全 文 ：植物生态学报 2011, 35 (9): 926–936 doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00926
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2011-04-12 接受日期Accepted: 2011-07-28
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: chrli@sdau.edu.cn)
沙质海岸黑松分枝格局特征及其抗风折能力分析
张 丹1, 2 李传荣1, 2* 许景伟3 刘立川4 周 振1,2 王晓磊1,2 黄 超1,2
1泰山森林生态站, 泰安 271018; 2山东农业大学农业生态与环境重点实验室, 泰安 271018; 3山东省林业科学研究院, 济南 250014; 4胶南市林业局,
山东胶南 266400
摘 要 沙质海岸空间梯度上环境差异较大, 黑松(Pinus thunbergii)在长期的适应过程中树冠结构变化也很大。为揭示黑松
树冠结构与环境间的适应机制, 在山东省胶南市灵山湾国家森林公园距海岸线0–50、200–250和400–450 m梯度内各设置1个
样带, 记为带I、带II、带III, 采用枝构型的理论和方法, 对黑松的分枝格局进行了研究, 并采用模拟自然风法测定了黑松枝条
的抗风折能力。结果表明: 1)在海岸梯度上黑松分枝格局差异较大, 随着距离海岸越来越远, 黑松各级枝的分枝长度、总体分
枝率均逐渐增大, 而枝径比和逐步分枝率逐渐减小, 各级分枝角度表现为带I >带III >带II。2)带I树冠背风面与迎风面相比, 分
枝长度、分枝角度、分枝数量、枝条干枯率分别是迎风面的1.62、1.38、2.65和0.59倍, 随着距离海岸越来越远, 这种不对称
性逐渐减弱, 至带III树冠基本对称。3)海风是影响带I分枝角度偏转、枝条干枯和冠型不对称现象的主要原因。4)带III枝条的
抗风折能力高于带I, 且两个样带模拟风速与枝条所承受的拉力之间的关系均符合逻辑斯蒂方程, 相关系数R2均达0.97以上。
该研究揭示了不同海岸梯度上黑松分枝格局的形成机制及其抗风折能力, 可为沿海黑松防护林的合理经营提供科学依据。
关键词 分枝格局, 环境梯度, 黑松, 沙质海岸, 抗风折能力
Branching pattern characteristics and anti-windbreakage ability of Pinus thunbergii in sandy
coast
ZHANG Dan1,2, LI Chuan-Rong1,2*, XU Jing-Wei3, LIU Li-Chuan4, ZHOU Zhen1,2, WANG Xiao-Lei1,2, and HUANG
Chao1,2
1Taishan Forest Ecosystem Research Station, Taian 271018, China; 2Key Laboratory of Agriculture Ecology and Environment, Shandong Agricultural Univer-
sity, Taian 271018, China; 3Shandong Provincial Academy of Forestry, Jinan 250014, China; and 4Jiaonan Forestry Administration, Jiaonan, Shandong
266400, China
Abstract
Aims Environment varies greatly along the sandy coast of China, as does the crown architecture of Pinus thun-
bergii. Our objective was to determine the adaptive relationship between the two, including the wind-breakage
resistance of the branching pattern, in order to provide guidance for managing coastal protective forests.
Methods We studied three belt transects at 0–50, 200–250 and 400–450 m from the coastline (named transect I,
II and III, respectively) in P. thunbergii forest in Lingshan Bay National Forest Park in Shandong from May to
September 2009. In each belt transect, we used 20 m × 50 m samples to survey the length and angle of bifurcation,
numbers of branches and percentage of dry branches. We imitated natural wind to analyze branch wind-breakage
resistance in the different transects.
Important findings The branching pattern of P. thunbergii showed strong plasticity under different environment
conditions. Crown architecture was asymmetrical in transects I and II due to the direction of prevailing wind. Av-
erage length and angle of bifurcation and branching numbers on the windward side in transect I were significantly
smaller than those on the leeward side, while percentage of dry branches was significantly higher on the windward
side. This trend weakened gradually with increasing distance from the coastline. In transect III, branch distribution
was uniform in each quadrant and there was little difference in average length of bifurcation, average angle of
bifurcation, branch numbers and percentage of dry branch among quadrants. Wind was the primary factor influ-
encing the deflection of the branching angle, percentage of dry branches and crown asymmetry. In addition, the
wind-breakage resistance of P. thunbergii branching in transect III is higher than that in transect I, and the rela-
tionship between imitated wind speed and the force needed was logistic.
Key words branching pattern, environment gradient, Pinus thunbergii, sandy coast, wind-breakage resistance
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树木的分枝格局(branching pattern)是树冠构
筑型的基本特征之一, 主要由分枝率、分枝长度和
分枝角度3个形态性状决定, 它不但决定了叶和芽
的空间分布、树冠的大小和形状, 而且影响着树木
的光合、水分和养分的运输与吸收等生理活动, 对
森林生态功能的发挥具有重要作用, 是森林生态
学领域的研究重点(Vose et al., 1994; 雷妮娅等,
2008; 张国财等, 2008)。探讨构筑型与其功能间的
相互关系, 可以进一步了解树木的营养特征、生长
对策、形态多样性的适应机理, 进而揭示植物的发
生过程与环境条件的关系(李俊清等, 2001)。20世
纪70年代初欧洲学者们提出构筑型的概念后, 就
对热带植物分枝格局进行了系统的研究(Hallé et
al., 1978)。20世纪90年代, 我国学者开始对温带和
亚热带的树木构筑型进行了研究, 奠定了国内同
类研究的基础, 并将树木构筑型的研究推向一个
高潮阶段。到目前为止, 国内较为系统的树木构筑
型研究主要集中于部分热带树种(臧润国等, 1995;
蒋有绪和臧润国 , 1999), 以及辽东栎 (Quercus
liaotungensis) (孙存书和陈灵芝, 1999a, 1999b)、太
白红杉(Larix chinensis) (赵相健和王孝安, 2005)、
樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica) (肖锐等,
2006; 李得禄等, 2008; 刘兆刚等, 2008)等树种。有
关黑松的研究表明, 其个体的树冠内, 枝和叶的
分布基本上是一致的(Zhu et al., 2000)。然而处于
环境条件变化较大的沿海地区, 距离海岸不同远
近的黑松的枝构型是否存在差异？如果存在差异,
这种差异形成的机制是什么？这些问题至今少有
报道。
沿海防护林不仅具有防风固沙、过滤海盐、保
持水土、涵养水源的功能, 而且可以抵御风暴潮、
海蚀和海啸等自然灾害, 在维护沿海区域生态安全
等方面发挥着重要作用。山东省沿海黑松防护林面
积约7万hm2, 占防护林总面积的70%以上, 是沿海
防护林体系建设的重要组成部分(许景伟等, 2005)。
多年来的生产实践和研究表明, 黑松是山东省沿海
防护林(简称海防林)不可替代的防护树种(许景伟
等, 2005), 在防风、防潮和固沙方面起到了重要作
用(Kataoka et al., 2009)。尽管近些年该区域非常重
视海防林的营造, 由于海风、海雾、低温等因子的
胁迫, 常导致分枝格局的严重改变, 出现林木长势
衰弱、病虫害加重的现象, 进而极大地降低了防护
效能。如何发挥防护林持续的防护效益, 仍是海防
林经营的一个难点(朱教君等, 2002)。风能够改变树
木的生长状况, 并且会引起森林大范围的、不可逆
转的破坏(Sellier & Fourcaud, 2009), 只有适应极端
环境的树木才能发挥最优的生态防护功能, 但是截
至目前, 关于海岸防护林分枝格局及其抗风能力与
环境的响应机制研究极为薄弱。
本文以此为切入点, 对不同海岸梯度黑松的分
枝格局的形成机制及其枝条抗风折能力进行了研
究, 以期为山东省沿海防护林的可持续经营提供科
学依据, 丰富和发展林木构筑型理论。
1 研究地概况和研究方法
1.1 研究地点概况
研究地设在山东省胶南市灵山湾国家森林公
园(35°35′–36°08′ N, 119°30′–120°11′ E), 属于暖温
带季风气候区。年平均气温12.1 , ℃ 年平均无霜期
202天 , 年平均地温 14.2 ; ℃ 年平均日照时数
2 447.1 h, 年平均太阳辐射503.7 kJ·cm–2; 年平均降
水量700–800 mm, 连雨和连阴天气多发生在夏秋
季; 年平均风速3.4 m·s–1, 冬半年大于夏半年, 常年
主导风向以东北风为主。主要灾害性天气有干热
风、海潮、海雾、台风、连阴雨、龙卷风、寒流等。
该地区土壤为滨海风沙土, 土层厚20–300 cm, 地
下水位2.5–4.5 m。
森林公园内主要乔木有黑松(Pinus thunbergii)、
刺槐 (Robinia pseudoacacia)、白蜡树 (Fraxinus
chinensis)、火炬松(Pinus taeda)和侧柏(Platycladus
orientalis)等, 多为20世纪50年代营造的同龄人工
林; 灌木层不发达, 仅紫穗槐(Amorpha fruticosa)及
少量蔷薇(Rosa multiflora)分布; 草本主要有山东丰
花草 (Borreria shandongensis)、羊胡子草 (Carex
rigescens)、狗尾草(Setaria viridis)、鸭跖草(Comm-
elina communis)、芦苇(Phragmites australis)、翅碱
蓬(Suaeda heteroptera)、车前(Plantago asiatica)和二
色补血草(Limonium bicolor)等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置
该公园黑松防护林垂直海岸线宽约500 m, 在
这个空间范围内, 随着距海岸线距离的延伸, 林内
风速逐渐由3.31 m·s–1降至0.98 m·s–1, 相应地黑松密
度和形态也不断发生变化。因此, 本研究在距海岸
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线0–50、200–250、400–450 m梯度内选择立地条件
相似、树冠形态相对一致的黑松林内各设置1个样
带, 记为带I、带II、带III。于2009年5月开始, 每个
样带内各设置一个20 m × 50 m样地, 进行林内相对
风速、树高、胸径、枝下高、冠幅和树冠形状的调
查与统计。于2009年7–9月在样地内选择黑松年龄
约13年、形态典型的样木各6株, 进行整体分枝格局
的测定及枝条的抗风能力模拟试验。
1.2.2 分枝格局的测定
黑松的枝生长具有很强的规律性, 其主、侧枝
的生长和空间分布不仅反映其拓展生存空间的能
力, 而且也与其防护效益息息相关。本研究从拓展
枝的角度, 采用植株分枝发育顺序的离心法来确定
黑松的枝序, 即直接着生于主干上的枝为一级枝,
其上的侧枝为二级枝, 依此类推(孙存书和陈灵芝,
1999a, 1999b; 李得禄等, 2008)。
为更好地了解黑松分枝格局在海岸梯度上的
变化, 按不同象限(以东向为起点定为0°, 逆时针方
向依次为i、ii、iii、iv象限)主要对1级、2级、3级枝
条的分枝格局特征进行了测定与分析, 主要指标包
括分枝角度、分枝长度、枝径、枝条数量和枯枝数
量。采用钢卷尺与直尺(精度0.1 cm)测定黑松的树
高、枝下高、冠幅、各级枝长; 量角器测定各级分
枝角度、方位角; 游标卡尺(精度0.02 mm)测量各级
分枝的基部直径; 并统计各级枝条数量和枯枝率,
这种对活立木上枝条参数的测量能够最准确地估
测枝条的生长和死亡状况(Weiskittel et al., 2007)。
1.2.3 枝条抗风能力模拟方法
枝条的弹性不仅是衡量其抗风折能力的重要
指标, 而且也影响着树冠的结构特征。在风力的作
用下 , 枝条承受着较大的弯曲压力 (Nishimura,
2005), 枝条发生一定程度偏转, 当所施加的压力大
于木质纤维的抗性时枝条就会发生断裂(Kamimura
& Shiraishi, 2007), 枝径因害虫侵袭而引起的干枯
腐烂在风的影响下更容易产生断裂(Chiba, 2000;
Kamimura & Shiraishi, 2007), 有关森林风害的精确
预测亟需加强。胶南历史上发生飓风时最大风速约
30 m·s–1, 因此本研究中仅对小于45 m·s–1的模拟风
速与偏转角度及所需拉力的相关关系进行分析。测
定不同枝条的受力、枝条偏转角度以及风速之间存
在的相关关系, 可以确定枝条的抗风折能力。本研
究在带I与带III黑松迎风面树冠的中部, 分别选择5
年生的一级枝48个作为研究对象。采用鼓风机模拟
自然风, 使用Kestrel 3000便携式风速计测定风速,
记录不同风速时所选枝条的偏转角度; 然后使用
HF-500型数显式推拉力计测定枝条不同偏转角度
时所需的拉力, 即可求得对应其枝条所承受的作用
力, 最后建立风速、枝条偏转角度和作用力的对应
关系。折断时的作用力所对应的风速可衡量枝条的
抗风折能力的大小。
1.3 数据的处理与分析
分枝率是指某一枝级与其相邻枝级枝条的数
量比率, 它是树冠分枝强度的一种度量, 也表达了
枝群体(branch populations)各枝级间的数量配置状
况(马克明和祖元刚, 2000)。总体分枝率、逐步分枝
率和直径比的计算公式如下(Whitney, 1976; Stein-
graeber & Waller, 1986):
1)总体分枝率(over all bifurcation ratio, OBR):
OBR = (NT – NS)/(NT – N1)
式中: NT = ∑Ni为所有枝级枝条总数; NS为最高级枝
条数; N1为第一级的枝条数。
2)逐步分枝率(stepwise bifurcation ratio, SBR):
SBRi+1∶i = Ni+1/Ni
式中: Ni和Ni+1分别是第i和第i+1级的枝条总数。
3)枝径比(ratio of branch diameter, RBD):
RBD = Di+1/Di
式中: Di+1和Di分别是第i+1和第i级枝条的直径(cm)
(孙存书和陈灵芝, 1999b; 何明珠等, 2005)。
利用SPSS 16.0统计软件对数据进行ANOVA分
析, 并在0.05显著水平上进行LSD法多重比较, 拟
合模型采用Curve Expert 1.4进行。
2 结果和分析
2.1 不同海岸梯度黑松分枝格局的总体特征
不同海岸梯度黑松分枝格局参数存在明显的
差异(表2)。从带I到带III, 黑松各级枝平均分枝长度
逐渐增大, 不同样带间均存在显著差异(p < 0.05),
表现为带III>带II>带I, 其中带III的1–3级平均分枝
长度分别比带I增加20.18、18.61和7.11 cm; 不同样
带间每株黑松平均总体分枝率、枝径比(RBD 2:1和
RBD 3:2)和同级分枝角度均无显著差异, 但枝径比
有逐渐减小的趋势; 逐步分枝率也逐渐减小, SBR
2:1和SBR 3:2分别为2.77–2.51和3.03–2.67, 仅带I与
带III逐步分枝率差异显著, 其余均差异不显著。另
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表1 不同海岸梯度黑松样地概况
Table 1 General plot situation of Pinus thunbergii under different coastal gradients
测定指标 Testing indices 带I Transect I 带II Transect II 带III Transect III
平均年龄 Average age (a) 13 13 13
平均胸径 Average diameter at breast height (cm) 9.38 8.51 7.40
平均树高 Average height (cm) 204.0 286.0 348.8
平均枝下高 Average under branch height (cm) 122.0 110.0 85.6
平均上层冠幅 Average top layer crown (m2) 11.42 8.45 6.64
平均中层冠幅 Average mid layer crown (m2) 6.99 11.89 12.69
平均下层冠幅 Average bottom layer crown (m2) 5.78 10.75 13.20
林内相对风速 Relative wind speed within the forest (m·s–1) 3.31 1.51 0.98
带I、带Ⅱ、带III分别距海岸线0–50、200–250、400–450 m。
Transect I, Transect II, Transect III are apart from coastline 0–50, 200–250, 400–450 m, respectively.




