全 文 ：植物生态学报 2012, 36 (6): 491–503 doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00491
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2012-01-04 接受日期Accepted: 2012-03-09
* E-mail: sxndgrm@163.com
山西文峪河上游河岸林群落稳定性评价
高润梅* 石晓东 郭跃东
山西农业大学林学院, 山西太谷 030801
摘 要 稳定性是植物群落结构与功能的综合特征。该文运用模糊综合评判理论评价了山西文峪河上游13种河岸林群落的稳
定性。基于群落整体稳定性和结构稳定性的考虑, 选取乔木层优势树种更新潜力、物种多样性、Godron指数、立地质量和保
护程度等5项特征指标, 通过计算各群落5项指标隶属度的平均值来评价群落稳定性。研究结果表明, 多数群落的稳定性隶属
度介于0.40–0.60, 属于低山森林演替系列的青杨辽东栎(Populus cathayana + Quercus wutaishanica)混交林和油松白桦(Pinus
tabulaeformis + Betula platyphylla)混交林的稳定性居中; 中高山森林演替系列中, 群落稳定性随着演替的进展而增加, 青杨
(Populus cathayana)林结构简单, 稳定性最低, 青杄(Picea wilsonii)林接近演替顶极, 稳定性最高; 但并非只有近演替顶极的
群落是稳定的, 客观存在的各种林冠干扰和河岸生境的高度异质性也使得白杄杨桦(Picea meyeri + Populus cathayana +
Betula platyphylla)混交林、落叶松白杄(Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri)混交林和落叶松青杄(Larix principis-
rupprechtii + Picea wilsonii)混交林有较高的稳定性。
关键词 模糊综合评判, 河岸林, 物种多样性, 稳定性
Community stability evaluation of riparian forest of the upper reaches of Wenyuhe in Shanxi,
China
GAO Run-Mei*, SHI Xiao-Dong, and GUO Yue-Dong
College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu, Shanxi 030801, China
Abstract
Aims Stability can comprehensively reflect the structural and functional characteristics of communities. Our
objective was to evaluate the stability of 13 riparian forest communities in the upper reaches of Wenyuhe.
Methods The evaluation was based on fuzzy comprehensive appraisement theory. In considering integrity sta-
bility and structural stability, five indexes were selected which could reflect the current situations of the 13 com-
munities: regeneration of dominant species of the tree layer, total species diversity, Godron index, site quality and
protection intensity. The five indexes were measured by 12 factors. Community stability was determined by the
means of five subordinate function values.
Important findings Most subordinate function values were 0.40–0.60. The stability of two communities, Popu-
lus cathayana + Quercus wutaishanica and Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla, classified them in the mid-
dle of a low-mountain forest succession series. Among middle (high)-mountain forest succession series, stability
increased with succession progressing from Populus cathayana forest as the lowest to Picea wilsonii as the high-
est. In addition, the stability of Picea meyeri + Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest, Larix prin-
cipis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest and Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest were
also high, probably in response to disturbance caused by tree canopy or environmental heterogeneity.
Key words fuzzy synthetic evaluation, riparian forest, species diversity, stability

