全 文 ：植物生态学报 2016, 40 (1): 60–68 doi: 10.17521/cjpe.2015.0273
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2015-07-22 接受日期Accepted: 2015-12-27
* 通信作者Author for correspondence (E-mail: gjcnefu@163.com)
CO2浓度倍增对红松幼苗根尖和叶解剖结构及生理
功能的影响
王 娜 张 韫 钱文丽 王政权 谷加存*
东北林业大学林学院, 哈尔滨 150040
摘 要 大气CO2浓度升高对植物的影响是目前植物生态学研究中普遍关注的问题。以往的研究主要关注植物地上部分叶解
剖结构及生理功能的改变, 而对根解剖结构和生理功能变化以及根与叶变化之间潜在联系的研究较少。该文以三年生红松
(Pinus koraiensis)幼苗为研究对象, 通过CO2浓度倍增(从350 µmol·mol–1增加到700 µmol·mol–1)试验, 研究当年生针叶和根尖
解剖结构及生理功能的变化。结果表明: (1) CO2浓度倍增处理的红松幼苗, 气孔密度显著降低, 叶肉组织面积、木质部及韧
皮部面积明显增加; (2) CO2浓度倍增导致红松幼苗根尖直径增粗, 皮层厚度和层数显著增加, 管胞直径变小; (3)高CO2浓度
处理下, 叶气孔导度和蒸腾速率降低, 光合速率和水分利用效率提高, 同时根尖的导水率显著下降, 但管胞的抗栓塞能力显
著提高。这些结果显示, 叶和根解剖结构及生理功能在CO2浓度升高条件下具有一致的响应。未来研究中应该同时关注全球
气候变化对植物地上和地下器官结构与功能的影响。
关键词 解剖结构; 大气CO2浓度; 叶; 根; 全球变化
引用格式: 王娜, 张韫, 钱文丽, 王政权, 谷加存 (2016). CO2浓度倍增对红松幼苗根尖和叶解剖结构及生理功能的影响. 植物生态学报, 40, 60–68.
doi: 10.17521/cjpe.2015.0273
Effects of elevated CO2 concentration on root and needle anatomy and physiological functions
in Pinus koraiensis seedlings
WANG Na, ZHANG Yun, QIAN Wen-Li, WANG Zheng-Quan, and GU Jia-Cun*
School of Forestry, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract
Aims The impacts of CO2 concentration on the anatomy and physiology of plant roots have rarely been studied.
Here we studied the effects of elevated CO2 on anatomical and physiological traits of needles and root tips in
Pinus koraiensis seedlings. Our objectives were: 1) to examine how the anatomy of needles and root tips change
under doubled CO2 concentration treatment; and 2) to explore physiological responses of needles and root tips to
the rising CO2 concentration; and 3) to reveal potential relationships of physiological trait changes between nee-
dles and root tips.
Methods Three-year-old seedlings of P. koraiensis were grown in CO2 chambers under doubled and ambient
CO2 concentrations (350 and 700 µmol·mol–1). Physiological traits of needles were measured by the LI-6400
portable photosynthesis system during the experiment. After 5 months, needles and root tips were sampled to de-
termine their anatomical characteristics. Theoretical hydraulic conductivity of needles and root tips were calcu-
lated based on the Hagen-Poiseuille’s Law.
Important findings Elevated CO2 concentration had a significant influence on the anatomical characteristics of
needles and root tips in P. koraiensis seedlings. Under doubled CO2 concentration, needles had a lower stomatal
desnity, greater areas of leaf mesophyll, phloem and xylem. In comparision, root tips under doubled CO2
concentration had a larger diameter, a greater cortical thickness and a larger number of cortical cell layer. Physio-
logical traits of needles and root tips also changed substantially under the elevated CO2 concentration, such as
increases in needle photosynthetic rate and water use efficiency, xylem cavitation resistance of roots, as well as
decreases in stomatal conductance, transpiration rate and root hydraulic conductivity. These results suggest that
the anatomical structure and physiological function of leaf and root respond simultaneously to elevated CO2
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王娜等: CO2浓度倍增对红松幼苗根尖和叶解剖结构及生理功能的影响 61

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concentration. Future studies should not only focus on the impact of global climate change on aboveground organs
and fuctions, but also to the belowground counterparts.
