全 文 ：植物生态学报 2008, 32 (4) 914~921
Journal of Plant Ecology (Chinese Version)

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收稿日期: 2007-06-13 接受日期: 2007-07-23
基金项目: “十五”科技支撑计划重大项目(2004BA520A)和国家自然基金(30771265)
* 通讯作者 Author for correspondence E-mail: lichaohai2005@yahoo.com.cn
不同基因型玉米间作对叶片衰老、籽粒产量和
品质的影响
刘天学1, 2 李潮海1* 马新明1 赵 霞1 刘士英1
(1河南农业大学农学院, 中华人民共和国农业部玉米区域创新中心,郑州 450002)
(2周口师范学院生命科学系,河南周口 466000)
摘 要 采用大田试验, 研究了不同基因型玉米(Zea mays)间作对叶片衰老、籽粒产量和品质的影响。结果表明,
‘豫玉19’(YY19)与‘周单041’(ZD041)、‘郑单958’(ZD958)与‘鲁单981’(LD981)间作, 可提高叶片超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性, 降低丙二醛(MDA)含量, 延缓叶片衰老。具体表
现为, 在吐丝后10 d, 4个玉米品种叶片中的SOD和POD活性均有所提高或显著提高, ZD041和ZD958叶片中的CAT
活性提高或显著提高, YY19和LD981变化不显著; 4个玉米品种叶片中的MDA含量降低。在吐丝后40 d, SOD和
POD活性及MDA含量的变化与吐丝后10 d基本一致, CAT活性均有所提高, 其中以YY19较为显著。研究还表明,
间作增加了复合群体产量, 土地当量比(Land equivalent ratio, LER)均大于1, 籽粒品质也有所改善。
关键词 玉米 间作 衰老 产量 品质
EFFECTS OF MAIZE INTERCROPPING WITH DIFFERENT GENOTYPES ON
LEAF SENESCENCE AND GRAIN YIELD AND QUALITY
LIU Tian-Xue1,2, LI Chao-Hai1*, MA Xin-Ming1, ZHAO Xia1, and LIU Shi-Ying1
1Agronomy College, Henan Agricultural University, Regional Center for New Technology Creation of Corn of Department of Agriculture of
People’s Republic of China, Zhengzhou 450002, China, and 2Department of Life Science, Zhoukou Normal University, Zhoukou, Henan 466000,
China
Abstract Aims Although maize (Zea mays) intercropped with other species enhances utilization
efficiency of natural resources such as light, heat, water and fertilizer, which increases yields, it has
caused great difficulty in cultivation. Presently, there is substantial agronomic evidence for yield
advantage among mixtures, maize intercropping with different genotypes included. Our objective was to
investigate the effects of maize intercropping with different genotypes on the senescence of leaves, yield
and quality.
Methods We conducted a field experiment on the farm of Henan Agricultural University, Zhengzhou,
China, using four maize varieties, three semi-compact plant types (YY19, ZD041 and LD981) and one
compact plant type (ZD958). The experimental plots of 6 m×6 m were separated by 1 m. The
experiments were planted by hand with rows oriented north-south and spacing of 0.70 and 0.50 m. The
ratio of two maize varieties intercropped was 1:1 per row. The planting density was 67 500 plants·hm–2
.There were six treatments: each of the varieties alone, YY19 intercropped with ZD041 (YY19║
ZD041), and ZD958 intercropped with LD981 (ZD958║LD981). There were four replicate plots for
each treatment, arranged in a randomized complete block design.
Important findings The activities of SOD and POD of leaves increased in the intercropping
treatments 10 days after silking, which resulted in decreased MDA contents of leaves. The activities of
CAT of leaves in ZD041 and ZD958 increased or increased markedly, while YY19 and LD981
decreased slightly. The changes of activities of SOD and POD and contents of MDA in leaves remained
similar 40 days after silking. Meanwhile, the activities of CAT of leaves increased, among them YY19