稳定性是植物群落结构与功能的一个综合特
征, 是群落或生态系统存在的必要条件和重要功能
表现。自MacArthur (1955)和Elton (1958)提出稳定
性与群落多样性之间的关系以来, 围绕着稳定性的
概念、维持机制、指标体系与评价方法等方面相继
开展了大量的研究工作, 结果存在很大差异, 引起
了广泛争论。尽管稳定性内涵极为丰富, 但植被在
受到干扰后的反应(即抵抗力和恢复力)更受关注
(张继义和赵哈林, 2003), 对稳定性的定义也大多数
集中在这两个方面 (马风云 , 2002; 柳新伟等 ,
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2004)。稳定性的机制问题一直是生态学家关心的热
点问题, 已有不少解释群落稳定性维持机制的理
论, 如多样性理论(Tilman & Downing, 1994; Doak
et al., 1998)、复杂性理论(Polis, 1998; McCann et al.,
1998)、食物网理论(Moore & Hunt, 1988)、冗余理
论(Walker, 1992; 党承林, 1998; 党承林等, 2002)、
反馈控制理论(马风云, 2002)等。由于生态系统或群
落在结构和功能上的复杂性及在时空上的动态变
化, 加上稳定性表达的多样化, 研究者针对具体地
域所采用的评价指标和研究方法不尽相同, 至今没
有建立起完整的稳定性评价体系。但以生物量和种
类组成作为稳定性的测度指标较具代表性, 因为当
群落处于结构和功能发生较大变化的不稳定状态时,
必然会在种类组成与生物量上有所反映(张继义和赵
哈林, 2003)。研究方法可概括为两类: 一类为生物生
态学方法, 主要集中于对群落树种组成、分布格局和
年龄结构动态的分析(张谧等, 2003; 万慧霖和冯宗
炜, 2008; 许涵等, 2009); 另一类为数学生态学方法,
如基于Markov模型的转移概率法(阳含熙等, 1988;
王立海和孟春, 2005)和改进后的Godron稳定性测度
法(郑元润, 2000; 安丽娟等, 2007)。由于稳定性不仅
与群落或生态系统结构、功能和进化特征有关, 而且
与外界干扰的强度有关, 因而稳定性是一个比较复
杂的问题(马姜明和李昆, 2004), 在研究方法上应将
生物生态学方法与数学生态学方法相结合, 更加客
观地实现稳定性的定量评价。
河岸林是以森林为主体植被的河岸带, 在流域
生态系统中发挥着重要作用, 具有较大的生态、社
会、经济和旅游价值(张建春和彭补拙, 2002)。虽然
河岸林生物多样性丰富, 但由于长期遭受人类活动
的影响, 其生态系统的结构与功能已受到严重破
坏。因此, 本文综合考虑生物和数学生态学方法研
究稳定性的优势, 应用模糊综合评判理论, 以文峪
河上游的典型河岸林群落为研究对象, 在已有的工
作基础(高润梅和郭晋平, 2010; 高润梅等, 2011a,
2011b)上, 选取充分反映群落结构动态、物种组成
和生物量的5个特征指标: 优势树种种群更新潜力、
物种多样性、Godron指数、立地质量和保护程度(安
丽娟等, 2007; 郭其强等, 2009; 闫东锋等, 2011),
通过计算各群落特征指标的隶属度, 分析评价河岸
林群落的稳定性, 以期为该区河岸带生态系统的健
康评价提供理论与技术支撑, 也为群落稳定性研究
奠定基础。
1 研究地区和研究方法
1.1 研究地区的自然概况
文峪河上游地处吕梁山脉中段关帝山林区的
庞泉沟国家级自然保护区及孝文山林场, 地理位置
为111°21–111°37′ E, 37°45′–37°59′ N, 属暖温带大
陆性山地气候, 年平均气温4.2 ℃, 年降水量822.6
mm。经实地踏查, 沿主河道及各支流分布的主要树
种有青杄(Picea wilsonii)、白杄(Picea meyeri)、华北
落叶松 (Larix principis-rupprechtii)、红桦 (Betula
albo-sinensis)、油松(Pinus tabulaeformis)、辽东栎
(Quercus wutaishanica)、青杨(Populus cathayana)和
白桦(Betula platyphylla)等, 组成13种典型河岸林群
落(高润梅和郭晋平, 2010)。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置及调查
根据已有的调查数据和图面材料, 结合实地踏
查, 沿文峪河上游的主河道及各支流人为干扰较少
的地段, 在13种河岸林群落内布设20 m × 20 m的样
地56块, 在样地的四角和中心设5个4 m × 4 m的灌
木样方, 5个1 m × 1 m的草本样方。记录各样地的生
境概况, 各群落的环境概况见表1。分层进行群落学
调查和计算植物种的重要值 (高润梅和郭晋平 ,
2010)。
1.2.2 评价指标及其因子
1.2.2.1 优势树种种群更新潜力 参与评价因子为
群落优势树种的种群更新潜力。以乔木优势树种的
幼苗、幼树比例衡量其种群的更新潜力(郭其强等,
2009)。规定胸径(DBH) < 2.5 cm的个体为幼苗, 2.5
cm ≤ DBH < 7.5 cm的为幼树(安丽娟等, 2007)。统
计各样地优势树种的幼苗、幼树数量, 并计算其占
优势树种总株数的比例, 以相同群落各样地的平均
值作为评价该群落优势树种种群更新潜力的指标
(郭其强等, 2009)。
1.2.2.2 物种多样性 以植物种的重要值为基础,
计算各样地的多样性指数。以群落3个层次5个指数
的平均值反映该群落的物种多样性。采用的多样性
指数为: 物种丰富度指数(S)、Simpson指数(D)、
Shannon-Wiener指数(H)和Pielou均匀度指数(包括JD
和JH) (张金屯, 2004; 高润梅等, 2011b)。
1.2.2.3 Godron指数 剔除在群落内出现频度少
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表1 河岸林13个群落的环境概况
Table 1 Environment situations of 13 riparian forest communities
群落类型
Community type
海拔
Elevation (m)
坡度
Slope (°)
坡向
Slope aspect (°)
郁闭度
Canopy coverage
样地数量
Plot number
1 青杨林 PCS 1 680 0–2 275 0.40–0.45 3
2 青杨辽东栎混交林 PQM 1 818–1 935 0–16 110–243 0.36–0.40 3
3 青杨白桦混交林 PBM 1 830–1 869 0–8 197–297 0.45–0.48 6
4 杨桦落叶松混交林 PBL 1 940–2 144 22–40 180–299 0.44–0.50 6
5 青杨白杄混交林 PPM 1 818–1 935 2–15 60–168 0.50–0.53 3
6 杨桦青杄混交林 PBP 1 935–2 099 8–25 60–197 0.48–0.55 6
7 油松白桦混交林 TBM 1 780–1 820 17–25 290–310 0.60–0.70 5
8 落叶松辽东栎混交林 LQM 1 820–1 950 23–25 310–330 0.60–0.63 5
9 落叶松青杨混交林 LPM 1 980–2 135 15–36 241–304 0.60–0.68 4
10 白杄杨桦混交林 PPB 1 895–1 935 0–15 110–164 0.68–0.71 3
11 落叶松白杄混交林 LMM 1 785–2 030 4–27 142–224 0.75–0.78 3
12 落叶松青杄混交林 LWM 1 950–2 250 18–33 221–327 0.68–0.72 6
13 青杄林 PWS 2 020–2 270 0–10 22–83 0.75–0.80 3
坡向以朝东为起点(即0°), 顺时针旋转的角度表示。
Slope aspect is indicated by angle of clockwise rotation which starts from an eastern point. LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed
forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest;
LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus cathayana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed
forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest;
PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea
meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis
+ Betula platyphylla mixed forest.