Key words anatomical structure; atmospheric CO2 concentration; needles; roots; global change
Citation: Wang N, Zhang Y, Qian WL, Wang ZQ, Gu JC (2016). Effects of elevated CO2 concentration on root and needle anat-
omy and physiological functions in Pinus koraiensis seedlings. Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 60–68. doi: 10.17521/cjpe.
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大气CO2是植物光合作用的原料也是重要的温
室气体。近年来, 关于CO2浓度升高对植物结构和功
能的影响已有大量报道 , 包括植物形态与结构
(Rogers et al., 1992; Woodward & Kelly, 1995)、光合
作用(Ainsworth & Long, 2005)、气孔导度(de Boer et
al., 2011)、水分利用效率(王建林等, 2012)以及生物
量与产量等方面。研究发现, 植物对CO2浓度变化的
响应包括短时间的生理响应和长时间的形态(结构)
响应两个方面。对于植物的地上部分, 随着CO2浓度
升高, 植物叶形态及解剖结构发生显著变化。例如,
Woodward和Kelly (1995)研究了CO2浓度升高对100
种植物气孔密度的影响, 发现CO2浓度升高, 气孔
密度平均降低14.3%; Lin等(2001)对樟子松(Pinus
sylvestris var. mongolica)叶解剖研究发现, CO2浓度
升高导致叶面积增加10%, 叶肉组织增厚, 木质部
占整个叶横截面的比例下降, 韧皮部所占的比例上
升; 韩梅等(2006)对11种植物叶解剖结构的研究发
现: CO2浓度升高, 多数C3植物的叶总厚度及各组织
厚度增加, 而C4植物的叶总厚度减小。大气CO2浓度
增加也影响叶的生理活动。在CO2浓度升高的试验
中, 大部分种类的植物叶气孔导度和蒸腾速率降低,
光合速率增加(Ainsworth & Long, 2005; de Boer et
al., 2011)。
对植物地下部分根的研究主要集中在根系产量
与周转(Eissenstat et al., 2000; Bader et al., 2009)、根
系形态与构型(Rogers et al., 1992)、根际微生物(周
玉梅等, 2007)和养分吸收(Finzi et al., 2007)等方面。
总体来看, CO2浓度升高对根系的生长有促进作用。
例如 , Nie等 (2013)根据 110个研究结果进行的
meta-analysis表明, CO2浓度升高使根长增加26%,
直径增加8.4%, 细根生物量增加27.7%。此外, CO2
浓度升高还会促进根分泌物的增加, 改变根系的空
间分布, 如Iversen (2010)研究发现, CO2浓度升高条
件下根系倾向于向更深层的土壤生长。然而与叶相
比, CO2浓度升高对根解剖结构及功能影响的研究
还较少。植物作为一个连续的维管系统, 如果叶片
解剖构造(如木质部)在CO2增加下出现了明显的变
化(如前所述), 那么根系的解剖特征是否也会表现
出相应的变化趋势? 目前对此并不清楚。此外, 大
量研究发现CO2浓度升高会导致植物叶蒸腾速率降
低(Ainsworth & Long, 2005; Brodribb et al., 2009),
也有研究证实叶蒸腾速率与根导水率之间存在紧密
的相关关系(Rodríguez-Gamir et al., 2010), 那么CO2
浓度升高引起的叶片蒸腾的变化是否会对根导水特
性产生影响? 这也是一个值得研究的问题。
红松(Pinus koraiensis)是我国东北地区天然林
演替和人工林构建中的主要树种, 全球气候变化将
对红松森林生态系统结构和功能产生重要影响。为
此, 本文以三年生红松幼苗为材料, 通过CO2浓度
正常(350 µmol·mol–1)和倍增(700 µmol·mol–1)试验
处理, 研究其当年生叶和根尖解剖结构及生理功能
的变化以及这些变化之间潜在的联系。主要研究内
容包括: 1)比较CO2浓度倍增条件下, 红松叶、根尖
解剖结构的变化; 2)探究叶和根尖解剖结构在CO2
浓度升高条件下的变化对生理功能(如水分传导功
能)的影响; 3)探讨叶和根尖解剖结构, 以及叶水分
利用和根尖导水率在响应CO2浓度升高处理时的潜
在联系。这些研究有助于我们理解全球气候变化条
件下植物对环境的响应和适应机制。
1 材料和方法
1.1 红松苗培养
2013年4月, 将三年生红松幼苗(取自东北林业
大学帽儿山实验林场苗圃)移栽至1 L培养容器中,
培养基质为暗棕壤(采自东北林业大学帽儿山实验
