) 69.4 ± 16.3 (16) 1.76 ± 0.29 (100)
紫茎泽兰
Ageratina adenophora
76.17 ± 7.52 (6) 9.1 ± 1.0 (20) 3.0 ± 0.2 (20) 277.3 ± 81.5 (20) 67.5 ± 21.9 (10) 1.68 ± 0.30 (100)
钻形紫菀
Aster subulatus
42.97 ± 2.01 (3) 33.1 ± 4.9 (50) 3.2 ± 0.2 (100) 52.8 ± 9.1 (80) 59.9 ± 24.7 (20) 2.08 ± 0.35 (100)
续断菊
Sonchus asper
335.67 ± 27.02 (3) 112.7 ± 12.0 (10) 6.8 ± 0.5 (20) 119.7 ± 8.1 (20) 52.7 ± 7.6 (10) 1.73 ± 0.25 (100)
苦苣菜
Sonchus oleraceus
369.00 ± 89.00 (3) 232.0 ± 30.9 (10) 6.3 ± 0.9 (20) 190.4 ± 22.8 (20) 44.6 ± 3.3 (10) 1.61 ± 0.29 (100)
野塘蒿
Conyza bonariensis
34.47 ± 1.19 (3) 19.2 ± 2.2 (10) 2.8 ± 0.2 (20) 68.8 ± 9.0 (20) 41.5 ± 5.2 (10) 1.63 ± 0.24 (100)
小蓬草
Conyza canadensis
40.11 ± 1.71 (3) 21.1 ± 3.1 (40) 2.4 ± 0.3 (80) 36.2 ± 7.2 (80) 32.1 ± 3.7 (10) 2.36 ± 0.39 (100)
苏门白酒草
Conyza sumatrensis
33.55 ± 1.95 (3) 18.4 ± 1.5 (10) 3.3 ± 0.2 (20) 114.5 ± 71.5 (20) 24.0 ± 3.3 (10) 2.43 ± 0.56 (100)


表2 10种菊科入侵种的原产地、入侵途径、分布现状、发生程度和发生省份数
Table 2 Origin, pathway of invasion, distribution, degree of occurrence and provinces of 10 Asteraceae alien invasive species
种
Species
原产地
Origin
中国分布现状
Distribution in China
发生程度
Degree of
occurrence
发生省
份数
Provinces
紫茎泽兰
Ageratina adenophorum
中美洲
Central America
云南, 广西, 贵州, 重庆, 四川, 湖北, 台湾
Yunnan, Guangxi, Guizhou, Chongqing, Sichuan, Hubei,
Taiwan
2.13 8
胜红蓟
Agratum conyzoides
南美洲
South America
除西北和东北、内蒙古和西藏外、各地均有分布
Many provinces in China except Northwest, Northeast, Inner
Mongolia and Tibet
1.75 24
钻形紫菀
Aster subulatus
北美洲
North America
华中, 华东, 华南至西南各省区
Central China, East China, South China and Southwest
2.35 20
野塘蒿
Conyza bonariensis
南美洲
South America
华中, 华东, 华南至西南各省区
Central China, East China, South China and Southwest
2.10 21
小蓬草
Conyza canadensis
北美洲, 南美洲
North America,
South America
我国各地均有分布, 是我国分布最广的入侵物种之一
All parts of the country, one of the most widely distributed
alien invasive species
3.00 34
苏门白酒草
Conyza sumatrensis
南美洲
South America
华中, 华东, 华南至西南各省区
Central China, East China, South China and Southwest
2.81 21
一年蓬
Erigeron annuus
北美洲
North America
除新疆、内蒙古、宁夏、海南外, 广布全国
Widely distributed in China except Xinjiang, Inner Mongolia,