表2 不同海岸梯度的黑松分枝构型指标(平均值±标准偏差)
Table 2 Branching pattern indices of Pinus thunbergii under different coastal gradients (mean ± SD)
测定指标 Testing indices 带I Transect I 带II Transect II 带III Transect III
1级平均分枝长度 Average length of 1st bifurcation (cm) 45.12 ± 8.54a 56.01 ± 5.34b 65.30 ± 3.74c
2级平均分枝长度 Average length of 2nd bifurcation (cm) 22.43 ± 4.94a 33.08 ± 4.89b 41.04 ± 4.16c
3级平均分枝长度 Average length of 3rd bifurcation (cm) 11.29 ± 3.64a 15.49 ± 3.47b 18.40 ± 3.08c
1级平均分枝角度 Average angle of 1st bifurcation (°) 74.26 ± 21.20a 69.76 ± 8.39a 74.41 ± 2.32a
2级平均分枝角度 Average angle of 2nd bifurcation (°) 57.03 ± 12.60a 52.27 ± 5.74a 52.41 ± 2.87a
3级平均分枝角度 Average angle of 3rd bifurcation (°) 42.59 ± 10.81a 38.75 ± 5.09a 36.86 ± 1.79a
3级和2级平均枝直径比 Average ratio of branch diameter 3:2 0.79 ± 0.22a 0.63 ± 0.18a 0.62 ± 0.09a
2级和1级平均枝直径比 Average ratio of branch diameter 2:1 0.74 ± 0.19a 0.68 ± 0.06a 0.65 ± 0.13a
总体分枝率 Over all bifurcation ratio 0.33 ± 0.04a 0.35 ± 0.06a 0.38 ± 0.01a
逐步分枝率 Stepwise bifurcation ratio 2:1 2.77 ± 0.30b 2.70 ± 0.22ab 2.51 ± 0.11a
逐步分枝率 Stepwise bifurcation ratio 3:2 3.03 ± 0.21b 2.92 ± 0.28ab 2.67 ± 0.04a
行内不同字母表示平均值间差异显著(p < 0.05)。带I、带Ⅱ、带III分别距海岸线0–50、200–250、400–450 m。
Different letters in the same row indicate significant difference at p < 0. 05. Transect I, Transect II, Transect III are apart from coastline 0–50,
200–250, 400–450 m, respectively.