于5%的植物种, 将植物种百分数同累积相对频度
一一对应, 采用散点平滑曲线模拟二次方程来判断
种百分数与累积相对频度比值的交点坐标, 该交点
坐标越接近20/80, 群落就越稳定, 20/80是群落的稳
定点(郑元润, 2000; 安丽娟等, 2007)。
1.2.2.4 立地质量 参与评价因子为立木蓄积量、
林分平均树高和枯落物厚度(郭其强等, 2009; 闫东
锋等, 2011), 采用平均实验形数法计算立木蓄积量
(孟宪宇, 2006)。相同群落每项因子各样地的平均值
即为该群落的参评因子值。
1.2.2.5 保护程度 参与评价因子为群落保护强
度。所设样地分别处于核心区、缓冲区和实验区, 不
同功能区的保护强度存在较大差异, 以研究地区4
种主要的人为干扰形式: 林木砍伐、放牧、旅游和
植物采挖(中草药、食用菌)等构建因素层, 并设评判
集V =｛V1, V2, V3, V4, V5｝, 满分为10。其中: V1为
很严重(> 9), V2为严重(7–9), V3为一般(5–7), V4为轻
(4–5), V5为很轻(< 4) (王庆海等, 2008)。采用层次分
析法软件yaahp0.5.2计算各功能区的保护权重值。每
一群落的保护强度值为不同功能区样地数量与其
相应保护权重的加权平均值。
1.2.3 评价方法
对参评各因子值进行标准化处理, 将每一数
值与该参数的最大值相比, 再乘以1 000, 即得标准
化值。应用模糊数学的隶属函数法对13种河岸林群
落进行综合评价(郭其强等, 2009), 采用的公式为:
U(Xik) = (Xik–Xkmin)/(Xkmax–Xkmin)
其中, U(Xik)为第i种群落第k项指标的隶属度, Xik为
评价指标的标准值或多项参评因子标准值的平均
值; Xkmax、Xkmin分别表示所有群落第k项指标的最大
值和最小值。以河岸林群落5项指标隶属度的平均
值作为评价河岸林群落稳定性大小的依据。
2 结果和分析
2.1 优势树种种群更新潜力
对群落乔木层优势树种更新潜力的分析, 可很
好地揭示群落的发展过程和未来的变化趋势, 在一
定程度上也可反映出群落的稳定性。
由表2可知 , 阔叶林群落如青杨(Populus ca-
thayana)林、青杨辽东栎 (Populus cathayana +
Quercus wutaishanica)混交林和青杨白桦(Populus
cathayana + Betula platyphylla)混交林中存在一定数
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量的青杨幼苗; 杨桦落叶松(Populus cathayana +
Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii)混交
林和青杨白杄(Populus cathayana + Picea meyeri)混
交林以青杨 (Populus cathayana)或白桦 (Betula
platyphylla)为优势树种 , 其幼苗匮乏 ; 杨桦青杄
(Populus cathayana + Betula platyphylla + Picea
wilsonii)混交林的青杨和白桦幼苗数量也较少; 油
松白桦(Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla)混
交林中, 优势种油松存在大量的幼苗; 以华北落叶
松(Larix principis-rupprechtii)为优势树种的群落 ,
如落叶松辽东栎(Larix principis-rupprechtii + Quer-
cus wutaishanica)混交林和落叶松青杨(Larix princi-
pis-rupprechtii + Populus cathayana)混交林中, 华北
落叶松幼苗数量少; 以云杉(Picea wilsonii或Picea
meyeri)为优势种的群落, 如白杄杨桦(Picea meyeri
+ Populus cathayana + Betula platyphylla)混交林和
青杄(Picea wilsonii)林, 及以云杉为共建种的落叶
松白杄(Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri)混
交林和落叶松青杄 (Larix principis-rupprechtii +
Picea wilsonii)混交林存在大量的云杉幼苗。另外,
就更新的幼树而言, 青杨辽东栎混交林中, 青杨和
辽东栎幼树较多; 油松白桦混交林有一定数量的油
松幼树; 其余群落优势树种的幼树数量较少或缺
乏。
就群落的整体更新潜力而言, 属于低山森林演
替系列的青杨辽东栎混交林和油松白桦混交林、以
青杄或白杄为共建种的落叶松白杄混交林和落叶
松青杄混交林高于其余群落。
2.2 物种多样性
群落物种多样性是描述群落功能和稳定性的
重要指标, 群落内物种的稳定性是维持群落总体稳
定性的前提。由表3可知, 13种河岸林群落中, 物种
丰富度指数(S)、Simpson指数(D)和Shannon-Wiener
指数(H)均表现为: 草本层最高, 灌木层次之, 乔木
层最低, 草本层对群落物种多样性的贡献最大。多
数群落乔木层的Pielou均匀度指数JD和JH最低, 而
灌木层和草本层之值较为接近。不同群落各层次的
物种多样性存在较大差异: 青杨林乔木组成单一,
灌木种类稀少, 因此乔木层和灌木层的多样性最
低; 白杄杨桦混交林的树种组成复杂, 乔木层的5
项多样性指数均较高; 油松白桦混交林和落叶松辽
东栎混交林的灌木种类繁多, 灌木层多样性较高;
草本层的多样性以青杄林较低, 而青杨林和油松白
桦混交林则相对较高。