Ningxia and Hainan
2.13 31
牛膝菊
Galinsoga parviflora
中美洲, 南美洲
Central America,
South America
除新疆、青海外, 各地均有分布记录
Many provinces except Xinjiang and Qinghai
1.50 32
续断菊
Sonchus asper
欧洲 Europe 几遍全国
Nearly whole country in distribution
1.76 34
苦苣菜
Sonchus oleraceus
欧洲 Europe 几遍全国
Nearly whole country in distribution
1.97 34


度存在极显著差异(t = 18.465, df = 114, p < 0.01),
第I类和第III类瘦果的平均沉降速度之间没有差异
(t = –1.092, df = 92.882, p = 0.278 > 0.05)。表明按照
沉降速度, 胜红蓟和牛膝菊可单列为一类, 其他8
个种则为同一类。胜红蓟和牛膝菊的沉降速度显著
低于其他种, 表明其风力传播能力相对较弱。由于
这两个种的冠毛为膜片状, 而非细毛状, 且其瘦果
上具明显小刺, 提示这两个种瘦果的附着能力较
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强。
对10种连萼瘦果的水平扩散距离测定的结果
和对其均数进行多重比较的结果表明, 沉降速度最
慢的小蓬草和苏门白酒草的水平扩散距离最远, 它
们在同一子集内, 与其他种之间存在极显著差异;
水平扩散距离较远的是钻形紫菀; 一年蓬、紫茎泽
兰、苦苣菜、续断菊和野塘蒿的水平扩散距离居中,
彼此之间没有差异, 但它们与其他种之间也存在极
显著差异; 沉降速度最高的胜红蓟和牛膝菊的水平
扩散距离极显著低于其他种, 其中牛膝菊的水平扩
散距离最短。
2.2 连萼瘦果的形态性状与沉降速度以及水平扩
散距离之间的相关性
将连萼瘦果的形态性状, 如各连萼瘦果的千粒
重和冠毛的各种性状与沉降速度以及水平扩散距
离进行的Pearson相关分析表明, 沉降速度与连萼瘦
果的重量不相关(r = 0.189, p = 0.277), 而与冠毛的
数量(r = –0.243, p = 0.011)、长度(r = –0.483, p <
0.001)和冠毛上的小刺对数(r = –0.282, p = 0.002)均
呈负相关。其中对沉降速度影响最大的因素是冠毛
的长度和冠毛上的小刺对数, 它们与沉降速度之间
均呈极显著的负相关。
各连萼瘦果的水平扩散距离与各形态性状进
行Pearson相关分析的结果表明, 水平扩散距离与连
萼瘦果的重量呈负相关(r = –0.404, p = 0.016), 而与
冠毛的数量不相关(r = –0.053, p = 0.448)、与冠毛长
度极显著相关(r = 0.131, p = 0.008)、与冠毛上的小
刺对数不相关(r = 0.017, p = 0.746)。
2.3 连萼瘦果的沉降速度和水平扩散距离与发生
程度的关系
连萼瘦果在静止空气中的沉降速度和在室内
风力条件下的水平扩散距离间进行的相关性分析
结果显示, 沉降速度和水平扩散距离间存在极显著
负相关性(r = –0.806, p = 0.005), 表明连萼瘦果的沉
降速度越慢, 借风力水平移动的距离越远。将10个
菊科入侵种的原产地、分布现状、发生程度和发生
省份数等总结于表2。这10个种的发生程度与连萼
瘦果的沉降速度相关性分析的结果表明, 沉降速度
与发生程度显著负相关(r = –0.721, p = 0.019), 这暗
示在一定的分布范围内, 连萼瘦果的沉降速度越
慢, 该入侵种借风力自然传播的面积越广。这10个
种的发生程度与连萼瘦果的水平扩散距离的相关
性分析的结果表明, 水平扩散距离与发生程度极显
著相关(r = 0.927, p = 0.000), 这暗示在一定的分布
范围内, 连萼瘦果的水平扩散距离越远, 该入侵种
借风力自然传播的面积越广。
对10个种的发生程度与发生的省份数之间的
相关性分析表明, 发生程度与省份数之间无相关性
(r = –0.134, p = 0.712)。
3 讨论
3.1 入侵种的传播能力与其入侵性的关系
本研究中, 对这些菊科入侵种的发生程度进行
了量化分析。这里的发生程度计算的是入侵种在各
省、各地区的局部发生密度, 注重于反映入侵种在
一定范围、无天然环境屏障下在适生区的自然传播
能力。分布的省份数则计算的是入侵种在各个省的
出现与否, 反映的是入侵种靠各种传播方式, 包括
自然扩散和借助人为引种和交通运输工具到达某
些局部地区的情况。统计分析表明, 发生程度与分
布的省份数无相关性。说明在本研究中, 两者之间
是有明显区别的。
本研究中, 胜红蓟和牛膝菊瘦果的风力传播能