4 期 刘天学等: 不同基因型玉米间作对叶片衰老、籽粒产量和品质的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.021 915
increased significantly. Also, yields, land equivalent ratio (LER) and grain quality were enhanced in the
intercopped colonies. Results suggested that suitable maize intercropping with different genotypes would
increase the activities of SOD, POD and CAT of leaf, prolong leaf life, increase yield and improve quality.
Key words maize, intercropping, senescence, yield, quality
DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.021
间作是农业生产中历史悠久而又非常有效的
一种栽培方式(刘巽浩和牟国正, 1993)。利用间混
作来构建生态位互补的作物群体, 可以充分利用
自然资源, 减轻病虫危害, 减少化肥农药的使用
量 , 减少环境污染 , 降低生产成本 , 提高群体产
量和整体经济效益(Braconnier, 1998; Dupraz et
al., 1998; Jolliffe & Wanjau, 1999; Trenbath,
1993)。在提高光、肥、水、气、热等自然资源利
用率, 实现作物高产稳产方面, 玉米(Zea mays)与
其它作物间作具有明显的生产优势 (Sekamatte,
2001; Walker & Ogindo, 2003; Ogindo & Walker
2005; Sekamatte et al., 2003)。为克服玉米与其它
作物间作给播种、管理和收获带来的不便, 利用
玉米种内遗传多样性进行不同基因型玉米间混作
的试验报道日渐增多。Hoekstra等(1985)曾报道,
不同玉米杂交种混作可以提高玉米产量。应用血
缘关系远缘、花期一致或相近的不同玉米品种进
行间作 , 并隔行去雄 , 玉米增产效果显著 (董宁
等, 2002)。高、矮不同的玉米杂交种间作可增加
群体光合面积, 提高光能利用率, 增加边际效应,
群体产量显著提高(崔俊明等, 2005)。1995年以来,
我们开始进行不同基因型玉米的间混作研究, 发
现不同基因型玉米复合群体 , 由于生态位互补 ,
优化了群体结构, 增强了抗逆性, 提高了资源的
利用率 , 并且在后期可维持较高的叶日积
(LA1-D)、叶绿素含量和光合速率, 因此有利于实
现玉米的高产和稳产(苏新宏等, 2000; 李潮海等,
2002)。本试验在前期研究的基础上, 探讨了不同
基因型玉米间作对叶片衰老、籽粒产量和品质的
影响, 以期为建立玉米生态抗逆、减灾稳产的保
健栽培技术积累理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
试验在河南农业大学科教园区试验田进行。
试验地为壤土, 地势平坦, 排灌方便, 地力均匀,
耕层土壤含有机质15.8 g·kg-1, 碱解氮71 mg·kg-1,
速效磷15 mg·kg-1, 速效钾156.2 mg·kg-1。试验采
用完全随机区组设计, 单作和间作6个处理, 4次
重复。选择生态位差异的玉米杂交种进行组合间
作试验。间作的行比为1:1, 采用南北行向宽窄行
种植 , 宽行70 cm, 窄行50 cm, 密度为67 500
株·hm-2。小区面积为6 m×6 m, 小区四周留1 m
宽隔离带。于6月1日播种, 9月12日收获。按照每
公顷N:P2O5:K2O=225 kg:112.5 kg:112.5 kg施
肥, 其中, 拔节期每公顷追施复合肥(N15%、P2O5
15%、K2O15%)300 kg和尿素98 kg, 大喇叭口期
每公顷追施复合肥450 kg和尿素147 kg。播种后浇
蒙头水, 出苗后保证水分供应, 其它管理同一般
大田。
1.2 品种特性与试验组合
‘豫玉19’(用YY19表示, 下同)、‘周单041’
(ZD041)、‘鲁单981’(LD981)为半紧凑型品种,
‘郑单958’(ZD958)为紧凑型品种。6个处理分别
为 YY19║ZD041 间 作 (Intercropping) 及 单 作
(Sole-cropping)YY19、ZD041和ZD958║LD981间
作及单作ZD958、LD981。单作用S表示, 如YY19
单作表示为YY19S; 间作用I表示 , 如YY19间作
表示为YY19I, 下同。
1.3 测定项目
1.3.1 衰老指标测定
在吐丝后10和40 d, 每小区每品种取3株穗位
叶, 测定叶片衰老指标。超氧化物歧化酶(SOD)
活性: 氮蓝四唑(NBT)光还原法(中国科学院上海
植物生理研究所和上海市植物生理学会 , 1999),
以抑制NBT光化还原50％所需酶量为一个酶活单
位, 酶活性以U·min-1·mg-1protein表示。过氧化物
酶(POD)活性: 愈创木酚法显色法(李合生, 2000),
酶活性以每分钟OD470增加0.01为一个酶活力单
位(U), 酶活性以U·min-1·g-1 FW表示。过氧化氢酶
(CAT)活性: 紫外吸收法(陈建勋, 2002), 以1 min
内A240减少0.01为一个酶活力单位(U), 酶活性以
U·min-1·g-1 FW表示。丙二醛(MDA)含量: 硫代巴
比妥酸法(赵世杰等, 1998)。