表2 乔木层优势树种更新潜力特征
Table 2 Regeneration potential characteristics of dominant tree species of tree layer
群落类型
Community type
幼苗
Seedling (%)
标准值
Standard value
幼树
Sapling (%)
标准值
Standard value
平均值
Mean
1 青杨林 PCS 49.22 500.46 2.03 26.43 263.44
2 青杨辽东栎混交林 PQM 44.81 455.62 76.80 1 000.00 727.81
3 青杨白桦混交林 PBM 21.94 223.08 48.17 627.21 425.15
4 杨桦落叶松混交林 PBL 1.33 13.52 17.53 228.26 120.89
5 青杨白杄混交林 PPM 2.45 24.91 39.54 514.84 269.88
6 杨桦青杄混交林 PBP 41.58 422.78 10.61 138.15 280.46
7 油松白桦混交林 TBM 69.47 706.35 58.20 757.81 732.08
8 落叶松辽东栎混交林 LQM 10.46 106.35 15.69 204.30 155.33
9 落叶松青杨混交林 LPM 2.52 25.62 17.65 229.82 127.72
10 白杄杨桦混交林 PPB 69.47 706.35 15.98 208.07 457.21
11 落叶松白杄混交林 LMM 98.35 1 000.00 42.18 549.22 774.61
12 落叶松青杄混交林 LWM 66.41 675.24 35.98 468.49 571.87
13 青杄林 PWS 52.23 531.06 19.03 247.79 389.42
LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix
principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus catha-
yana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus
cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana +
Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed
forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.

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对表3中的乔木层、灌木层和草本层的多样性
指数进行标准化处理, 并求各群落5个指数标准值
的平均值, 结果见表4。平均值用以计算表8中群落
多样性指标的隶属度。
由表4知, 就群落的总体多样性而言, 油松白
桦混交林最高, 青杨白杄混交林、落叶松辽东栎混
交林和白杄杨桦混交林次之, 杨桦落叶松混交林较
低, 青杨林最低。
2.3 群落Godron指数
将群落的植物相对频度与种总数倒数累积一
一对应, 绘散点图, 并将各点以一条平滑曲线连接
起来, 在2个坐标轴的100处连成一直线, 与曲线相
交处即为该群落的交点坐标, 见图1。
根据种总数倒数累积-相对频度累积的散点图,
完成平滑曲线的模拟, 并求交点指标, 结果见表5。
Godron指数得到的交点坐标仅是一个阈值, 阈
值越接近群落稳定点20/80, 就越稳定。由表5可知,
青杨林的交点坐标为35.75/64.25, 离群落稳定点最
远 ; 以青杄为建群种的青杄林 , 交点坐标为
27.81/72.19; 以白杄为优势种的白杄杨桦混交林的
交点坐标为27.99/72.01, 这两个群落最接近群落稳
定点20/80。
2.4 立地质量
以立木蓄积量、林分平均树高和枯落物厚度这
3个因子对13种河岸林群落的立地质量进行评价,
结果见表6。
由表6可知, 青杨林、落叶松青杨混交林、白杄
杨桦混交林和青杄林的立木蓄积量较高, 均大于
300 m3·hm–2; 油松白桦混交林、落叶松辽东栎混交
林和落叶松青杄混交林次之 , 蓄积量近 250
m3·hm–2; 其余6个群落的立木蓄积量介于100–200
m3·hm–2之间。就群落的平均树高而言, 其中8个群
落大于15 m, 3个群落接近15 m, 青杨辽东栎混交林
和油松白桦混交林为幼龄林, 平均树高约为10 m。
多数群落的枯落物厚度为4–6 cm, 少数群落的枯落
物厚度少于4 cm。
2.5 群落保护程度
以林木砍伐、放牧、旅游和植物采挖(中草药、
食用菌)等4个因素构建判断矩阵, 得到实验区、缓
冲区和核心区的保护权重分别为0.18、0.31和0.52,
以各功能区的保护权重与样地数量进行加权平均,
得到各群落的保护程度, 结果见表7。
由表7知, 青杨林、青杨白桦混交林和油松白桦
混交林的保护程度相对最低, 为0.18, 青杄林的保
护程度相对最高, 为0.51。因为前3个群落毗邻公路
或旅游线路, 样地内残存较多旅游垃圾, 樵采、放
牧和采挖中草药、食用菌的痕迹明显; 而青杄林与
公路相隔约50 m宽的溪流, 几无游人到达, 其他形
式的干扰程度也较轻。
2.6 模糊综合评价
综合统计河岸林群落稳定性评价指标的标准
值或多项参评因子标准值的平均值, 计算5项指标
的隶属度, 以隶属度平均值作为河岸林群落稳定性
的综合评判标准, 结果见表8。
由表8的评价结果可知, 以云杉为建群种或共
建种的4个群落, 如青杄林、白杄杨桦混交林、落叶
松白杄混交林和落叶松青杄混交林的稳定性较高,
隶属度介于0.70–0.80; 油松白桦混交林的隶属度为
0.61; 青杨辽东栎混交林、落叶松辽东栎混交林、
落叶松青杨混交林和杨桦青杄混交林稳定性相近,
隶属度约为0.50; 青杨白桦混交林、杨桦落叶松混
交林、青杨白杄混交林和杨桦青杄混交林的隶属度
介于0.40–0.45; 青杨林的群落稳定性最低, 隶属度
仅有0.15。
3 讨论
3.1 河岸林多样性与稳定性
群落物种多样性是物种丰富度和分布均匀度
的综合反映, 体现了群落结构类型、组织水平、发
展阶段、稳定程度和生境的差异, 是群落结构和功
能复杂性的一种度量。该区已有的物种多样性研究
结果表明, 处于演替中后期的针阔混交林物种多样
性较高, 而演替后期的云杉林物种多样性较低(高
俊峰和张芸香, 2005), 本研究所得结果与该结论一
致, 与中度干扰增加群落物种多样性的理论吻合
(鲁庆彬等, 2011)。
稳定性是植物群落结构与功能的一个综合特
征, 生态学家一直试图发展多样性与稳定性关系的
通用理论, 但迄今仍众说纷纭。有学者坚持认为多
样性产生稳定性(Grime, 1998), 二者甚至存在正相
关关系(Tilman & Downing, 1994); 也有学者认为多
样性可以导致稳定性, 但存在特定前提(张立敏等,
2010), 形成这种关系的驱动力不是多样性本身,
而是群落功能群的能力(McCann, 2000; Cardinale
高润梅等: 山西文峪河上游河岸林群落稳定性评价 497