林场; 土壤质地为中壤土, 有机质含量: 11.21%, 全
氮量: 0.52%, pH值: 5.57)。5月, 将两组红松幼苗(每
组30株)移至1台PERCIVAL人工气候箱(Percival
Scientific, Perry, USA)内。PERCIVAL人工气候箱配
有CO2浓度自动控制系统, 与外接的CO2钢瓶相连,
通过控制阀来调控箱内CO2浓度。气候箱分上、
下两个培养室, 分别设置CO2正常浓度(对照, 350
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µmol·mol–1)和CO2浓度升高(加倍浓度, 700 µmol·
mol–1)两个水平。气候箱采用96级程序模块模拟帽
儿山地区环境, 除CO2浓度设置不同外, 上、下两个
培养室的其他培养条件均一致, 其中每天的光照时
间为15.5 h, 光强范围为15–240 µmol·m–2·s–1, 培养
温度范围为15–25.5 ℃, 具体培养条件见图1。培养
箱湿度维持在70%左右。每隔5天为幼苗定量浇水,
控制初始体积含水率约40%。


图1 人工气候箱光照及温度条件。
Fig. 1 Lighting conditions and temperature in the climate
chamber.


1.2 生理及形态解剖指标测定
1.2.1 叶生理指标测定
2013年7月下旬, 待红松幼苗已适应植物培养
箱内的生长条件后测量叶的各项生理指标。在CO2
浓度为350和700 µmol·mol–1的处理中分别随机选取
3株红松幼苗, 以主冠方向当年生针叶作为测试叶,
采用LI-6400便携式光合测定仪(LI-COR, Lincoln,
USA)分别于浇水后次日9:00–11:00测定红松幼苗净
光合速率、蒸腾速率及气孔导度, 并计算水分利用
效率(水分利用效率=光合速率/蒸腾速率)。
1.2.2 气孔密度测定
2013年9月下旬, 测定气孔密度。气孔密度测定
方法在传统的指甲油印痕法(左闻韵等, 2005)基础
上改进, 为增强黏性, 采用502胶水代替指甲油。具
体测定方法如下: 在两处理中分别随机选择3株红
松幼苗, 在每株红松苗的当年生针叶中随机选择5
片针叶, 将每片针叶擦净表面灰尘后于中间部位均
匀涂抹一层502胶水, 将涂完胶水的针叶在载玻片
上放平后轻轻按压(停留约10 s), 取开针叶, 待载玻
片上的胶水痕迹晾干后采用OLYMPUS BX-51生物
显微镜(Olympus Electronics, Tsukuba, Japan)观察,
使用Motic3000 CCD数码成像系统拍照, 每片针叶
选取3个视野进行记数和测量。计算气孔密度(气孔
密度=气孔数/面积)。
1.2.3 解剖结构测定
经过5个月的培养, 在两处理中分别随机选取3
株红松苗, 将红松苗的全部根系、当年生叶经自来
水清洗后放入FAA固定液(90 mL 70%乙醇+5 mL
100%乙酸+5 mL丙三醇)中保存。按照Pregitzer等
(2002)的分级方法(根系统末端的根尖为1级根), 将
完整根系分成5个分支等级。在两个处理中分别选取
叶中间位置2 cm长的叶段和根尖(1级根)各30个, 采
用石蜡切片技术制作横切片(卫星等, 2008)。固定后
的叶、根尖经乙醇系列脱水和透明等步骤, 进行浸
蜡切片, 随后用番红-固绿染色, 加拿大树胶封片。
木质化的细胞壁和细胞核染成红色, 薄而具有纤维
素的细胞壁及细胞质染成绿色。每张切片采用
OLYMPUS BX-51生物显微镜观察, 使用Motic3000
CCD数码成像系统拍照, 用对应的Motic软件测量,
记录每个叶样的横截面积、叶肉组织面积、木质部
面积、韧皮部面积、中柱直径、管胞数、管胞直径
及管胞壁厚度; 记录每个根样的根尖直径、中柱直
径、皮层厚度和层数、管胞数、管胞直径及管胞壁
厚度。
1.3 数据处理
计算不同CO2浓度处理下红松叶、根尖解剖结
构及各生理指标的平均值、标准误差。其中, 理论
导水率的计算采用Hagen-Poiseuille公式: KS = (πρ /
128ηAw) Σni = 1 (di4), 式中: KS为理论导水率, ρ为水
的密度, η为水的黏度系数, d为管胞直径, n为管胞数
目, Aw为维管束面积(Tyree & Ewers, 1991)。用公式:
Dh = Σ
n
i = 1 di5 / Σ
n
i = 1 di4, 计算平均导水直径, 式中Dh
为平均导水直径, d为管胞直径, n为管胞数目(Rico
et al., 2013)。以往研究发现木本植物的抗栓塞能力
与木质部管胞壁双层厚度和平均导水直径的比值的
平方正相关(Hacke et al., 2001), 因此本文采用管胞
壁双层厚度与平均导水直径的比值的平方(t/Dh)2作
为衡量管胞抗栓塞能力的参数, 式中t为相邻管胞
间管胞壁双层厚度, Dh为平均导水直径。对测定的
全部数据采用单因素方差分析法比较不同CO2浓度
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王娜等: CO2浓度倍增对红松幼苗根尖和叶解剖结构及生理功能的影响 63