916 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷
1.3.2 计产和土地当量比(Land equivalent ratio,
LER)的测算
收获时每小区取中间4行计产 , 间作分品种
进行。LER＝∑yi/yii, 式中: yi代表单位面积内间
套作中的各作物的实际产量, yii代表该作物在同
样单位面积上单作的产量(赵秉强等, 1999)。
1.3.3 品质分析
将计产收获的籽粒采用BRURER公司生产的
MATRIX-1型近红外光谱分析仪测定籽粒淀粉、
蛋白质、脂肪和赖氨酸含量。
1.4 数据统计分析
运用Excel对衰老指标、产量和品质进行统计
分析。
2 结果与分析
2.1 不同基因型玉米间作对叶片衰老的影响
YY19║ZD041、ZD958║LD981间作, 吐丝后
10和40 d, 叶片SOD(图1)和POD(图2)活性均较单
作有所增加 , 且品种间差异较大 , 吐丝后10 d,
SOD以LD981增加较为显著 , POD以ZD041和
LD981增加较为显著; 吐丝后40 d, SOD以ZD958
和LD981增加最为显著, POD以YY19和ZD041增
加较为显著。吐丝后10 d, ZD041和ZD958的叶片
CAT活性(图3)较单作显著提高, LD981则有所下
降 , YY19变化不明显 ; 吐丝后 40 d, YY19和
ZD041叶片CAT活性较单作提高或显著提高, 而
ZD958和LD981则变化不明显。
由图4可见, 无论是单作还是间作, 随着生育
期推进, 各品种叶片MDA含量均增加, 这显然与
后期的衰老有关。间作后, 吐丝后10 d, 4个玉米
品种的叶片MDA含量均有所下降, 其中以ZD958
较为显著; 吐丝后40 d, 各品种叶片MDA含量也
均有所下降, 其中以YY19和ZD041较为显著。这
主要是由于该时期叶片保护酶活性保持较高水
平, 使活性氧自由基保持较低水平, 减弱了细胞
膜脂过氧化程度。



图1 单间作玉米叶片SOD活性
Fig. 1 The SOD activities of leaves of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping
YY19S: ‘豫玉19’单作 YY19 Sole-cropping YY19I: ‘豫玉19’间作 YY19 Intercropping ZD041S:‘周单041’
单作 ZD041 Sole-cropping ZD041I: ‘周单041’间作 ZD041 Intercropping ZD958Ｓ : ‘郑单958’单作 ZD958
Sole-cropping ZD958I: ‘郑单958’间作 ZD958 Intercropping LD981S: ‘鲁单981’单作 LD981 Sole-cropping
LD981I:‘鲁单981’间作 LD981 Intercropping YY19、ZD041、ZD958、LD981: 玉米品种 Maize varieties 图中不同
小写字母表示差异显著(p<0.05) Different letters indicate different significantly(p<0.05)

上述试验结果提示, 具有不同特性的基因型
玉米间作, 可以提高叶片SOD、POD和CAT活性,
增强清除氧自由基的能力 , MDA保持较低水平 ,
延缓叶片衰老。
2.2 不同基因型玉米间作对产量的影响
由表1可见 , YY19║ZD041、ZD958║LD981