外, 同一梯度内不同分枝等级枝条间的分枝格局也
存在着一定的差异, 随着分枝等级的增加, 平均分
枝长度和分枝角度均逐渐减小, 样带I–III的1级枝
平均长度分别可达3级枝平均长度的4.0、3.6和3.5
倍, 1级分枝角度约为3级分枝角度的2倍。说明随着
距海距离的增加, 黑松的分枝长度、分枝角度和分
枝率都发生了一定的变化, 在一定程度上反映了黑
松分枝格局对海岸不同梯度环境的适应能力。
2.2 不同海岸梯度黑松枝构件的空间变化
不同海岸梯度黑松总体分枝格局间存在一定
的差异, 同一海岸梯度不同象限间枝条的分枝格局
也存在一定的差异性, 主要体现在分枝数量、分枝
长度和分枝角度上。
2.2.1 枝条数量的空间分布特征
树木的分枝数量体现着冠层枝条的疏密程度,
当受到环境胁迫时会发生一定程度的变化, 是衡量
树木生长活力的重要指标。由图1可知, 样带之间相
比, 黑松平均总体分枝数量为带III>带II>带I, 而且
每个样带内枝条的数量随着分枝等级的增加而增
加, 表现为3级>2级>1级。带I的1–3级分枝总数量在
ii、iii象限(背风面)明显比i、iv象限(迎风面)多, 表
现为iii > ii > iv > i象限, 分别占枝条总量的
37.39%、35.19%、14.84%和12.58%; 带II的与带I
的顺序一致, 所占百分比分别为31.21%、29.2%、
21.41%和18.18%, 但这种差异略有减弱, 而且各象
限枝条数量比带I略有增加。而带III各象限间枝条数
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图1 不同海岸梯度黑松个体不同象限枝条数量。以东向为
起点定为0°, 逆时针方向依次为i、ii、iii、iv象限。图中从
左至右依次为带I、带II、带III。带I、带II、带III分别距海岸
线0–50、200–250、400–450 m。
Fig. 1 Branching numbers of individual Pinus thunbergii in
different quadrants under different coastal gradient. The east is
0° and 1st, 2nd, 3rd and 4th quadrant in turn, antidockwise.
From left to right on x-axis, that is transect I, II, III in turn.
Transect I, Transect II, Transect III is apart from coastline
0–50, 200–250, 400–450 m, respectively.



