全 文 ：第 20 卷　第 2 期　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2000 年　4 月
Vol.20　No .2　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH April , 　2000
兴安落叶松分枝格局的分形特征
马克明 　祖元刚
(东北林业大学森林植物生态学开放研究实验室 ,哈尔滨　150040)
摘　要　对于树木分枝格局分形特征的定量描述 ,可以加深对树木生长过程的理
解。本文采用分形几何学对兴安落叶松(Larix gmelini)的分枝格局进行研究 ,结果
表明 1)兴安落叶松分枝格局是一种分形结构 ,存在自相似性 。2)兴安落叶松分枝
格局的分形维数介于 1.4 ～ 1.7之间 ,揭示了它的结构复杂性程度和占据生态空间 、
利用生态空间的能力 。分形维数在树木光合作用及生长发育研究中是一个有用的
参数 。
关键词　兴安落叶松;分枝格局;尺度;自相似性;分形维数
FRACTAL CHARACTERISTICS OF THE BRANCHING
PATTERN OF LARIX GMELINI
MA Ke-ming1 　ZU Yuan-gang2
(1.Research Centre for Eco -environmental Sciences , the Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085)
(2.Open Research Laboratory of Forest Plant Ecology , Northeast Fo restry University ,Harbin 150040)
Abstract　The branching pattern of Larix gmelini was Described in this paper using
Fractal Geometry , the results show ed that , 1)The branching pattern of Larix gmeli-
ni is a kind of fractal st ructure , satisfying selfsimilarity law .2)The fractal dimensions
of Larix gmelini branching pat tern w ere betw een 1.4 ～ 1.7 ,disclosed the complexity
of the branching structure and the abili ty of ecological space occupat ion and utilization.
Fractal dimension is a useful parameter to the study of light utilization and g row ing
process of t ree species.
Key words 　Larix gmelini ;Branching pat tern ;Scale;Self -similarity ;Fractal di-
mension
1　引　言

现工作单位:中国科学院生态环境研究中心 ,北京　100085收稿日期 1999-1-5
国家自然科学基金资助项目(项目编号 39470129)感谢中国科学院华南植物研究所叶万辉教授提出修改意见
高等植物是构件(Module)生物 ,通过其组元—叶 、芽 、枝 、花 、根等构件的反复形成实现
其生长[ 1 ～ 8] 。人们很早就认识到生物体的构件结构特征 ,并最早在动物种群统计学中得到
了应用[ 9] ,但是直到 70年代构件概念才引起植物学家的重视 。H lle等人(1978)在其热带
树木形体结构研究的著作中系统论述了植物形体的构件结构特征[ 6] 。近年来 ,随着人们对
构件理论的广泛接受和认识加深 ,这方面的研究工作正逐渐开展起来[ 1 ,10 , 11] 。
叶和枝是在树木的形态结构上和生长发育中起重要作用的构件 。叶是树木进行光合作
用的主要器官。叶片的多少 ,叶面积的大小以及叶片的配置等空间结构特征直接影响着叶
片的受光量 、光照强度和光谱成分等 ,进而决定着树木的光能利用效率[ 12] 。枝的主要功能
一是作为叶片的支撑体 ,决定着叶片的空间分布;另一是连接叶片与树木整体 ,担负着它们