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表4 群落物种多样性指数的标准值
Table 4 Standard value of species diversity index of community
D, Simpson指数; H, Shannon-Wiener指数; JD, 以Simpson指数为基础的Pielou均匀度指数; JH, 以Shannon-Wiener指数为基础的Pielou均匀度指
数; S, 物种丰富度指数。
D, Simpson index; H, Shannon-Wiener index; JD, Pielou evenness index based on Simpson index; JH, Pielou evenness index based on Shan-
non-Wiener index; S, species richness index. LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii +
Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea
wilsonii mixed forest; PBL, Populus cathayana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula
platyphylla mixed forest; PBP, Populus cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB,
Picea meyeri + Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus catha-
yana + Quercus wutaishanica mixed forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.
群落类型
Community type
层次 Layer S D H JD JH 平均值
Mean
乔木 Tree 347.83 56.34 72.85 98.90 177.78
灌木 Shrub 301.89 780.22 520.16 969.39 968.75
1 青杨林 PCS
草本 Herb 966.67 1 000.00 996.89 948.98 1 000.00
613.78
乔木 Tree 638.26 802.82 682.12 934.07 955.56
灌木 Shrub 805.28 923.08 846.77 948.98 927.08
2 青杨辽东栎混交林 PQM
草本 Herb 589.00 947.37 801.24 979.59 957.89
849.27
乔木 Tree 565.22 816.90 655.63 923.08 944.44
灌木 Shrub 498.11 890.11 709.68 979.59 979.17
3 青杨白桦混交林 PBM
草本 Herb 746.67 957.89 847.83 969.39 926.32
827.33
乔木 Tree 521.74 732.39 576.16 857.14 877.78
灌木 Shrub 498.11 824.18 629.03 918.37 906.25
4 杨桦落叶松混交林 PBL
草本 Herb 753.33 936.84 822.98 959.18 905.26
781.25
乔木 Tree 986.09 1 000.00 966.89 945.05 933.33
灌木 Shrub 679.25 934.07 810.48 979.59 958.33
5 青杨白杄混交林 PPM
草本 Herb 766.67 968.42 913.04 979.59 989.47
920.69
乔木 Tree 579.13 845.07 695.36 956.04 966.67
灌木 Shrub 452.83 780.22 592.74 908.16 906.25
6 杨桦青杄混交林 PBP
草本 Herb 855.67 978.95 894.41 989.80 936.84
822.54
乔木 Tree 913.04 873.24 768.21 857.14 800.00
灌木 Shrub 1 000.00 1 000.00 1 000.00 1 000.00 1 000.00
7 油松白桦混交林 TBM
草本 Herb 1 000.00 1 000.00 1 000.00 1 000.00 1 000.00
947.44
乔木 Tree 1 000.00 901.41 847.68 857.14 811.11
灌木 Shrub 867.92 978.02 927.42 989.80 979.17
8 落叶松辽东栎混交林 LQM
草本 Herb 866.67 957.89 866.46 969.39 905.26
915.02
乔木 Tree 638.26 901.41 754.97 978.02 1 000.00
灌木 Shrub 471.70 868.13 677.42 979.59 979.17
9 落叶松青杨混交林 LPM
草本 Herb 791.67 926.32 819.88 938.78 873.68
839.93
乔木 Tree 986.09 1056.34 1 000.00 1 000.00 966.67
灌木 Shrub 603.77 912.09 758.06 969.39 947.92
10 白杄杨桦混交林 PPB
草本 Herb 666.67 947.37 813.66 959.18 926.32
900.90
乔木 Tree 579.13 774.65 642.38 912.09 933.33
灌木 Shrub 503.40 901.10 721.77 989.80 989.58
11 落叶松白杄混交林 LMM
草本 Herb 766.67 947.37 841.61 959.18 905.26
824.49
乔木 Tree 869.57 929.58 847.68 923.08 900.00
灌木 Shrub 503.40 868.13 693.55 959.18 958.33
12 落叶松青杄混交林 LWM
草本 Herb 911.00 947.37 863.35 959.18 894.74
868.54
乔木 Tree 695.65 830.99 728.48 857.14 888.89
灌木 Shrub 704.15 912.09 798.39 948.98 927.08
13 青杄林 PWS
草本 Herb 866.67 789.47 692.55 806.12 736.84
812.23
498 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 491–503