图2 不同海岸梯度黑松个体不同象限枯枝率(平均值±标准
偏差)。以东向为起点定为0°, 逆时针方向依次为i、ii、iii、
iv象限。带I、带II、带III分别距海岸线0–50、200–250、400–450
m。同一线上不同字母表示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 2 Percentage of branch dryrot of individual Pinus thun-
bergii in different quadrants under different coastal gradient
(mean ± SD). The east is 0° and 1st, 2nd, 3rd and 4th quadrant
in turn, antidockwise. Transect I, Transect II, Transect III are
apart from coastline 0–50, 200–250, 400–450 m, respectively.
Different letters in the same line indicate significant difference
at p < 0.05 level.

量分布较均匀, 各象限所占比例为25%左右, 说明
随着距海距离的增加, 枝条数量在树冠的迎风面与
背风面的分布更加均匀。
根据调查, 滨海前缘海风较大, 在林带的层层
防护下, 从带I至带III的林内相对风速由3.31 m·s–1
逐渐降至0.98 m·s–1。海风及低温是黑松枝叶干枯的
主要原因, 但在距海梯度上表现不一致。如图2所
示, 随着海岸梯度的延伸, 枯枝率迅速减小, 带I至
带III分别为35.36%、18.68%和10.11%; 带内不同象
限的枝条干枯率差异很大, 其中带I和带II的趋势一
致, 即i、iv (迎风面)象限枝条干枯率明显高于ii、iii
象限(背风面), 大小顺序为i > iv > ii > iii。象限间带
I的干枯率分别为52.37%、48.71%、30.18%和29.19%,
带II枝条干枯率差异减弱, 分别为25.00%、24.40%、
15.42%和14.14%, 而带III各象限枯枝数量几乎没有
差异, 枯枝率均为10%左右。表明海风大的迎风面
黑松的枝条枯死率增加, 而背风面相反, 随着距离
海岸越远, 这种趋势逐渐减弱, 枝条在空间各象限
的分布越均匀, 由此推出, 枝条的枯死也是导致距
海较近黑松枝条数量在空间象限中分布不均匀的
主要原因。
2.2.2 分枝长度的空间特征
分枝长度决定着枝条对空间资源的利用能
力, 同时植物体内部分枝长度间的差异也是对外
界环境条件的一种响应。根据图3, 带I各级分枝长
度在背风面(ii、iii象限)较长, 1级平均分枝长度为
51.93 cm, 而在迎风面(i、iv象限)较短, 平均长度为
38.31 cm, 迎风面与背风面平均长度差值为13.62
cm; 2、3级平均分枝长度在迎风面为19.10、8.79 cm,
背风面为25.79、13.80 cm, 差值分别为6.70和5.02
cm, 迎风面与背风面各级分枝长度间差异绝大多
数为显著, 仅第iii象限与i、iv象限的3级枝条间差
异不显著。带II背风面平均分枝长度略比其迎风
面长, 1–3级平均分枝长度在背风面与迎风面的差
值分别为8.12、5.60、4.14 cm, 其中1级分枝长度
差异显著; 带III各象限间分枝长度不存在显著差
异 , 背风面与迎风面分枝长度平均值差在10–60
cm之间。表明在不同海岸梯度上枝条生长受海风
的影响, 存在差异, 同一植株的不同象限也存在
差异, 在不同海岸梯度黑松林的层层防护作用下,
距离海岸越远, 受环境条件抑制越小, 枝条长势
相对越好。
张丹等: 沙质海岸黑松分枝格局特征及其抗风折能力分析 931

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2.2.3 分枝角度的空间特征
分枝角度是形成树木的最基本要素, 对冠形的
形成起着决定性的作用(蒋有绪和臧润国, 1999), 也
是衡量植物空间分布能力的一个重要指标。从图4
可以得出 , 带 I背风面各级枝条平均分枝角度
(95.93°、68.50°、53.14°)明显大于迎风面(61.04°、
45.18°、32.88°), 差值分别为34.26°、23.32°和20.27°。
带II迎风面与背风面的分枝角度间的差异相对减弱,
1–3级枝条在ii、iii象限平均分枝角度(82.00°、55.27°
和41.33°)略高于第i、iv象限平均分枝角度(75.25°、
43.59°和27.34°), 差值分别为6.75°、11.68°和13.99°。
带III各象限枝条分布较均匀, 迎风面与背风面1、2、
3级平均分枝角度分别约为76.25°、50.29°和35.92°
(迎风面), 75.20°、50.17°和35.71°(背风面); 平均分
枝角度差异较小。表明同一个体内, 迎风面与背风
面分枝角度也存在差异, 随着距离海岸越来越远,
林内相对风速减小, 个体间这种差异也逐渐减弱。
2.3 枝条的抗风折能力分析
从图5和图6可以看出, 随着风速的增大, 枝条
的偏转角度及所需拉力也增加, 但是带I与带III枝




图3 不同海岸梯度每株黑松不同象限分枝长度(平均值±标
准偏差)。以东向为起点定为0°, 逆时针方向依次为i、ii、iii、
iv象限。图中从左至右依次为带I、带II、带III。带I、带Ⅱ、
带III分别距海岸线0–50、200–250、400–450 m。不同字母表
示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 3 Branching length of Pinus thunbergii in different
quadrant under different coastal gradient (mean ± SD). The east
is 0° and 1st, 2nd, 3rd and 4th quadrant in turn, antidockwise.
From left to right on x-axis, that is transect I, II, III in turn.
Transect I, Transect II, Transect III are apart from coastline
0–50, 200–250, 400–450 m, respectively. Different letters in-
dicate significant difference at p < 0.05 level.