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间作后 , YY19和ZD958的产量较单作有所下降 ,
但差异不显著; ZD041和LD981的产量较单作有
所增加, 其中ZD041增加显著。从表1还可以看出,
YY19I 产量的减少主要源于千粒重的下降 ,
ZD041I和LD981I的产量增加主要源于千粒重和
穗粒重的提高, ZD958间作产量的减少主要源于
行粒数和穗粒重的下降。另外, ZD041和LD981为
叶片宽大的半紧凑型品种, 分别与叶片较为狭窄
的半紧凑和紧凑型品种间作, 改善了自身的光照
条件, 有助于提高产量, 但对YY19和ZD958则起
到遮光作用, 使其光合作用下降, 产量减少。
土地当量比(LER)是指为了获得与间套作中

图2 单间作玉米叶片POD活性
Fig. 2 The POD activities of leaves of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping
图注同图1 Note see Fig. 1




图3 单间作玉米叶片CAT活性
Fig. 3 The CAT activities of leaves of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping
图注同图1 Note see Fig. 1

918 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

各作物同等的产量, 所需各作物单作面积之比的
总和, 能较好地衡量土地利用率。由表2可看出,
虽然YY19和ZD958的LER值均小于1, 但ZD041
和LD981的LER值均大于1, 而且YY19║ZD041和
ZD958║LD981的LER值均大于1, 说明这两种间
作模式均有利于提高土地的利用率。
2.3 不同基因型玉米间作对籽粒品质的影响
由图5可以看出 , YY19║ZD041、ZD958║
LD981间作后, 其籽粒品质均有所变化。4个品种
的籽粒淀粉含量(A)较单作均有所增加 , 但差异


图4 单间作玉米叶片MAD含量
Fig. 4 The MDA content of leaves of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping
图注同图1 Note see Fig. 1


表1 单间作玉米穗部性状与产量(平均值±标准误差)
Table 1 The ear characteristics and yield of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping (mean ± SE)
处理 穗长
表注同图1 Note see Fig. 1


表2 不同基因型玉米间作土地当量比
Table 2 The land equivalent ratio (LER) for maize intercropping with different genotypes
YY19 ZD041 ZD958 LD981 YY19+ZD041 ZD958+LD981
LER 0.919 1.130 0.928 1.072 1.130 1.003
YY19, 2D041, 2D958, LD981: 玉米品种 Maize varieties

不显著 ; 籽粒蛋白质含量(B), YY19较单作下降
了3.50％, ZD041和ZD958则分别提高了4.21％和
2.89％, LD981间作和单作基本持平。籽粒油分含
量(C), 除ZD041略有提高外 , 其余3个品种均有
Treatments Ear length (cm)
穗粗
Ear wide (cm)
穗行数
Row number
per ear
行粒数
Grain number
per row
千粒重
1 000-kernel
weight (g)
穗粒重
Kernel weight
per ear (g)
产量
Yield (kg·hm-2)
YY19S 14.92±0.87b 4.18±0.23b 13.42±0.71a 37.92±2.92a 203.15±6.26b 103.68±20.46c 7 517.10±178.47c
YY19I 13.98±0.47 b 4.17±0.12b 13.75±0.71a 37.92±2.25a 187.07±11.09b 102.32±9.46c 6 909.47±309.34c
ZD041S 17.51±0.85a 4.49±0.36a 14.75±0.71a 40.36±3.08a 175.78±10.29bc 103.99±4.21c 7 019.51±277.81c
ZD041I 18.45±0.71a 4.55±0.03a 13.93±0.71a 42.55±1.35a 198.64±13.05b 117.47±10.71b 7 929.25±311.67b
ZD958S 15.58±0.45b 4.73±0.22a 15.08±0.71a 37.13±2.54ab 235.47±19.37a 131.74±13.15b 8 596.11±232.07b
ZD958I 14.80±0.71b 4.46±0.16a 14.47±0.71a 35.58±1.29b 237.71±27.52a 122.51±20.61b 7 979.99±190.72b
LD981S 17.63±0.74a 4.72±0.11a 14.83±0.71a 37.38±1.81ab 250.06±9.05a 138.58±6.92a 9 354.25±102.45a
LD981I 18.04±0.41a 4.95±0.54a 14.50±0.71a 39.25±0.91a 261.26±16.77a 148.60±7.01a 10 030.46±307.51a