之间的水分和营养物质的输运[ 13] 。枝和叶等空间排列形成了树冠 ,被称作树木的构筑型
(Architecture model)。因遗传特性不同 ,不同种类的树木构筑型明显区别[ 14 , 15] 。树冠作为
树木自身遗传特性和环境作用的综合体现 ,既是树木生长发育的结构基础 ,又影响种群的分
布格局 ,进而与群落及景观格局相联系 ,因此有必要深入研究。而枝条和叶片形成的分枝格
局作为树冠的构成单位 ,对它的清楚认识是了解树木生长发育的前提 。
研究树木分枝格局的主要目的了解它们利用生态空间的能力 ,进而揭示树木的生长对
策和适应机理。关于植物构件格局的研究一般在特定尺度上进行 ,侧重于枝 、叶 、花 、果 、芽
的大小 、形状 、角度及位置等空间分布几何特征方面[ 16] 。众所周知 ,树木分枝一般可被区分
为若干等级 ,大的枝条上生长出小的枝条 ,小的枝条又着生更小的枝条 ,叶片就分布在这样
的一个等级系统的几何支体上 。树木的分枝格局在不同的等级上具有不同的枝长 、不同的
叶片形状 、位置 、角度和数量等特征 ,甚至不同尺度的特征间会差别很大 ,不能以其任何一个
尺度上的特征来代替其它尺度上的特征 。因此 ,对于树木分枝格局 ,我们没有办法找出可以
准确描述其结构的特征尺度和依赖于尺度的特征参量 。
采用分形几何方法研究树木分枝格局为解决问题提出了方向 ,本文应用计盒维数对兴
安落叶松分枝格局进行研究 ,目的是发现它的自相似性特征 ,重新认识分枝格局 ,阐释分形
维数的生态学含义 ,实现对分枝格局的定量化描述 ,为揭示树木生长对策和适应机理提供帮
助。
2　材料与方法
本研究 1995年于黑龙江省大兴安岭林业管理局新林林业局进行 。该局位于大兴安岭
(49°20′～ 53°30′N , 119°40′～ 127°22′E)伊勒呼里山北坡 ,地带性植被为寒温性针叶林。以
兴安落叶松(Larix gmelini)为优势 。
兴安落叶松的分枝格局在遗传特性方面近似相同 ,即生活在相同的条件下 ,它们的生长
结构也将相同。本项研究取样方法是 ,在从不同生境中选择从标准形到畸形的兴安落叶松
分枝 7类 ,每一类分枝代表一种正常的或异常的分枝结构 ,它包括环境影响 。将摘得的分枝
进行复印(或者照像)得到分枝格局图。
采用网格法对所得分枝格局图进行覆盖 。首先在图上确定一个正方形边框 ,将整个分
枝结构框在边框内;然后将正方形边框每边的边长 2 等分 ,这时我们得到四个小正方格子 ,
记数此时覆盖到分枝结构的格子数;之后一直沿用此法划分 、覆盖下去(每一次都将上一次
形成的格子边长 2等分),能够分别得到每一个格子边长时对应的非空格子数(覆盖到分枝
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结构的格子数)。划分次数的确定是依据我们的实际研究对象 ,本文对于兴安落叶松分枝格
局划分到 6级。分枝格局的分形维数采计盒维数(Box-counting dimension)公式
　　　　　　D =-limε※0 log(N(ε))log(ε) 　　　　　　　　　　　(1)
进行计算。其中 ,D为分形维数 , N(ε)为边长为ε时的非空格子数 ,ε为对应的格子边长。
在实际操作中 ,一般不求算当ε※0(格子边长趋于 0)时的极限值 ,而是在双对数坐标下 ,对
上面获得的一系列成对的非空格子数(N(ε))和格子边长(ε)值进行直线回归 ,所得拟合直线
斜率的绝对值是分形维数的近似估计[ 17] 。
3　结果与讨论
3.1　自相似性
自相似性(Self -similarity)是指分形体在空间结构 、时间结构或者信息结构等方面表现
出的组成部分与整体的相似性 ,它揭示出分形结构在不同尺度之间的联系 。
图 1(a)所示是一个典型的兴安落叶松分枝结构。在不同尺度上 ,我们来观察该分枝结
构图 ,从枝的长短 、分枝的角度以及叶的多少 、着生的部位等都存在差异 ,因此我们不能将这
些特征等同起来 ,这些参量在不同的尺度之间缺乏一种共性和联系。不过粗略看起来它比
较规则 ,当我们取出它的一部分 ,比如说顶部的结构来看 ,它与整个分枝具有相似的结构。
因此我们采用分形方法检验它是否具有分形特征。采用网格覆盖法 ,通过计盒维数公式计
算的结果如图 1(b)所示。双对数坐标下拟合直线的相关系数为 0 .9997(p<0.01),极显著
相关 ,证实了我们的定性观察结果 ,表明兴安落叶松分枝格局具有自相似性 。图 1c-h为兴
安落叶松其它类型分枝结构图 ,相应的计盒维数计算结果显示直线拟合的相关系数均在 0.