力差, 它们分布于我国的24和32个省, 但与小蓬
草、苏门白酒草等传播能力强的种相比, 其发生程
度较低。这两个种主要是作为观赏植物人工引种或
随带土苗木传播到一些省份(强胜和曹学章, 2000;
李振宇和谢焱, 2002; 徐海根和强胜, 2004), 在很多
地区, 它们大多分布在花坛、绿地、废弃的苗圃等
地, 借风力扩散的速度较小蓬草和苏门白酒草等传
播能力强的种慢, 后者常能在定居地周围的路边、
荒地和果园迅速蔓延, 成片分布。
入侵种的扩散和分布除与自身的传播能力相
关外, 还受到自身的生物学特性、自然环境、人类
活动因子、入侵时间等许多因素的影响。即使在本
研究中风力传播能力较弱的种, 因种子小、数量多,
在某些气候条件如刮大风时, 仍比其他具有较大繁
殖体的种传播的距离远。人为因素可帮助入侵种跨
越自然障碍到达凭借自身力量无法到达的地区。另
外, 入侵种可能是跳跃式向外扩散的。因此, 不能
简单地将这些入侵种的传播能力等同于其入侵能
力。
3.2 连萼瘦果的沉降速度
种子沉降速度是指种子在静止空气中的自然
郝建华等: 十种菊科外来入侵种连萼瘦果风力传播的特性 963

doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.08.008
下落速度(Anderson, 1992)。在相同环境条件下, 植
物种子在空中漂浮时间越长 , 传播距离就越远
(Schulz et al., 1991)。因此, 对于适应风力传播的种
子而言, 沉降速度是衡量植物种子传播能力的重要
参数 (Anderson, 1992, 1993; 郭强等, 2008)。在本研
究中, 用SPSS分析软件对随机取样的10个菊科入
侵种的连萼瘦果形态性状与沉降速度的相关性分
析表明, 沉降速度与连萼瘦果的重量不相关, 而与
瘦果上冠毛的数量、长度和冠毛的小刺对数均呈负
相关。重量最大的III类瘦果的沉降速度并不是最快
的, 沉降速度最快的是重量居中的II类瘦果。表明冠
毛长度、冠毛上的小刺对数和冠毛数量等形态性状
极大地影响着这些菊科外来入侵种瘦果的沉降速
度, 从而影响着它们的风力传播距离和分布范围。
3.3 连萼瘦果的水平扩散距离
本研究中对7个菊科入侵种的连萼瘦果形态性
状与水平扩散距离的相关性分析表明, 扩散距离与
冠毛的数量不相关, 而与连萼瘦果的重量呈显著负
相关、与冠毛长度极显著相关、与冠毛的小刺对数
显著相关, 表明瘦果-冠毛作为一个整体单位, 共同
影响这些菊科外来入侵种连萼瘦果的水平扩散距
离, 进而影响着它们的风力传播距离和分布范围。
对菊科入侵种连萼瘦果的沉降速度和水平扩
散距离与在国内各省(包括港澳台地区)的发生程度
进行的相关性分析结果表明, 沉降速度与发生程度
之间呈显著负相关, 而水平扩散距离与发生程度之
间极显著相关, 说明连萼瘦果水平扩散距离比沉降
速度这一指标更能直接反映菊科入侵种扩散潜力
的大小。因此, 在对菊科外来种进行风险评估时,
或对菊科杂草的分布范围进行分析时, 除了依据连
萼瘦果的沉降速度外, 更应当将其水平扩散距离作
为重要的分析和评判指标。
3.4 对南京市菊科入侵种防除措施的建议
从这10个入侵种在南京市的分布来看, 除紫茎
泽兰、胜红蓟和牛膝菊3个种以外, 其他7个种, 即
小蓬草、苏门白酒草、一年蓬、紫茎泽兰、钻形紫
菀、续断菊、苦苣菜和野塘蒿等因种子量大、风力
传播能力强, 且已分布广泛, 很难进行防除。而在
未扩散的3个种中, 紫茎泽兰虽然能在南京开花结
果, 但其植株不能越冬, 放置在室外的紫茎泽兰经
过冬季后全部被冻死。夏天的高温天气里, 紫茎泽
兰也生长不良。这佐证了卢志军和马克平(2004)认
为紫茎泽兰将来的分布区以云贵高原为主体、倾向
于温凉气候的观点。因此, 至少在近期内, 紫茎泽
兰不会对南京造成严重危害。而胜红蓟和牛膝菊目
前在南京市都处于零星分布状态, 它们都能在自然
气候条件下延续其种群, 但还未扩散蔓延造成危
害。本研究结果表明, 这两个种的风力传播能力较
其他7个种低, 意味着可能通过一定措施阻止其进
行风力传播。因此, 南京市需要加强对这两个种的
管理, 及时采取科学合理的防除措施, 以防患于未
然。
致谢 国家基础研究(973)项目(2009CB119200)、国
家公益性行业科研专项(200709017)和苏州市科技
计划项目(YJG0911)资助。浙江林学院何云核教授、
西北师范大学陈学林教授、湖北省农科院李儒海副
研究员和广东出入境检验检疫局技术中心吴海荣
农艺师帮助审定入侵种发生程度的分级资料; 常熟
理工学院2003级生物技术班任露同学参与部分实
验, 2005级生物科学师范班张昊同学帮助制作图
版。
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责任编委: 安树青 责任编辑: 李 敏