图4 不同海岸梯度每株黑松不同象限分枝角度(平均值±标
准偏差)。以东向为起点定为0°, 逆时针方向依次为i、ii、iii、
iv象限。图中从左至右依次为带I、带II、带III。带I、带Ⅱ、
带III分别距海岸线0–50、200–250、400–450 m。不同字母表
示差异显著(p < 0.05)。
Fig. 4 Branching angle of Pinus thunbergii in different quad-
rants under different coastal gradient gradient (mean ± SD).
The east is 0° and 1st, 2nd, 3rd and 4th quadrant in turn, anti-
dockwise. From left to right on x-axis, that is transect I, II, III
in turn. Transect I, Transect II, Transect III is apart from coast-
line 0–50, 200–250, 400–450 m, respectively. Different letters
indicate significant difference at p < 0.05 level.


条的表现存在着一定的差异。在0–50°范围内, 枝条
相同的偏转角度带III对应的风速略高于带I的, 不
存在显著差异(p = 0.448); 而相同偏转角度所需的
拉力相比, 0–10°范围内带I与带III基本相同, >10°时
带III枝条所需拉力明显大于带I, 存在显著性差异
(p = 0.006)。其中, 带I与带III枝条承受的最大拉力
分别为12.17 N和18.75 N, 对应的枝条偏转角度分
别为50°和60°, 此后所承受的作用力迅速减小, 表
明这两个弯曲角度时的弹性最大, 当作用力继续增
加枝条就会折断。然而带I与带III枝条所需拉力在
40°和50°–55°略有下降, 主要与枝条折断比例增加,
导致总体枝条所需平均拉力减小。产生这种现象的
原因, 一方面是由于带I林内位于近海前缘, 长期承
受较大的风速和低温胁迫 , 枝条平均干枯率为
35.36% (图2), 而带III林内的相对风速较小, 约为
0.98 m·s–1, 枝条平均干枯率为10.11%, 结果带I的
枝条弹性较弱, 更易风折, 从而形成极不对称的树
冠结构。
从模拟风速与枝条所承受的拉力之间的关系
来看, 枝条所受的拉力随着风速的增大而增大, 但
932 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 926–936

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图5 模拟风速与偏转角度的关系(平均值±标准偏差)。带I、
带III分别距海岸线0–50、400–450 m。
Fig. 5 Relationship between imitated wind speed and branch
rotated angle (mean ± SD). Transect I, Transect III is apart from
coastline 0–50 and 400–450 m, respectively.






图6 所需拉力与偏转角度的关系(平均值±标准偏差)。带I、
带III分别距海岸线0–50、400–450 m。
Fig. 6 Relationship between the force needed and branch
rotated angle (mean ± SD). Transect I, Transect III is apart from
coastline 0–50 and 400–450 m, respectively.


当风速达到35 m·s–1时趋于稳定, 说明枝条的弯曲
程度存在一个极限, 此时所受的力即为最大抗弯曲
能力。因此本研究采用逻辑斯蒂方程来拟合它们之
间的关系比较理想 , 相关系数R2均达0.97以上
(表3)。因此可以说明带III枝条的抗风折能力明显大
于带I。
3 讨论
3.1 分枝格局的变异性
分枝格局一直是构型研究的重要内容, 具有种
内、个体内的稳定性(孙书存和陈灵芝, 1999a)。但
大部分研究结果与之相反, 同一物种在不同的演替
阶段或立地条件下, 甚至植株内部的不同部位因环
境的差异会发生一定的变异, 这就证明了植物的分
枝格局具有可塑性, 会随着环境的改变而采取一定
的适应策略。如辽东栎(孙书存和陈灵芝, 1999a,
1999b)、樟子松(肖锐等, 2006; 李得禄等, 2008)、四
翅滨藜(Atriplex canescens) (李昌龙等, 2007)、赤松
(Pinus densiflora) (金永焕等, 2003)、云南松(Pinus
yunnanensis) (何亚平等, 2007)等的研究中证明了树
木构件参数的变异性。本研究中, 黑松随距海岸距
离越来越远, 分枝长度逐渐增大, 带I平均分枝长度
约为带II平均分枝长度的75%, 仅为带III的63%; 平
均分枝角度为带I >带III >带II (表2)。说明黑松在不
同的环境条件下, 分枝格局具有较强的形态可塑性
与变异性。
3.2 分枝格局形成的原因
分枝格局的变异性是枝条适应环境变化而产
生形态可塑性的结果, 是植物内部基因和外部环境
相互作用的产物。光照是影响树木分枝结构的主要
因素(肖锐等, 2006), 冠层顶部的当年枝与芽具有特
殊的结构可以获得更多的光资源(Mori & Mizu-
machi, 2009), 不同光照水平下, 树木的冠型也会发
生一定的改变(徐程扬, 2001)。而坡向对其分枝格局
的影响也较大, 从而影响植株对光、空间资源的利
用能力(赵相健和王孝安, 2005)。另有研究发现, 风
对树木的枝和茎有很大的、直接的影响(Watt et al.,
2005)。风是海边和山坡地带树冠冠型不对称的主要
原因(何明珠等, 2005; Tarara et al., 2005), 长期单向
盛行风的影响会导致枝条发生一定的偏转及构件
生物量的空间分配, 从而影响枝叶对光照、水分、
温度和CO2等资源的利用(Cluzeau et al., 1994; 何明
珠等, 2006; 肖锐等, 2006; Ishii & Asano, 2009)。垂
直于海岸线方向上, 环境因子的空间分布格局对黑
松种群的生长产生了一定的影响(韩广轩等, 2008),
靠近海岸的黑松(带I)林是滨海前缘的第一道防护
张丹等: 沙质海岸黑松分枝格局特征及其抗风折能力分析 933

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00926
表3 模拟风速与所需拉力之间的拟合模型
Table 3 Relationship between imitated wind speed and the force needed
模型
Model
参数
Parameter
R2
带I
Transect I
a = 12.756 1 b = 6.676 3 c = 0.109 6 0.977 4
带III
Transect III
a = 17.806 9 b = 21.110 7 c = 0.164 4 0.990 3
风速介于0–45 m·s–1。x, 模拟风速; y, 所需拉力。
The imitated wind speed from 0 to 45 m·s–1. x, imitated wind speed; y, force needed.