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图1 13个群落的Godron散点图。LMM, 落叶松白杄混交林; LPM, 落叶松青杨混交林;
LQM, 落叶松辽东栎混交林; LWM, 落叶松青杄混交林; PBL, 杨桦落叶松混交林; PBM,
青杨白桦混交林; PBP, 杨桦青杄混交林; PCS, 青杨林; PPB, 白杄杨桦混交林; PPM, 青
杨白杄混交林; PQM, 青杨辽东栎混交林; PWS, 青杄林; TBM, 油松白桦混交林。
Fig. 1 Godron scatter graphs of 13 communities. LMM, Larix principis-rupprechtii +
Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed
forest; LQM, Larix principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM,
Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus cathayana +
Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana +
Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus cathayana + Betula platyphylla + Picea
wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus
cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri
mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed forest; PWS, Picea
wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.

高润梅等: 山西文峪河上游河岸林群落稳定性评价 499

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表5 13个群落的Godron指数与标准值
Table 5 Godron index and standard index of 13 communities
群落类型
Community type
曲线类型
Type of curve
相关系数
Correlation coefficient
交点坐标
Coordinates
标准值
Standard value
1 青杨林 PCS y = –0.01x2 + 1.87x + 10.75 0.98 35.75/64.25 890.01
2 青杨辽东栎混交林 PQM y = –0.02x2 + 2.36x + 15.23 0.96 29.53/70.47 976.17
3 青杨白桦混交林 PBM y = –0.02x2 + 2.25x + 16.13 0.95 30.16/69.84 967.45
4 杨桦落叶松混交林 PBL y = –0.02x2 + 2.35x + 15.59 0.96 29.56/70.44 975.76
5 青杨白杄混交林 PPM y = –0.01x2 + 2.21x + 13.10 0.97 31.64/68.36 946.95
6 杨桦青杄混交林 PBP y = –0.02x2 + 2.23x + 16.13 0.96 30.38/69.62 964.40
7 油松白桦混交林 TBM y = –0.02x2 + 2.22x + 16.85 0.95 30.05/69.95 968.97
8 落叶松辽东栎混交林 LQM y = –0.01x2 + 2.06x + 14.28 0.97 32.53/67.47 934.62
9 落叶松青杨混交林 LPM y = –0.02x2 + 2.36x + 15.56 0.96 29.46/70.54 977.14
10 白杄杨桦混交林 PPB y = –0.02x2 + 2.49x + 16.61 0.93 27.99/72.01 997.51
11 落叶松白杄混交林 LMM y = –0.02x2 + 2.46x + 15.19 0.94 28.75/71.25 986.98
12 落叶松青杄混交林 LWM y = –0.01x2 + 2.16x + 17.04 0.95 30.61/69.39 961.21
13 青杄林 PWS y = –0.02x2 + 2.55x + 16.01 0.94 27.81/72.19 1 000.00
LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix
principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus catha-
yana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus
cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana +
Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed
forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.



表6 群落立地质量特征
Table 6 Site quality characteristics of community
群落类型
Community type
立木蓄积量
Growing stock
volume
(m3·hm–2)
标准值
Standard
value
平均树高
Mean of
tree height
(m)
标准值
Standard
value
枯落物厚度
Litter
thickness
(cm)
标准值
Standard
value
平均值
Mean
1 青杨林 PCS 316.27 966.86 15.06 741.81 2.20 362.44 690.37
2 青杨辽东栎混交林 PQM 102.13 312.23 10.02 493.60 3.93 647.45 484.42
3 青杨白桦混交林 PBM 103.87 317.53 14.31 705.10 3.57 588.14 536.92
4 杨桦落叶松混交林 PBL 177.58 542.86 15.70 773.17 4.27 703.46 673.16
5 青杨白杄混交林 PPM 129.97 397.33 16.14 795.00 4.63 762.77 651.70
6 杨桦青杄混交林 PBP 139.37 426.07 13.78 678.89 4.92 810.54 638.50
7 油松白桦混交林 TBM 224.34 685.82 11.38 560.68 3.70 609.56 618.69
8 落叶松辽东栎混交林 LQM 273.25 835.34 20.30 1 000.00 4.70 774.30 869.88
9 落叶松青杨混交林 LPM 327.11 1 000.00 16.24 800.05 5.38 886.33 895.46
10 白杄杨桦混交林 PPB 323.94 990.29 14.41 710.09 5.60 922.57 874.32
11 落叶松白杄混交林 LMM 160.75 491.41 15.08 742.77 5.80 955.52 729.90
12 落叶松青杄混交林 LWM 262.14 801.37 18.81 926.64 5.10 840.20 856.07
13 青杄林 PWS 300.92 919.93 17.73 873.60 6.07 1 000.00 931.18
LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix
principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus catha-
yana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus
cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana +
Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed
forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.