4 期 刘天学等: 不同基因型玉米间作对叶片衰老、籽粒产量和品质的影响 DOI: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.04.021 919
所下降。籽粒赖氨酸含量(D), ZD041和ZD958分
别较单作提高了11.70％和3.00％, YY19和LD981
则分别下降了4.39％和11.75％。提高籽粒蛋白质
和赖氨酸含量是改善普通玉米品质的重要指标。
由表3可见, YY19║ZD041间作复合群体的籽粒蛋
白质和赖氨酸含量均有所增加, ZD958║LD981间
作复合群体的籽粒蛋白质含量也有所增加。总体
来看 , 本试验的间作模式有利于改善ZD041和
ZD958的籽粒品质 , 对YY19无明显效应 , 而对
LD981则可能是不利的, 但对整体品质的改善还
是有益的。
3 结论与讨论
1)不同基因型玉米间作, 不仅增加了群体遗


图5 不同基因型玉米间作对籽粒品质的影响
Fig. 5 Effects of maize intercropping with different genotypes on grain quality
图注同图1 Note see Fig. 1


表3 单间作玉米籽粒品质
Table 3 The grain qualities of maize on the treatments of sole-cropping and intercropping
处理
Treatments
淀粉
Starch (%)
蛋白质
Protein (%)
油分
Oil (%)
赖氨酸
Lysine (%)
YY19S+ZD041S 71.444 9.378 4.246 0.218
YY19║ZD041 71.898 9.384 4.117 0.222
ZD958S+LD981S 72.622 8.464 4.189 0.208
ZD958║LD981 73.107 8.551 4.004 0.199
表注同表2 Note see Table 2

920 植 物 生 态 学 报 www. plant-ecology.com 32 卷

传多样性, 而且优化了群体结构, 改善了群体的
通风、透光状况, 增强了群体抗逆性。鲍巨松等
(1992)研究认为 , 玉米要获得高产 , 必须延长功
能叶的寿命, 以提高和保持较高同化率。本试验
结果表明, 将株型互补的玉米间作, 可显著提高
叶片保护酶活性, 延缓了叶片衰老, 可维持较高
的叶日积(LA1-D)(李潮海等, 2002), 有利于增加
复合群体的产量, 提高土地当量比。
2)玉米是最早大规模利用杂种优势的重要农
作物。在正常条件下, 玉米群体内异株授粉率达
70％, 双基因型玉米间作异花授粉率更高, 当代
杂种优势明显, 主要表现为当代籽粒粒重的提高
和花粉直感效应所引起的品质变化 (陈绍江 ,
2004; Letchworth & Lambert, 1998)。本试验结果
表明, 不同基因型玉米间作对籽粒产量和品质的
影响, 品种间差异较大, 并且产量的提高和品质
的改善未必是同步的。YY19║ZD041间作 , 对
ZD041产量和品质的影响是正效应, 而对YY19则
表现为负效应; ZD958║LD981间作, 对ZD958产
量的影响是负效应, 而对其品质则表现为正效应,
对LD981产量和品质的影响与ZD958正好相反。
在不同基因型玉米间作群体中, 产量和品质的变
化是群体结构改善和杂交优势综合作用的结果 ,
YY19和ZD958产量的降低可能是由于ZD041和
LD981产生的遮光效应大于杂交优势 , ZD041和
LD981产量的增加则源于叶片受光面积的增加和
杂交优势; 而籽粒品质的变化可能主要源于花粉
直感效应。本试验结果提示, 在叶片宽大的半紧
凑型与叶片狭窄的半紧凑或紧凑型的间作组合
中, 似乎更有利于前者生产潜能的发挥。
3)不同基因型玉米间作的生产优势虽有不少
研究报道, 但在机理方面的研究仍比较肤浅, 尚
未形成一套可以指导生产实践的理论和技术体
系。今后要加强该领域的基础理论和应用技术研
究, 根据不同生态区域的自然条件和生产的实际
需要, 研究品种间的搭配原则和栽培方式, 明确
具有不同形态、生理和生态特征品种间的最佳间
作模式, 并逐步在生产上进行示范、推广应用。
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责任编委: 骆世明 责任编辑: 李 敏