林, 受海风和低温等影响严重, 主干和侧枝的顶芽
受到强风胁迫和物理损伤, 因而长势较差(孙洪刚
等, 2010)。尤其是受海风胁迫严重的迎风面枝条的
干枯率较大, 背风面(ii、iii象限)平均分枝角度、分
枝长度和分枝数量分别是迎风面的1.62、1.38、2.65、
1.70倍, 偏冠现象严重, 使其再次承受风害的能力
下降(孙洪刚等, 2010), 而随着海岸距离的增加, 偏
冠现象减弱, 至后缘(带III)黑松树冠饱满而呈塔形。
综合以上分析可知, 海风是导致距离海岸不同远近
黑松分枝格局差异和树冠结构发生变化的最主要
原因。
3.3 分枝格局与其功能的关系
森林的结构与功能是密切相关的, 分枝格局的
好坏直接影响到枝和叶对光、热、水的摄取与利用
过程, 从而影响到整个森林生态系统功能的发挥。
沿海防护林的功能首先应表现在防风固沙效应上,
因为林带对风有一定的阻挡作用, 改变了风的流动
方向与风力的大小, 从而起到降低风速、阻止沙粒
被风吹走的作用。前人通过对不同类型防护林中樟
子松的研究, 认为枝条数量多, 枝条长度大, 则防
护效果相对较好; 枝角度大, 枝条稀疏, 防护效果
则较差(李得禄等, 2008)。具有多而粗的枝条, 可以
提高树木的成活率(Yamanobe, 2009)。本研究中, 通
过调查分析, 距海较远的带III黑松冠层厚而饱满,
分枝长度大、枝条干枯率小并且弹性较好, 抗风折
能力较强, 因而其具有较好的防风作用; 带I黑松较
矮, 冠层薄而稀疏, 分枝长度小, 枝条干枯率大,
易被折断, 因此其与带III相比防风作用较差; 带II
处于两者之间。
本研究中枝条抗风折能力的模拟实验, 虽然可
以很好地区分带I与带III枝条的抗风折能力的大小,
但人工模拟的自然风力较大仍不能反映实际风力
的大小; 另外, 不同年龄枝条、树冠不同部位枝条
以及不同等级枝条的抗风能力大小有可能不同, 因
此有关这一方面的研究还需进一步加强。除此之外,
仅从分枝格局与枝条的抗风折能力来评价防护林
的防护功能是不够的, 树木根系构型对环境的适应
性及其对植物体的固定支持作用等是不可忽视的
重要因素(Nicoll et al., 2006)。因此, 要全面了解黑
松的结构与防护功能间的关系, 有关黑松根系构型
与其功能间关系的研究、树冠结构与功能模型的研
究将是今后研究的重点(刘兆刚等, 2008; 卢康宁和
张怀清, 2010; Collin et al., 2011)。
3.4 黑松林经营的启示
沿海防护林结构与功能是统一的, 从黑松树冠
结构与环境的关系看, 在经营黑松林尤其是构建沿
海防护林体系时, 要想发挥其最大的生态服务功
能, 应该充分考虑树冠形态适应的可塑性及其功能
关系。根据对黑松分枝格局的分析, 了解到其对不
同环境的适应机制, 对不同海岸梯度的黑松应采取
不同的经营措施。带I是沿海防护林的第一道防线,
应以降低风速、防风固沙为主, 但研究表明其防风
作用较弱。因此, 带I应通过人工培育幼树, 适时地
修枝、整形, 抑制其高生长、促进侧枝分枝, 以塑
造树冠饱满的灌化黑松为主, 从而促进其形成群体
效应, 降低枝条病虫害的几率和枝条干枯率, 提高
林分质量; 同时, 应配以灌木和沙生草类, 增加植
物覆盖度, 提高其防风固沙效能。带II在带I基础上
应控制修枝强度和次数, 增强林分防护效能。对带
III适时地调整林分密度, 对浓密乔木进行间伐或抚
育管理, 使单位面积株数达到合理的密度要求(韩
广轩等, 2010), 并修剪树冠底层的衰老枝条, 增加
其枝下高, 可为林下植被的生长提供良好的生存空
间。促其形成复合型乔灌草混交林, 以提高枯落物
的贮量和质量, 更好地改良土壤, 增强土壤的水源
涵养能力(齐清等, 2005)。但也要适当控制灌木的生
长, 摒弃同龄和单层传统结构, 营造异龄和复层林,
保留一定的郁闭度, 为幼苗的更新和生长提供适宜
934 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 926–936