et al., 2006)。本研究结果显示, 虽然青杨林的稳定
性和物种多样性均为最低, 但多数群落的多样性与
稳定性的表现不一致, 如稳定性较高的青杄林、白
杄杨桦混交林、落叶松白杄混交林和落叶松青杄混
500 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 491–503

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表7 群落保护程度
Table 7 Protection degree of community
群落类型
Community type
实验区
Test area (0.18)
缓冲区
Buffer area (0.31)
核心区
Core area (0.52)
总和
Total
保护程度
Protection degree
1 青杨林 PCS 3 0 0 3 0.18
2 青杨辽东栎混交林 PQM 2 1 0 3 0.22
3 青杨白桦混交林 PBM 6 0 0 6 0.18
4 杨桦落叶松混交林 PBL 3 3 0 6 0.25
5 青杨白杄混交林 PPM 2 1 0 3 0.22
6 杨桦青杄混交林 PBP 1 3 2 6 0.36
7 油松白桦混交林 TBM 5 0 0 5 0.18
8 落叶松辽东栎混交林 LQM 3 1 1 5 0.27
9 落叶松青杨混交林 LPM 3 1 0 4 0.21
10 白杄杨桦混交林 PPB 0 3 0 3 0.31
11 落叶松白杄混交林 LMM 0 3 0 3 0.31
12 落叶松青杄混交林 LWM 0 3 3 6 0.41
13 青杄林 PWS 0 0 3 3 0.51
实验区(0.18)、缓冲区(0.31)和核心区(0.52)分别指实验区、缓冲区和核心区的保护权重为0.18、0.31和0.52。
0.18、0.31, 0.52 was the protection intensity weights of test area, buffer area and core area, respectively. LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea
meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica
mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus cathayana + Betula platyphylla + Larix princi-
pis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus cathayana + Betula platyphylla + Picea
wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PPM,
Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed forest; PWS, Picea wilsonii single forest;
TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.



表8 群落5项稳定性指标的隶属度及其平均值
Table 8 Subordinate function values of five stability indexes and their means of community
群落类型
Community type
更新潜力
Regeneration
potential
物种多样性
Species
diversity
Godron指数
Godron index
立地质量
Site quality
保护强度
Protection
intensity
平均值
Mean
1 青杨林 PCS 0.22 0.00 0.00 0.54 0.00 0.15
2 青杨辽东栎混交林 PQM 0.93 0.71 0.78 0.00 0.13 0.51
3 青杨白桦混交林 PBM 0.47 0.64 0.70 0.24 0.00 0.41
4 杨桦落叶松混交林 PBL 0.00 0.50 0.78 0.50 0.20 0.40
5 青杨白杄混交林 PPM 0.23 0.92 0.52 0.46 0.13 0.45
6 杨桦青杄混交林 PBP 0.24 0.63 0.68 0.44 0.53 0.50
7 油松白桦混交林 TBM 0.93 1.00 0.72 0.40 0.00 0.61
8 落叶松辽东栎混交林 LQM 0.05 0.90 0.41 0.88 0.28 0.50
9 落叶松青杨混交林 LPM 0.01 0.68 0.79 0.93 0.10 0.50
10 白杄杨桦混交林 PPB 0.51 0.86 0.98 0.89 0.39 0.73
11 落叶松白杄混交林 LMM 1.00 0.63 0.88 0.61 0.39 0.70
12 落叶松青杄混交林 LWM 0.69 0.76 0.65 0.86 0.70 0.73
13 青杄林 PWS 0.41 0.59 1.00 1.00 1.00 0.80
LMM, Larix principis-rupprechtii + Picea meyeri mixed forest; LPM, Larix principis-rupprechtii + Populus cathayana mixed forest; LQM, Larix
principis-rupprechtii + Quercus wutaishanica mixed forest; LWM, Larix principis-rupprechtii + Picea wilsonii mixed forest; PBL, Populus catha-
yana + Betula platyphylla + Larix principis-rupprechtii mixed forest; PBM, Populus cathayana + Betula platyphylla mixed forest; PBP, Populus
cathayana + Betula platyphylla + Picea wilsonii mixed forest; PCS, Populus cathayana single forest; PPB, Picea meyeri + Populus cathayana +
Betula platyphylla mixed forest; PPM, Populus cathayana + Picea meyeri mixed forest; PQM, Populus cathayana + Quercus wutaishanica mixed
forest; PWS, Picea wilsonii single forest; TBM, Pinus tabulaeformis + Betula platyphylla mixed forest.


交林, 物种多样性均居中; 而稳定性较低的青杨白
杄混交林, 物种多样性居第二。子午岭马栏林区森
林群落的稳定性研究结果也表明, 稳定性最高的群
落物种多样性却最低, 稳定性最低的群落物种多样
高润梅等: 山西文峪河上游河岸林群落稳定性评价 501