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处理下红松叶、根尖解剖结构及生理各指标的差异,
此分析采用SPSS 19.0 (SPSS, USA)软件完成, 并用
SigmaPlot 10.0 (Systat Software, USA)绘图。
2 结果
2.1 不同CO2浓度处理对红松幼苗叶解剖和生理
特征的影响
CO2浓度升高处理对红松幼苗叶的形态及解剖
结构产生了显著影响(表1)。与对照相比, CO2浓度升
高处理显著降低了叶气孔密度(–15%)和管胞密度
(–17%), 显著增加了叶横截面积(+19%)、叶肉组织
面积(+15%)、叶肉细胞面积(+15%)、木质部(+16%)
和韧皮部面积(+37%)、管胞壁厚度(+28%)以及表皮
和下皮厚度(+8%), 但是, 管胞数量和管胞直径没
有发生显著变化(表1)。
CO2浓度升高处理对红松幼苗叶的生理特征产
生显著影响(图2)。与对照相比, 高CO2浓度的处理
显著增加了红松幼苗叶的光合速率(+32%)和水分
利用效率(+62%) (图2A, 2D), 但是, 气孔导度和蒸
腾速率显著降低(分别为–12%和–14%) (图2B, 2C)。
2.2 不同CO2浓度处理对红松幼苗根解剖和生理
特征的影响
CO2浓度升高影响红松幼苗根的解剖结构(表
2)。在高CO2浓度培养条件下, 根尖直径增加13%,
皮层层数增加23%, 皮层厚度增加25% (表2)。对根


表1 不同CO2浓度处理对红松幼苗叶解剖结构的影响(平均值±标准误差)
Table 1 Effects of different CO2 concentration treatments on the needle anatomy of Pinus koraiensis seedlings (mean ± SE)
CO2浓度 CO2 concentration
350 µmol·mol–1 700 µmol·mol–1
p
气孔密度 Stomatal density (No.·mm–2) 66.78 ± 1.85 56.83 ± 1.61 < 0.01
叶横截面积 Needle cross section area (mm2) 0.37 ± 0.02 0.44 ± 0.01 < 0.01
叶肉组织面积 Mesophyll tissue area (mm2) 0.26 ± 0.01 0.30 ± 0.01 < 0.05
叶肉细胞面积 Mesophyll cell area (µm2) 2 306.63 ± 69.97 2 501.67 ± 46.92 < 0.05
木质部面积 Xylem area (µm2) 3 817.96 ± 101.06 4 412.13 ± 126.86 < 0.01
韧皮部面积 Phloem area (µm2) 4 031.57 ± 152.95 5 534.15 ± 275.95 < 0.01
中柱直径 Central cylinder diameter (µm) 254.14 ± 8.31 277.55 ± 6.35 < 0.05
管胞数 Tracheid number (No.) 47.87 ± 1.85 50.60 ± 1.20 0.23
管胞直径 Tracheid diameter (µm) 6.53 ± 0.09 6.62 ± 0.14 0.62
管胞密度 Tracheid density (No.·µm–2) 0.001 ± 0.000 06 0.000 8 ± 0.000 05 < 0.05
管胞壁厚度 Tracheid wall thickness (µm) 0.68 ± 0.01 0.87 ± 0.02 < 0.01
表皮和下皮厚度 Epidermis plus hypodermis thickness (µm) 1.54 ± 0.03 1.67 ± 0.04 < 0.05




图2 不同CO2浓度处理对红松幼苗叶净光合速率(A)、气孔导度(B)、蒸腾速率(C)和水分利用效率(D)的影响(平均值±标准误
差)。不同小写字母表示不同CO2浓度处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Effects of different CO2 concentration treatments on needle net photosynthetic rate (A), stomatal conductance (B), transpira-
tion rate (C) and water use efficiency (D) of Pinus koraiensis seedlings (mean ± SE). Different lowercase letters indicate significant
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difference between two CO2 concentration treatments.