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的微生境(张志东等, 2010)。
4 结论
(1)黑松在不同的环境条件下, 分枝长度、分枝
角度和分枝率具有较强的形态可塑性与变异性。随
着距海岸距离的增加, 黑松各级枝条分枝长度、总
体分枝率均逐渐增大; 枝径比和逐步分枝率逐渐减
小; 各级分枝角度则表现为带I >带III >带II。
(2)海风是影响不同海岸梯度黑松分枝角度、枝
条干枯和冠型不对称现象的主要原因。由于长期单
向盛行风的影响, 树冠表现出明显的不对称性。随
着距海岸距离越远, 树冠不对称性逐渐减弱。其中
带I背风面(ii、iii象限)平均分枝角度和分枝长度较
大、分枝数量多、枝条干枯率小, 分别是迎风面的
1.62、1.38、2.65、0.59倍。
(3)枝条弹性的大小与其干枯率密切相关, 同时
决定了其抗风折的能力。带III枝条的抗风折能力大
于带I, 且两个样带模拟风速与枝条所承受的拉力
之间的关系均符合逻辑斯蒂方程, 相关系数R2均达
0.97以上。
(4)带I以塑造树冠饱满的匍匐形灌化黑松幼树
为主, 缩短天然林更新时间, 增强树木抵抗力, 减
少冻虫害; 带II应控制修枝强度和次数, 增强林分
防护效能; 带III应适时调控林分密度, 为保留木提
供充足的生长空间。
致谢 国家自然科学基金(30872070)和国家“十一
五”科技支撑项目(2006BAD03A1405和2009BADB-
2B05)共同资助。
参考文献
Chiba Y (2000). Modelling stem breakage caused by typhoons
in plantation Cryptomeria japonica forests. Forest Ecol-
ogy and Management, 135, 123–131.
Cluzeau C, Le Goff N, Ottorini JM (1994). Development of
primary branches and crown profile of Fraxinus excelsior.
Canadian Journal of Forest Research, 24, 2315–2323.
Collin A, Lamorlette A, Bernardin D, Séro-Guillaume O
(2011). Modelling of tree crowns with realistic morpho-
logical features: new reconstruction methodology based
on Iterated Function System tool. Ecological Modelling,
222, 503–513.
Hallé F, Oldeman RAA, Tomlinson PB (1978). Tropical Trees
and Forests: an Architectural Analysis. Springer-Verlag,
New York.
Han GX (韩广轩), Wang GM (王光美), Mao PL (毛培利),
Zhang ZD (张志东), Yu JB (于君宝), Xu JW (许景伟)
(2010). Regeneration dynamics of young Pinus thunbergii
and its influencing factors in the coastal protection forests
in northern Shandong Peninsula. Scientia Silvae Sinicae
(林业科学), 46(12), 158–163. (in Chinese with English
abstract).
Han GX (韩广轩), Wang GM (王光美), Zhang ZD (张志东),
Li QY (李秋艳), Xue QZ (薛钦昭) (2008). Population
structure of the Pinus thunbergii coastal protection forest
and its spatial variation at different distances to coastline
in Yantai. Scientia Silvae Sinicae (林业科学), 44(10),
8–13. (in Chinese with English abstract)
He J (何军), Zhao CJ (赵聪蛟), Qing H (清华), Gan L (甘琳),
An SQ (安树青) (2009). Effect of soil-water condition on
morphological plasticity of clonal plant Spartina al-
terniflora. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 29, 3518–
3524. (in Chinese with English abstract)
He MZ (何明珠), Wang H (王辉), Zhang JG (张景光) (2005).
Classification of the branching architectures of the desert
plants in Minqin County. Acta Botanica Boreali-
Occidentalia Sinica (西北植物学报), 25, 1827–1832. (in
Chinese with English abstract)
He MZ (何明珠), Zhang JG (张景光), Wang H (王辉) (2006).
Analysis of branching architecture factors of desert plants.
Journal of Desert Research (中国沙漠), 26, 625–630. (in
Chinese with English abstract)
He YP (何亚平), Fei SM (费世民), Xu J (徐嘉), Chen XM (陈
秀明), Jiang JM (蒋俊明), Tu DL (涂代伦) (2007).
Crown inclination of Pinus yunnanensis gap border trees
and the influencing factors in the mountain area of south-
west of Sichuan, Southwestern China. Journal of Beijing
Forestry University (北京林业大学学报), 29(6), 66–71.
(in Chinese with English abstract)
Ishii H, Asano S (2009). The role of crown architecture, leaf
phenology and photosynthetic activity in promoting com-
plementary use of light among coexisting species in tem-
perate forests. Ecological Research, 25, 715–722.
Jiang YX (蒋有绪), Zang RG (臧润国) (1999). A preliminary
analysis on elementary architecture of tropical trees in the
Tropical Arboretum of Jianfengling, Hainan Island. Re-
sources Science (资源科学), 21(4), 80–84. (in Chinese
with English abstract)
Jin YH (金永焕), Dai LM (代力民), Li FR (李凤日) (2003).
Architectural analysis of Pinus densiflora saplings in
canopy gap in Mt. Changbai area. Journal of Northeast
Forestry University (东北林业大学学报), 31(4), 4–6. (in
张丹等: 沙质海岸黑松分枝格局特征及其抗风折能力分析 935