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性却最高(安丽娟等, 2007)。因此, 多样性指数可能
只表征了群落某一方面的特征, 而群落稳定性是由
群落各种因子共同作用的结果, 不能简单地断定群
落物种多样性和稳定性之间的因果关系。稳定性与
多样性之间存在着更为复杂的关系, 可能存在一个
多样性阈值, 在阈值以下多样性的增加对植被功能
的提高和稳定性的维持是有益的, 当多样性增加到
一定程度后, 它对植被功能和稳定性的作用就不再
明显(张立敏等, 2010)。物种多样性虽然是群落稳定
性的必要条件, 但并不能完全代表群落的稳定性。
多样性与稳定性之间的关系尚不明确, 究其原
因, 忽视多样性和稳定性的生物组织层次可能是造
成观点分歧的根源之一, 扰动是生态系统多样性与
稳定性关系悖论中的重要因子(王国宏, 2002)。环境
驱动显著影响群落的稳定性与多样性, 因此, 确定
二者的关系必须充分考虑环境驱动背景(Ives &
Carpenter, 2007)。
3.2 河岸林演替与稳定性
有关植物群落演替过程的稳定性变化争议较
多, 且尚无定论。以Clements为代表的演替理论认
为顶极群落是稳定的, 其余演替阶段都是不稳定
的; 后来的研究却认为, 不同的演替阶段有不同的
稳定性(党承林等, 2002)。
河岸环境异质性高, 地形和水文过程复杂, 其
植被主要由耐干扰的演替前期种组成(Naiman &
Décamps, 1997), 同时受区域气候、种源和干扰等多
种因素的制约, 物种生态对策与洪水动态的耦合环
境开放性和繁殖体的传播特性等也是群落演替动
态的决定因素(Richardson et al., 2007), 河岸林的进
展和退化过程交织并存, 延缓了河岸林群落演替的
总体进程(郭跃东等, 2010)。河岸林群落垂直结构复
杂 , 植物组成丰富 , 生物量和生产力均较高
(Naiman et al., 2005)。所以, 本研究的13种河岸林群
落虽然处于不同的演替阶段, 但多数群落的植物组
成相似性较高(高润梅和郭晋平, 2010), 稳定性隶属
度较接近。
根据植被地带性特点, 13种河岸林的演替方向
不一致, 青杨辽东栎混交林和油松白桦混交林属于
以辽东栎林为顶极群落的低山地带森林演替系列
(高润梅和郭晋平, 2010), 这两种群落处于演替进展
过程, 稳定性居中。其余11种群落属于中高山演替
系列, 基于Markov演替预测和群落建群种生态种组
分析所构建的群落演替模式为: 青杨林→青杨白桦
林→杨桦落叶松林→落叶松林→落叶松云杉林→
云杉林, 或青杨林→青杨白桦林→杨(桦)云杉林→
云杉林(高润梅和郭晋平, 2010; 郭跃东等, 2010)。
青杨具有较高的繁殖和生存适应性, 是适应河岸地
区的先锋种, 其生长和成林速度快, 但成林后结构
相对简单, 稳定性最低。随着白桦、华北落叶松的
相继入侵, 群落优势种逐渐被华北落叶松取代, 但
郁闭林冠下华北落叶松难以实现更新, 易被耐阴树
种云杉排挤, 因此, 在河岸阴湿的环境下, 以云杉
为优势种的群落处于河岸林演替后期或接近演替
顶极(高润梅和郭晋平, 2010), 随着演替进展, 群落
稳定性明显增加, 如青杄林接近演替顶极, 稳定性
最高。但并非只有近演替顶极才是稳定的群落, 如
以云杉为建群种或共建种的群落, 如白杄杨桦混交
林、华北落叶松白杄混交林和华北落叶松青杄混交
林的稳定性也与之十分接近。究其原因, 河岸生境
中物种存在时间的长短将取决于生境的变化, 河岸
环境异质性高, 地形过程和水文过程复杂, 各种林
冠干扰普遍存在, 河岸林群落将形成与该特殊生境
和干扰格局相适应的亚顶极群落(Naiman et al.,
2000)。该亚顶极群落可能是均匀生境主导的云杉群
落, 或是多种过渡生境主导下由华北落叶松与云杉
形成的共优群落(郭跃东等, 2010)。华北落叶松和云
杉的繁殖对策不同(高润梅等, 2011a), 生存和生长
策略各异(郭晋平等, 2009), 生态位均较宽, 与其他
乔木物种间的重叠值小, 因此, 华北落叶松和云杉
作为海拔1 800 m以上的优势种, 能够使群落处于
相对稳定状态(程小琴等, 2007)。
4 结论
本研究综合运用生物生态学和数学生态学方
法, 通过群落乔木层优势种群更新潜力、物种多样
性、Godron指数、立地质量和保护程度等5项指标,
应用Fuzzy隶属函数对河岸林群落稳定性进行综合
评判, 研究发现, 多数群落的多样性与稳定性的表
现不一致, 稳定性隶属度介于0.40–0.60, 属于低山
森林演替系列的2个群落——青杨辽东栎混交林和
油松白桦混交林的稳定性居中; 中高山森林演替系
列中, 青杨林结构简单, 稳定性最低, 随着演替进
展, 群落的稳定性增加, 青杄林接近演替顶极, 稳
定性最高。但白杄杨桦混交林、落叶松白杄混交林
502 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2012, 36 (6): 491–503

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和落叶松青杄混交林的稳定性也与之十分接近, 原
因在于客观存在的各种林冠干扰和河岸生境的高
度异质性。所得结果符合研究地区河岸林的生长发
育状况。
致谢 博士点基金(20080113002)和山西农业大学
2010年引进人才科研启动项目(2010008)资助。
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责任编委: 张金屯 责任编辑: 王 葳