表2 不同CO2浓度处理对红松幼苗根尖解剖结构的影响(平均值±标准误差)
Table 2 Effects of different CO2 concentration treatments on root tip anatomy of Pinus koraiensis seedlings (mean ± SE)
CO2浓度 CO2 concentration
350 µmol·mol–1 700 µmol·mol–1
p
根尖直径 Root tips diameter (µm) 400.68 ± 10.90 453.79 ± 15.94 < 0.01
中柱直径 Stele diameter (µm) 216.23 ± 7.59 228.83 ± 12.13 0.38
皮层层数 Cortical layer number (No.) 4.77 ± 0.11 5.87 ± 0.12 < 0.01
皮层厚度 Cortical thickness (µm) 79.39 ± 2.11 99.19 ± 2.88 < 0.01
皮层细胞面积 Cortical cell area (µm2) 464.17 ± 18.06 525.72 ± 21.36 < 0.05
管胞数 Tracheid number (No.) 25.23 ± 0.76 24.03 ± 0.81 0.28
管胞直径 Tracheid diameter (µm) 12.18 ± 0.21 11.41 ± 0.21 < 0.05
管胞密度 Tracheid density (No.·µm –2) 0.0008 ± 0.00006 0.0007 ± 0.00006 0.09
管胞壁厚度 Tracheid wall thickness (µm) 0.92 ± 0.02 1.08 ± 0.03 < 0.01




图3 不同CO2浓度处理对红松幼苗叶及根尖理论导水率(A)、平均导水直径(B)、管胞壁双层厚度与平均导水直径的比值的平
方(C)的影响(平均值±标准误差)。不同小写字母表示不同CO2浓度处理间差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Effect of different CO2 concentration treatments on theoretical hydraulic conductivity (A), hydraulic mean diameter (B) and
the ratio of double wall thickness to hydraulic mean diameter (t/Dh)2 (C) in needles and root tips of Pinus koraiensis seedlings (mean
± SE). Different lowercase letters indicate significant difference between two CO2 concentration treatments.


维管组织的研究发现, 高CO2浓度处理后, 管胞直
径减小6%, 管胞壁厚度增加17%, 而对中柱直径、
管胞数量和管胞密度影响不大。
CO2浓度升高处理显著降低了根尖理论导水率
(–32%)和平均导水直径(–7%)(图3A, 3B), 但是对叶
的导水特性影响较小。CO2浓度升高, 叶及根尖管胞
壁双层厚度与平均导水直径的比值的平方均显著增
加(分别为+62%和+50%), 植物抗栓塞能力提高(图
3C)。
3 讨论
本研究的主要目的是通过红松幼苗探讨CO2浓
度升高条件下叶和根尖解剖结构的变化, 以及这些
变化对生理过程的影响。许多关于叶的研究发现:
CO2浓度升高下叶气孔密度、气孔导度和蒸腾速率
降低, 叶肉组织面积、光合作用速率和水分利用效
率提高(Lin et al., 2001; Ainsworth & Long, 2005;
Brodribb et al., 2009)。但是, 以往的研究很少考虑在
CO2浓度升高条件下根系解剖结构和生理功能是如
何发生变化的。本研究对红松幼苗的CO2浓度倍增
试验不但得到与以往关于叶研究相同的结果(表1;
图2), 而且发现根解剖结构和生理功能(如水分在管
胞内的运输效率)也发生显著变化(表2; 图3), 并且