99以上 ,达极显著相关(p<0.01)(见表 1)。由此可见这些分枝结构虽然形状不一 ,大小不
等 ,但是也都存在着自相似性特性 。具有自相似的分形结构是兴安落叶松分枝格局的普遍
特征 。
表 1 兴安落叶松各种类型分枝格局的分形维数
Table 1　Fractal dimensions of different branching patterns of Larix gmelini
样本号 Sample number/ # 1 2 3 4 5 6 7
计盒维数 Box-counting dimension/ D 1.683 1.587 1.568 1.565 1.470 1.467 1.414
相关系数 Co rrelation coefficiency/ r 0.9997 0.998 0.998 0.998 0.998 0.998 0.998
显著水平 significant lev el/ p <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01 <0.01
虽然从计算结果看 ,所有兴安落叶松分枝都具有自相似性;但是从观察的结果看 ,另外
一些分枝的自相似结构并不如图 1(a)那样明显 ,有时甚至根本看不出在不同等级的分枝结
构间存在相似性 。那么它们真的是自相似结构吗? 确定一个物体是否具有自相似性 ,首先
需要确定其自相似结构单元(similar unit)。所谓自相似结构单元(或生成元 generation unit)
是指构成一个分形体的小尺度的有序结构单位 。由此结构单位 ,遵循自相似生成规则才形
成整个分形体。比如图 1(a)的分形结构单元可以认为是该分枝顶部结构的样式 ,该样式通
过一定的规则最后形成一个完整的分枝结构 。但是分形结构单元有时仍然可以继续划分 ,
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图 1　兴安落叶松分枝格局及分形维数　其中(a)为典型分枝格局 , (b)为典型分枝格局计盒维数计
算结果 , (c～ h)为其它非典型分枝格局及分形维数。
Figure 1　Branching patterns and fractal dimensions of Larix gmelini.Where (a)is a typical branching
pattern , (b)is the calculation of fractal dimension of the typical branch , (c ～ h) are o ther
branching patterns and their fractal dimensions.
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如图 1(a)的分形结构单元又由结构相似的单枝构成。因此每一个枝条才是分枝结构的基
本单元 ,而图 1(a)所示分枝结构的顶部是由基本单元组合成的高一级的结构单元 。清楚了
这一点 ,其它分枝结构存在自相似性便容易理解了 。因为每一个分枝结构虽然形状各异 ,但
都是由单一枝条作为基本结构单元构成的 ,它们具有自相似的空间结构 。从生态学的角度
看 ,非典型分枝结构 并非是遗传因素的结果 ,而是环境因素对树木生长影响的体现。因而
在本原上 ,它们应该具有与典型分枝结构相似的格局。但是环境的影响使得分枝结构的某
些发育受到阻碍 ,最后导致分枝格局面目全非。因此各种非典型分枝相当于是典型分枝格
局受到不同损伤的结果。这样 ,它们本来相似性很强的分枝格局 ,受到损伤后 ,保留下来的
部分仍然保持了它的相似性。从而出现上述结果 。
3.2　分枝格局的空间占据
兴安落叶松分枝格局 ,虽然在不同等级上的分枝长度(尺度)、结构形式和复杂程度各不
相同 ,但是拿来一个大的分枝 ,从上面摘下一个小的分枝 ,我们会发现它们的结构相似。对
于树木分枝格局自相似结构的有效表征是分形维数。因为分形体不存在特征尺度 ,采用依
赖于尺度的参量来刻画其空间结构总是不准确的。分形维数不依赖于尺度 ,是对分形体各
尺度上特征的共性反映 ,揭示出树木分枝格局的本质特征。
每一物体于其所在空间中都有一个特定的空间维数 ,它反映出物体的空间占据程度 ,这
是维数的本质内含。在欧氏几何中 ,空间维数均为整数 ,如点 、线 、面 、体 ,分别对应着 0 、1 、2
和 3维 。在分形几何中 ,维数一般为分数 ,如英国海岸线的维数约为 1.3 ,介于 1和 2之间 ,
整数维数只是分数维数的特例 。因此分形几何对物体空间占据程度的刻划较欧氏几何更为
准确[ 17] 。
兴安落叶松的分枝结构近似分布在一个平面上 ,按欧氏几何来说 ,它占据着 2维空间。