doi: 10.3724/SP.J.1258.2011.00926
Chinese with English abstract)
Kamimura K, Shiraishi N (2007). A review of strategies for
wind damage assessment in Japanese forests. Journal of
Forestr Research, 12, 162–176.
Kataoka R, Siddiqui ZA, Taniguchi T, Futai K (2009). Quanti-
fication of Wautersia [Ralstonia] basilensis in the my-
corrhizosphere of Pinus thunbergii Parl. and its effect on
mycorrhizal formation. Soil Biology & Biochemistry, 41,
2147–2152.
Lei NY (雷妮娅), Mi XC (米湘成), Chen Y (陈勇), Wang XH
(王旭航), Li JQ (李俊清) (2008). Effects of the ecological
factors and their interactions on the phenotypic plasticity
of Arabidopsis thaliana. Acta Ecologica Sinica (生态学
报), 28, 1949–1958. (in Chinese with English abstract)
Li CL (李昌龙), Zhao M (赵明), Wang YK (王玉魁) (2007).
An analysis on branching pattern plasticity of Atyiplex
canescen populations in different densities. Journal of
Northwest Forestry University (西北林学院学报), 22(2),
5–8. (in Chinese with English abstract)
Li DL (李得禄), Liao KT (廖空太), Yan ZZ (严子柱), Man
DQ (满多清), Zhang JC (张景春) (2008). Analysis on
branching architectures characteristics of Pinus sylvestris
var. mongolica in different shelterbelts. Journal of Desert
Research (中国沙漠), 28, 113–118. (in Chinese with Eng-
lish abstract)
Li JQ (李俊清), Zang RG (臧润国), Jiang YX (蒋有绪)
(2001). Review on studies of architecture and morpho-
logical diversity for Fagus sylvatica L. Acta Ecologica
Sinica (生态学报), 21, 151–155. (in Chinese with English
abstract)
Liu ZG (刘兆刚), Shu Y (舒扬), Li FR (李凤日) (2008). Mod-
eling for primary branch length and branch diameter of
Mongolian Scots pine trees. Bulletin of Botanical Re-
search (植物研究), 28, 235–241. (in Chinese with English
abstract)
Lu KN (卢康宁), Zhang HQ (张怀清) (2010). A review of
plant architecture. World Forestry Research (世界林业研
究), 23(1), 17–20. (in Chinese with English abstract)
Ma KM (马克明), Zu YG (祖元刚) (2000). Fractal characteris-
tic of the branching pattern of Larix gmelini. Bulletin of
Botanical Research (植物研究), 20, 235–241. (in Chinese
with English abstract)
Mori AS, Mizumachi E (2009). Within-crown structural vari-
ability of dwarfed mature Abies mariesii in snowy subal-
pine parkland in central Japan. Journal of Forest Re-
search, 14, 155–166.
Nicoll BC, Gardiner BA, Rayner B, Peace AJ (2006). Anchor-
age of coniferous trees in relation to species, soil type, and
rooting depth. Canadian Journal of Forest Research, 36,
1871–1883.
Nishimura TB (2005). Tree characteristics related to stem
breakage of Picea glehnii and Abies sachalinensis. Forest
Ecology and Management, 215, 295–306.
Qi Q (齐清), Li CR (李传荣), Xu JW (许景伟), Wang GX (王
贵霞), Wang WD (王卫东), Wang YH (王月海) (2005).
Study on water conservation capacity of different vegeta-
tion types in sandy sea coastal area. Journal of Soil and
Water Conservation (水土保持学报), 19(6), 102–105. (in
Chinese with English abstract)
Sellier D, Fourcaud T (2009). Crown structure and wood prop-
erties: influence on tree sway and response to high winds.
American Journal of Botany, 96, 885–896.
Steingraeber DA, Waller DM (1986). Non-stationarity of tree
branching patterns and bifurcation ratios. Proceedings of
the Royal Society B: Biological Sciences, 228, 187–194.
Sun HG (孙洪刚), Lin XF (林雪峰), Chen YT (陈益泰),
Zhang XL (张晓磊) (2010). A review of forest wind
damage in the coastal areas. Journal of Tropical and Sub-
tropical Botany (热带亚热带植物学报), 18, 577–585. (in
Chinese with English abstract)
Sun SC (孙书存), Chen LZ (陈灵芝) (1999a). The architec-
tural variation of Quercus liaotungensis in different habi-
tats. Acta Ecologica Sinica (生态学报), 19, 359–364. (in
Chinese with English abstract)
Sun SC (孙书存), Chen LZ (陈灵芝) (1999b). Architectural
analysis of crown geometry in Quercus liaotungensis.
Acta Phytoecologica Sinica (植物生态学报), 23, 433–
440. (in Chinese with English abstract)
Tarara JM, Ferguson JC, Hoheisel GA, Perez Peña JE (2005).
Asymmetrical canopy architecture due to prevailing wind
direction and row orientation creates an imbalance in ir-
radiance at the fruiting zone of grapevines. Agricultural
and Forest Meteorology, 135, 144–155.
Vose JM, Dougherty PM, Long JN, Smith FW, Gholz HL,
Curran PJ (1994). Factors influencing the amount and dis-
tribution of leaf area of pine stands. Ecological Bulletins,
43, 102–114.
Watt MS, Moore JR, Mckinlay B (2005). The influence of
wind on branch characteristics of Pinus radiata. Trees, 19,
58–65.
Weiskittel AR, Maguire DA, Monserud RA (2007). Response
of branch growth and mortality to silvicultural treatments
in coastal Douglas-fir plantations: implications for
predicting tree growth. Forest Ecology and Management,
251, 182–194.
936 植物生态学报 Chinese Journal of Plant Ecology 2011, 35 (9): 926–936

www.plant-ecology.com
Whitney GG (1976). The bifurcation ratio as an indicator of
adaptive strategy in woody plant species. Bulletin of the
Torrey Botanical Club, 103, 67–72.
Xiao R (肖锐), Li FR (李凤日), Liu ZG (刘兆刚) (2006).
Branching structure analysis of mongolian pine plantation.
Bulletin of Botanical Research (植物研究), 26, 490–496.
(in Chinese with English abstract)
Xu CY (徐程扬) (2001). Response of structural plasticity of
Tilia amurensis sapling crowns to different light condi-
tions. Chinese Journal of Applied Ecology (应用生态学
报), 12, 339–343. (in Chinese with English abstract)
Xu JW (许景伟), Li CR (李传荣), Wang WD (王卫东), Qiao
YJ (乔勇进), Cheng HY (程鸿雁), Wang YH (王月海)
(2005). Biomass and productivity of Pinus thumbergii
protective forests in sandy coastal area. Journal of North-
east Forestry University (东北林业大学学报 ), 3(6),
29–32. (in Chinese with English abstract)
Yamanobe T (2009). Relationships between morphological
traits and resistance to pine wood nematode in two Japa-
nese pines. European Journal of Plant Pathology, 124,
543–552.
Zang RG (臧润国), Dong DF (董大方), Li SL (李淑兰)
(1995). Demography on the modules of Acanthopanax
senticosus populations (I). Demography of the above-
ground modules. Journal of Jilin Forestry University (吉
林林学院学报), 11, 6–10. (in Chinese with English ab-
stract)
Zhang GC (张国财), Yuan Y (原瑶), Yang YL (阳艳岚)
(2008). Summarize of tree branching structure. Forestry
Science and Technology Information (林业科技情报),
40(1), 8–9. (in Chinese with English abstract)
Zhang ZD (张志东), Mao PL (毛培利), Liu YH (刘玉虹), Li
QY (李秋艳), Liu SJ (刘苏静), Xue QZ (薛钦昭) (2010).
Effects of forest structure on natural regeneration of Pinus
thunbergii coastal shelter forest in Yantai region. Acta
Ecologica Sinica (生态学报), 30, 2205–2211. (in Chinese
with English abstract)
Zhao XJ (赵相健), Wang XA (王孝安) (2005). Study on
branching pattern plasticity of Larix chinensis. Acta
Botanica Boreali-Occidentalia Sinica (西北植物学报),
25, 113–117. (in Chinese with English abstract)
Zhu JJ (朱教君), Li FQ (李凤芹), Song QJ (松崎健), Que TW
(榷田璺) (2002). Influence of thinning on regeneration in
a coastal Pinus thunbergii forest. Chinese Journal of Ap-
plied Ecology (应用生态学报), 13, 1361–1367. (in Chi-
nese with English abstract)
Zhu JJ, Matsuzaki T, Sakioka K (2000). Wind speeds within a
single crown of Japanese black pine (Pinus thunbergii
Parl.). Forest Ecology and Management, 135, 19–31.



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