根与叶解剖结构和生理功能的变化趋势一致。
本研究中红松叶和根尖的解剖结构在CO2浓度
升高后均发生了明显改变。经过CO2浓度倍增处理,
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红松幼苗当年生针叶横截面积增加了19%, 叶肉组
织面积增加了15% (表1)。与叶相比, 根尖直径增加
13%, 皮层厚度、层数分别增加25%和23% (表2)。
植物叶肉细胞和根皮层细胞都属于薄壁组织(Esau,
1977), 这表明红松叶和根尖的薄壁组织在CO2浓度
升高条件下均发生了明显改变, 显示二者的解剖结
构在响应CO2浓度变化时可能具有一致性。Rogers
等(1992)的研究发现, CO2浓度增加使大豆(Glycine
max)的根直径增加27%, 皮层厚度增加28%; Croo-
kshanks等(1998)在拟南芥(Arabidopsis thaliana)根中
的研究也得到类似的结果。以往研究表明根直径与
皮层厚度或皮层层数显著正相关(许旸等, 2011; Gu
et al., 2014), 本研究也观察到了根直径与皮层厚度
和层数在CO2浓度升高下均增加。然而, CO2浓度升
高条件下导致根皮层厚度和层数增加的原因目前还
不清楚, 但是一些研究表明这可能与根组织内激素
浓度上升有关(生长素和赤霉素, Li et al., 2002; 生
长素, Wang et al., 2009)。此外, 也有研究表明叶形
态及解剖结构的变化可能与叶内激素浓度变化有关
(生长素和赤霉素等, Li et al., 2002)。
红松幼苗叶和根尖的生理功能也对CO2浓度升
高表现出一致的响应趋势。植物获取CO2以蒸腾水
分为代价, 许多研究证实CO2浓度升高会导致叶蒸
腾速率降低和水分利用效率提高 (Ainsworth &
Long, 2005; Brodribb et al., 2009; 图2C)。以往研究
认为这可能与CO2浓度升高条件下叶气孔密度和气
孔导度降低有关(Woodward & Kelly, 1995; de Boer
et al., 2011)。然而, 植物作为一个连续的水分传输
整体, 对于CO2浓度增加, 叶解剖结构和生理功能
的响应与根系有何联系我们并不十分清楚。以往研
究表明根的水分运输分为通过皮层的横向运输和通
过木质部的纵向运输两个过程。根横向导水率与皮
层厚度存在紧密的负指数相关关系(Rieger & Litivn,
1999), 皮层越厚导水效率越低; 根纵向导水率与导
管或管胞的直径和数量有关(根据Hagen-Poiseuille
公式, 如果导管或管胞数量不变, 则与导管或管胞
直径呈四次方幂函数关系(Tyree & Ewers, 1991))。
本研究发现, 高CO2浓度处理的红松幼苗根尖皮层
厚度、层数显著增加, 管胞直径减小(管胞数量和密
度没有发生显著变化), 说明根尖的横向和纵向导
水率都降低, 从而导致根系向上导水能力减弱。与
之对应, 叶蒸腾速率也显著地降低, 这将引起植物
地上部分对水的需求减少(假定总叶面积变化不
大)。叶蒸腾耗水的减少和根系供水能力的减弱, 使
得高CO2浓度下植物体内水分的供需平衡得以维
持。叶蒸腾速率与根供水能力之间的内在联系也在
其他研究中得到证实。Rodríguez-Gamir等(2010)研
究表明: 4种砧木类型(柑橘(Citrus reticulate)、枳
(Poncirus trifoliata)和它们的2个杂交种)根系导水率
与接穗(甜橙(Citrus sinensis)或砧木自身萌条)叶蒸
腾速率之间呈紧密的正曲线关系。更重要的是, 当
外界环境变化时叶和根在水分利用与运输方面也存
在着一致的功能性响应。例如Else等(2001)发现在水
淹条件下, 蓖麻(Ricinus communis)的根导水率降低
使叶水势下降, 进而促进气孔关闭, 引起蒸腾下降。
与之类似, 本研究中红松幼苗在CO2浓度倍增处理
下, 叶蒸腾速率及根导水率均下降(图2, 图3), 二者
也表现出了一致的响应趋势。因此, 结合本研究和
其他相关研究, 推断在正常环境及环境变化条件下,
植物地上与地下组分在功能上均存在紧密的联系,
而本研究进一步证实了CO2浓度变化能引起植物地
上、地下水分供需的改变, 并在解剖结构上表现出