另一方面 ,如果树的分枝只是由一个枝条构成 ,甚至没有叶片着生 ,是一条直线 ,它的维数应
该是 1维的。这两种情况是树木分枝格局占据空间的两个极端 ,在自然界中一般不会发生。
因为如果一个分枝结构全部占满 2维空间 ,虽然对于这一分枝来说能够获得最大的光照 ,具
有最强的光合效率 ,但对于其它分枝来说 ,是一种灾害 。它截获了全部的光照 ,防碍了其它
分枝的光合作用 ,从树冠整体的角度来看这是不合理的 。反之 ,如果树木的分枝结构只是 1
维的 ,它虽然有利于其它分枝获得光照 ,但其自身的光合作用将大大减弱 ,从树冠整体的角
度来衡量也是不合理的。从树冠整体来说 ,它既要保证每一个分枝结构能够获得最大光照 ,
进行最有效的光合作用 ,同时又要保证其它分枝结构也能充分利用光能 。因此实际分枝结
构的维度应该介于 1和 2维之间 ,是个分数维度(Fractional dimension)。如图 1(a)所示 ,该
分枝结构并没有把二维空间全部占满 ,各个小的枝杈间存在着空闲的未占据空间 ,所以它的
分形维数小于 2。由此可见 ,自然界只有采用分形结构来构建自己的格局才是合理的[ 18] 。
由图 1(b)计算得到的分形维数反映出图 1(a)的典型兴安落叶松分枝结构对空间的占
据程度 ,其值为 1 .683 ,较为接近 2 ,说明这种典型分枝结构的光能利用效率比较高。采用与
图 1(b)相同的数据处理方法 ,对其它非典型分枝结构进行分形分析的结果如表 1所示。结
果显示 ,兴安落叶松分枝结构的空间维度在 1.4 ～ 1.7之间 ,典型的分枝结构(样本 1)具有
最高的分形维数 ,随着分枝结构由复杂到简单 ,其分形维数呈降低趋势(见图 1c-h)。
空间维数反映出物体占据空间的程度 ,具体表现为某一测度指标(如长度 、面积或体积
等)在不同尺度上符合的一种共性规律 。对树木分枝格局来说 ,它的分形维数值反映出分枝
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结构在不同尺度上对生态空间占据的变化规律 。当观察尺度由大渐小时 ,我们看到的分枝
结构 ,如果能发现越来越多的细节和越来越多的孔隙 ,那么其结构复杂 ,该结构的尺度依赖
效应较强 ,则分形维数值较高 ,占据生态空间的能力强;反之 ,随尺度由大至小 ,观察到的细
节增加不多 、孔隙也增大不多 ,说明结构简单 ,该结构的尺度依赖效应效差 ,则分形维数值较
低 ,占据生态空间的能力弱。
分形维数只能用于表征分形体对空间的占据程度 ,而不能揭示分形体的自相似性特征。
树木的分枝格局(或者其它自然界中的分形体)是一种统计自相似的分形体结构 。虽然分形
结构基本单元相同 ,对生态空间的占据程度(分形维数)相近 ,结构复杂性相似 ,但自相似生
成规则不同 ,不能形成相似的结构。如图 1c-e分枝结构的分形维数很接近 ,但形状上看却
差别很大 。虽然它们的基本结构单元相同 ,都是单一枝条结构 ,但自相似规律存在差别 ,因
为对于树木来说分枝的着生位置和角度是随机的 ,由于随机因素和分枝之间竞争作用的双
重影响 ,使得分枝结构明显差异。
综上所述 ,分形维数揭示了兴安落叶松分枝格局占据生态空间的程度和利用生态空间
的能力 ,其生态学意义在于刻划分枝格局的光能利用效率以及对其它环境资源的利用能力 ,
它对于树木生长研究是很有意义的指标 。
当了解到树木分枝结构的自相似性特征和分形维数值之后 ,借助于尺度我们可以得到
分枝结构在某一尺度上对生态空间的占据(面积)。这对于其它生态学问题的研究可能很有
意义 。例如 ,在昆虫生态学中 ,某一昆虫种群在森林中的分布数量是一个重要的参量指标。
不同体长的种类利用着不同尺度上的树木分枝结构的空间资源 ,因此树木的分枝结构决定
了不同体长昆虫的分布数量。以往的估计方法由于未考虑到树木分枝格局是一个分形结
构 ,总是受到尺度因素的限制 ,估算结果不甚理想 。Morse 等人(1985)采用分形方法的研
究[ 19] ,为这方面的研究提出了一个新的 、合理的方向 ,值得借鉴。
4　结　论
4.1　兴安落叶松的分枝格局是一种分形结构 ,它存在自相似性 ,基本分形单元是没有分枝
的单一枝条;兴安落叶松分枝格局自相似性特征的存在 ,使得我们寻找到其结构复杂性背后
的共性特征 ,摆脱了尺度的束缚。
4.2　兴安落叶松分枝格局的分形维数介于 1.4 ～ 1.7之间 ,表明不同分枝结构利用生态空
间的能力存在差别。分形维数揭示出分枝结构的复杂性程度和占据生态空间 、利用生态空
间的能力 ,实现了定量化描述 ,对于了解树木的光能利用效率 ,掌握树木的生长发育提供了
有用的指标。
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