相应的变化。此外, 一个值得研究的问题是, CO2浓
度升高对叶片有直接影响, 根系解剖结构及生理功
能的改变是否是因为叶结构及功能的改变间接导
致, 或者说根系自身在响应CO2浓度变化时具有多
大的独立性, 这个问题的解答将有助于我们从整体
上理解植物的结构与功能对CO2浓度变化的响应机
制。最后, 本研究发现CO2浓度升高条件下红松管胞
结构的变化使得管胞抗栓塞能力增强(图3C), 意味
着其潜在的抗旱能力提高。在自然环境下, 环境胁
迫(如干旱)常常导致水分在植物体内运输不连续,
导管或管胞内产生气体导致栓塞的现象经常发生
(Tyree & Dixon, 1986)。CO2浓度升高, 根尖管胞直
径减小但管胞壁增厚, 以降低根尖导水效率为代价
提高了管胞的抗栓塞能力(Rico et al., 2013), 体现了
维管组织在导水效率与安全上的权衡(Sperry et al.,
2006), 对提高植物的抗旱性具有重要意义。然而, 管
胞(和导管)结构对CO2浓度升高响应的生理和分子调
控机制, 也许是未来值得研究的一个问题。
本文关于根系的研究结果是对以往关于叶研究
的重要补充, 这为我们理解相关的地下生理生态学
过程和潜在机制提供了一些必要的启示。首先, 根
皮层是真菌侵染的主要场所, 而CO2浓度升高会引
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起皮层厚度及层数增加(Rogers et al., 1992; 本研
究), 这可能有利于真菌侵染(Treseder, 2004; Rua et
al., 2013), 从而促进根系对土壤资源的吸收。例如,
Finzi等(2007)研究发现CO2浓度升高促进了根系对
土壤氮的吸收, 这可能部分是由于真菌菌丝数量增
加及根系吸收面积增大引起。此外, 基于碳同位素
法(carbon isotope)和微根管法(minirhizotron)的研究
均发现: 大气CO2浓度升高条件下细根周转显著降
低(Handa et al., 2008; Bader et al., 2009), 细根寿命
延长(Tingey et al., 2000)。研究显示种内和种间细根
寿命均随直径增粗而延长(McCormack et al., 2012),
如果CO2浓度增加下细根周转降低或寿命延长是由
皮层厚度增加导致根直径增粗引起的, 那么充分了
解大气CO2浓度升高对细根形态和解剖结构的影响,
对于理解全球气候变化背景下由根系周转主导的生
理生态学过程和机制具有重要意义。
需要指出的是, 本研究是在控制其他因素不变,
仅仅增加CO2浓度条件下进行的。实际上, 野外有许
多其他环境因子, 如土壤肥力、土壤水分以及温度
也可能会影响植物的结构及生理功能(Overdieck et
al., 2007; 毛子军等, 2010; 侯颖, 2013)。此外, 本研
究是以苗木为试验材料, 并在培养装置内进行的,
但是苗木与大树对CO2浓度升高反应的敏感性可能
不同, 因此, 本研究结果具有一定的局限性。总之,
在未来的CO2浓度升高研究中, 同时关注树木地上
和地下器官的响应规律、内在联系和潜在机制, 将
是一个值得研究的方向。
4 结论
对红松幼苗叶、根尖解剖结构及生理功能的研
究发现, CO2浓度升高不仅引起叶解剖结构及生理
功能的变化(如气孔密度和气孔导度降低, 光合速
率、水分利用效率增加), 也导致根解剖结构及生理
功能的显著变化, 如: 根尖直径、皮层厚度和层数
显著增加; 根尖的横向及纵向导水能力均降低, 抗
栓塞能力增强。这些结果说明叶及根的解剖结构及
生理功能均会对CO2浓度升高做出响应, 显示出各
器官在维持植物整体功能稳定上的一致性(如叶蒸
腾速率与根尖导水率均下降从而维持水分的供需平
衡)。因此, 以全球气候变化为背景开展的生理生态
学研究, 应该同时考虑植物叶和细根的响应过程和
潜在机制。
基金项目 中央高校基本科研业务费专项资金项目
(2572015AA21)和国家自然科学基金(31100470)。
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责任编委: 冯兆忠 责任编辑: 李 敏






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